BỘ GIÁO DỤC VÀ ðÀO TẠO
TRƯỜNG ðẠI HỌC NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI

PGS.TS.VŨ ðÌNH HOÀ (Chủ biên)
PGS.TS.VŨ VĂN LIẾT. PGS.TS. NGUYỄN VĂN HOAN

GIÁO TRÌNH
CHỌN GIỐNG CÂY TRỒNG
ñể chuyển các gen có ích, chọn giống cây trồng là một trong những ngành sản xuất ñống góp
to lớn cho lợi ích của loài người.
Với những phát triển mới trong chọn tạo giống cây trồng trên thế giới và Việt Nam,
chẳng hạn như các giống ưu thế lai, những tiến bộ trong kỹ thuật di truyền, vi nhân hàng loại
trong ñiều kiện in vitro, v.v. cuốn giáo trình này cung cấp cho sinh viên ñại học và sau ñại
học ngành chọn giống cây trồng, nông nghiệp, làm vườn những nguyên lý và kiến thức cập
nhật cơ bản của chọn giống thực vật dựa trên kiến thức di truyền ứng dụng và những ngành
khoa học liên quan. Về cơ bản, cuốn giáo trình cập nhật thêm nhiều kiến thức của chọn
giống so với các giáo trình biên soạn trước ñây. Vì vậy, ñể tiếp thu tốt nội dung của giáo
trình sinh viên phải có cơ sở về thực vật học, di truyền, các kiến thức sinh học, thống kê và
trồng trọt ñại cương.
Cuốn giáo trình gồm 14 chương chia làm 3 Phần. Phần ñầu (Chương 1 – 4) giới
thiệu những kiến thức nhập môn làm nền tảng cho chọn tạo giống; ñó là lịch sử của tiến hóa
cây trồng, quá trình chọn giống, vai trò và xu thế của chọn giống trong sản xuất nông nghiệp,
nguồn gen trong chọn giống, các nguyên lý sinh sản, di truyền, ñặc biệt di truyền số lượng.
Phần II (Chương 5- 12) trình bày các phương pháp chọn tạo giống cơ bản, ñặc thù ñối với
phương thức sinh sản: tự thụ phấn, giao phấn và sinh sản vô tính, ñột biến, ña bội thể, lai xa
và ứng dụng công nghệ sinh học trong chọn giống. Phần III (Chương 13 và 14) cung cấp
cho sinh viên những nguyên lý liên quan tới công nhận giống, duy trì và sản xuất giống.
Các tác giả sau ñây ñã ñóng góp cho cuốn giáo trình này:
1. Vũ ðình Hòa, các chương I, III, IV, VII, VIII, IX, X, XII
2. Nguyễn Văn Hoan, các chương II, V, XI
3. Vũ Văn Liết, các chương VI, XIII, XIV

Chúng tối tin tưởng rằng cuốn giáo trình sẽ có ích cho sinh viên trong việc lĩnh hội
bản chất khoa học của chọn giống, cập nhật những kiến thức cần thiết ñể có thể tiếp cận
những kiến thức cao hơn và lựa chọn ñể phát triển chọn tạo giống thành một nghề nghiệp.
Tuy nhiên do thời gian và ñiều kiện có hạn cuốn giáo trình chưa thể ñề cập ñầy ñủ
những kiến thức mà ñộc giả có thể yêu cầu và khó tránh khỏi những khiếm khuyết. Rất mong
nhận ñược sự ñóng góp ý kiến của ñộc giả ñể tập thể tác giả cải tiến, bổ sung trong lần xuất

Chương 2: Nguồn gen thực vật trong chọn giống cây trồng 6

1. Khái niệm nguồn gen thực vật và ý nghĩa của nguồn gen thực vật
trong chọn giống
6

2. Phân loại nguồn gen (tập ñoàn), nguồn thu thập và trung tâm
khởi nguyên
7

3. Các trung tâm tài nguyên di truyền thực vật 9

4. Thu thập và bảo tồn nguồn gen 11

5. Nhập nội 15

6. ðánh giá, mô tả, lập cơ sở dữ liệu và sử dụng nguồn gen 16

7. Khái niệm vựa gen 18

Chương 3. Phương thức sinh sản, tính tự bất hợp và bất dục ñực ở
thực vật
20

1. Phương thức sinh sản ở thực vật 20

2. Tính tự bất hợp 23

3. Bất dục ñực 26



2. Cải tiến ñồng thời hai quần thể 68

3. Chọn lọc ña giao (tạo giống tổng hợp) 70

Chương 7: Chọn giống ở cây sinh sản vô tính
72

1. Mở ñầu 72

2. Phương pháp chọn giống 73

3

ii

Chương 8: Chọn tạo giống bằng phương pháp ñột biến 80

1. Ý nghĩa của phương pháp chọn giống ñột biến 80

2. Tác nhân ñột biến và tính chất 81

3. Liều lượng xử lý 81

4. Vật liệu và phương pháp xử lý ñột biến 82

5. Quy trình chọn lọc thể ñột biến 85

Chương 9. Ứng dụng ña bội thể và dơn bội thể trong chọn giống


1. Mở ñầu 113

2. Nuôi cấy mô và tế bào 113

3. Dung hợp tế bào trần 116

4. Kỹ thuật di truyền 118

5. Chọn lọc dựa vào chỉ thị 122

Chương 13. Khảo nghiệm và công nhận giống cây trồng 125

1. Những khái niệm cơ bản 125

2. Các bước chọn tạo và phổ biến giống cây trồng 127

3. Mô tả và nhận biết giống cây trồng 127

4. Khảo nghiệm tính khác biệt, tính ñồng nhất và tính ổn ñịnh
(DUS)
129

5. Khảo nghiệm giá trị canh tác và giá trị sử dụng (VCU) 136

Chương 14: Sản xuất hạt giống 140

1. Nhiệm vụ của sản xuất giống 140

2. Nguyên lý duy trì giống cây trồng 140


thành công việc thường xuyên mà ngày nay ñược gọi là chọn giống Trong quá trình ñó
tính di truyền- sự truyền tính trạng từ bố mẹ cho thế hệ con cái - ñóng vai trò hết sức quan
trọng. Hệ quả của tính di truyền ñã ñược người xưa biết ñến từ khi bắt ñầu thực hành nông
nghiệp.
Nhiều phương pháp khác nhau ñã phát triển trong chọn giống cây trồng. Một trong
những phương pháp quan trọng nhất là phương pháp chọn lọc. ðây là phương pháp sơ khai
nhất bắt ñầu cùng với sự thuần hóa nhưng cũng là phương pháp thành công nhất trong
chọn giống thực vật. Quá trình chọn lọc ñã làm thay ñổi ñặc ñiểm di truyền của cây trồng
lương thực, thực phẩm chủ yếu thông qua chọn lọc vô ý thức và có ý thức theo cảm nhận
về giá trị sử dụng, thẩm mỹ, kinh tế của con người (sự tiến hoá có ñịnh hướng) (Bảng 1.1).
Theo Nicolai I. Vavilov, có 8 trung tâm khởi nguyên của những loài cây trồng
quan trọng (vùng ñịa lý có sự ña dạng di truyền lớn nhất) mà tại ñó cây trồng ñược thuần
hoá từ các loài tổ tiên của chúng. Ví dụ, lúa mì ñược thuần hoá ở vùng Cận ðông; ngô ở
Trung Mỹ; lúa nước ở ấn ðộ, Trung Quốc và ðông Nam Á. Thuần hoá và chọn giống là sự
thúc ñẩy sự tiến hoá có ñịnh hướng của con người.
Khả năng phân biệt và lựa chọn ñã hình thành ý tưởng chọn lọc. ðây là phương
pháp sơ khai nhất nhưng cũng là phương pháp thành công nhất trong chọn giống cây trồng.
ðiều kiện tiên quyết của chọn lọc là sự ña dạng hay sự biến ñộng di truyền của quần thể.
Chỉ những cá thể có năng suất cao nhất, thoả mãn nhất theo mục ñích từ quần thể ña dạng
ñược lựa chọn, phần còn lại bị loại bỏ. Thế hệ con của các cá thể ñược chọn ñược tiếp tục
gieo và sàng lọc. Quá trình ñó lặp ñi lặp lại cho ñến khi quần thể ñồng nhất có nhiều tính
trạng mong muốn nhất.

Bảng 1.1: Sự thay ñổi di truyền của cây gắn liền với quá trình thuần hoá và chọn lọc.
Tính trạng
Ví dụ

Mất khả năng phát tán Ngô, lúa mì
Mất tính ngủ nghỉ Lúa nước, lúa mì, kiều mạch
Chuyển từ lâu năm sang một năm Lúa nước, lúa mì ñen, sắn

1900 Tái phát hiện ñịnh luật di truyền Mendel do Tshermak, Correns và De
Vries mở ra một kỷ nguyên mới trong di truyền học và chọn giống dựa
vào các nguyên lý di truyền
1903 Johannsen - học thuyết dòng thuần, mối quan hệ giữa kiểu hình và kiểu
gen
1904-1918 Shull, East, Jones – phát hiện sự suy thoái tự phối và ưu thế lai ở ngô,
mở ñầu cho việc sử dụng giống lai F1 trong sản xuất
1928-1929 Mueller và Stadler - ðột biến phóng xạ
1953 Watson, Crick và Wilkins – mô hình xoắn kép của phân tử ADN
1960s Cách mạng xanh bắt ñầu bằng các giống lúa mì t
ạo ra ở Mexico (mang
gen lùn, năng suất cao, thích ứng với ñiều kiện của các nước nghèo,
vùng á nhiệt ñới) – giải Nobel Hoà Bình dành cho N. Borlaug năm 1970
1970s Kỹ thuật ADN tái tổ hợp
1970's Các giống lúa nước thấp cây có năng suất cao ñược ñưa vào Việt Nam,
ví dụ IR-8, IR5 , làm thay ñổi mùa vụ biến vụ xuân thành vụ lúa chính
1980s Kỹ thuật di truyền phân tử RFLP, AFLP, RAPD bản ñồ gen
1990's Kỹ nghệ chuyển gen và ñưa cây chuyển gen vào sản xuất, với 58,7 triệu
ha năm 2002 trên toàn thế giới

2. Chọn giống cây trồng là gì?
Chọn giống cây trồng là nghệ thuật và khoa học cải tiến tính di truyền của thực vật vì lợi
ích của loài người (Poehlman và Sleper, 1995). Chọn giống cây trồng ñồng nghĩa với cải
tiến cây trồng. Trong quá khứ, khi con người biết thuần hóa cây dại thành cây trồng chọn
giống là nghệ thuật chọn lọc, ñó là khả năng quan sát và phân biệt những cá thể phù hợp
mục ñích kinh tế, thẩm mỹ của mình. Chọn giống mang tính khoa học diễn ra trong khoảng
200 năm trở lại ñây, ñặc biệt sau khi tái phát hiện các ñịnh luật di truyền của Mendel vào
ñầu thế kỷ 20 và chọn giống mang tính khoa học nhiều hơn tính nghệ thuật. Gần ñây, công
nghệ sinh học và kỹ thuật di truyền cho phép chuyển bất kỳ gen nào vào cây, gọi là cây
chuyển gen. Bảng 3.1 so sánh một số ñặc ñiểm của phương pháp chọn giống truyền thống

- Hạt giống
Cải tiến cây trồng thông qua chọn giống chỉ là một yếu tố ñể cải tiến năng suất. Bốn
yếu tố, nước, dinh dưỡng, quản lý dịch hại và ñiều kiện ñất ñai hợp thành biện pháp canh
tác tạo ra môi trường tối ưu cho cây trồng sinh trưởng và phát triển. Giống (kiểu gen) biểu
thị khả năng sản xuất của cây trong một môi trường nhất ñịnh.
Như vậy, ñể tăng năng suất phải cải tiến cả môi trường sinh trưởng cho cây lẫn cải
tiến ñặc ñiểm di truyền. Năng suất tối ña không thể ñạt ñược chỉ bằng biện pháp canh tác
tốt hay chỉ bằng giống ñược cải tiến. Không có biện pháp canh tác tốt phù hợp thì tiềm
năng năng suất của giống sẽ bị lãng phí; không có giống tốt thì lợi ích và hiệu quả của các
biện pháp canh tác không ñạt tối ña.
Thành quả chọn tạo giống cây trồng trên phạm vi thế giới ñã nâng cao năng suất,
chất lượng sản phẩm nông nghiệp, thoả mãn nhu cầu ngày càng cao của loài người. ðiển
hình là “ Cách mạng xanh” từ thập kỷ 60 của thế kỷ 20 ñã làm tăng vọt năng suất cây
trồng, chủ yếu là lúa mì, lúa nước, ngô do cải tiến kiểu gen kết hợp với cải tiến kỹ thuật
(phân ñạm, tưới tiêu, cơ giới hoá). Ở Việt Nam công tác giống cây trồng không chỉ góp
phần vào việc tăng năng suất, chất lượng mà làm thay ñổi cả cơ cấu mùa vụ, tính ña dạng
của sản phẩm, bảo ñảm an ninh lương thực, v.v. . Năng suất lúa, ngô và nhiều cây trồng
khác không ngừng tăng trong nhiều thập kỷ qua (Bảng 4.1, Hình 1.1)

Mục tiêu chọn giống
Tạo giống mới là áp dụng các nguyên lý di truyền và các khoa học liên quan khác ñể cải
tiến ñặc ñiểm di truyền.

Mục tiêu chính của chương trình chọn giống gồm:
- Nâng cao năng suất hạt, sợi, thức ăn, dầu, ñường, quả, Năng suất có thể cải tiến
thông qua khả năng sinh trưởng của cây, khả năng sử dụng ánh sáng, CO
2
, nước và dinh
dưỡng có hiệu quả . (Ví dụ, các nhà khoa học chuyển gen cây C4 vào cây lúa nước ñể tăng
khả năng quang hợp)

140
160
1866 1876 1886 1896 1906 1916 1926 1936 1946 1956 1966 1976 1986 1996
Bushels trên Acre
Năm
Giống thụ phấn tự do
Giống lai kép
Giống lai ñơn

Hình 1.1: Năng suất ngô từ năm 1870 ñến năm 1996
3. Xu hướng phát triển của chọn giống cây trồng

Chon tạo giống cây trồng là một công việc sáng tạo, cần thiết ñể giải quyết vấn ñề lương
thực, thực phẩm, sợi toàn cầu cho hiện tại và tương lai trong bối cảnh ñất trồng trọt bị thu
hẹp, tăng dân số và nhu cầu không ngừng thay ñổi.
Buổi ñầu của chọn giống thành công có thể ñạt ñược bằng các phương pháp chọn
tạo giống ñơn giản, như chọn lọc các cá thể mong muốn nhất từ những quần thể tự nhiên.
Tại thời ñiểm ñó tính nghệ thuật (khả năng quan sát và xác ñịnh sự khác nhau về giá trị
kinh tế, thẩm mỹ… giữa các cá thể trong quần thể của cùng một loài) ñóng vai trò quan
trọng. Với sự cải tiến cây trồng thông qua chọn giống yêu cầu ñối với giống tăng lên; mỗi
mục tiêu ñược giải quyết lại là ñiểm xuất phát của những nhiệm vụ mới, phức tạp hơn.
8

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Chọn giống cây trồng………….… ……………….
7
ðể tạo ra nguồn biến dị mới có nhiều tính trạng mong muốn, nhà chọn giống phải
áp dụng nhiều phương pháp khác nhau: lai, ñột biến, ña bội thể, tạo giống lai, và gần ñây là
công nghệ sinh học. Trong xu hướng phát triển, tiến bộ của chọn giống ngày càng ñòi hỏi
ñầu tư cao hơn, thiết bị hiện ñại hơn. Chẳng hạn, muốn chọn ñược một cây ñậu lupin
nghèo alkaloid phải phân tích 1,5 triệu cá thể; ñể tìm ra một cây không tách vỏ phải kiểm

4. Nêu vai trò của chọn giống ñố với sản xuất nông nghiệp.
5. Mô tả trình phát triển của khoa học chọn giống cây trồng trong khoảng 200 năm trở
lại ñây.
9

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Chọn giống cây trồng………….… ……………….
6
CHƯƠNG II
NGUỒN GEN THỰC VẬT TRONG CHỌN GIỐNG CÂY TRỒNG

Mục tiêu học tập của chương

1. Hiểu ñược sự cần thiết, vai trò và ý nghĩa của nguồn gen và ña dạng di truyền trong chọn
giống và nông nghiệp.
2. Nắm ñược các trung tâm phát sinh và ña dạngg cây trồng trên thế giới
3. Phân loại ñược nguồn gen thưc vật sử dụng trong chọn giống và trong ñời sống
4. Phân tích ñược sự cấp thiết và phương pháp thu thập, bảo tồn và sử dụng nguồn tài
nguyên di truyền thực vật

1. Khái niệm nguồn gen thực vật và ý nghĩa của nguồn gen thực vật trong chọn
giống

Nguồn gen thực vật là một tập hợp vật liệu thực vật, có thể là các giống giống ñịa
phương, các giống cải tiến, hay các loài hoang dại họ hàng thân thuộc, v.v. làm cơ sở cho
cải tiến cây trồng, chọn tạo giống cây trồng mới hay các hoạt ñộng nghiên cứu có liên
quan. ðó là một tập hợp tính ña dạng di truyền ở thực vật ñược tích luỹ qua nhiều năm tiến
hoá trong ñiều kiện chọn lọc tự nhiên và nhân tạo. Nguồn gen cũng có nghĩa là cung cấp

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Chọn giống cây trồng………….… ……………….
7
2. Phân loại nguồn gen (tập ñoàn), nguồn thu thập và trung tâm khởi nguyên
2.1 Phân loại nguồn gen thực vật
Nguồn gen thực vật ñược phân thành một số loại sau:
i) Tập ñoàn cơ bản (base collection): ðây là những tập hợp lớn của nguồn gen ñược giữ
bằng hạt trong kho quốc gia và quốc tế ñể bảo tồn lâu dài, chứa ñựng thông tin di truyền
của mỗi loài ñược bảo quản dại hạn (các trung tâm bảo tồn). Nguồn gen này chỉ cung cấp
và sử dụng trong những trường hợp cần thiết, khi tập ñoàn hoạt ñộng bị thiếu hụt, mất mát.
ðể bảo quản lâu dài cần có những ñiều kiện cần thiết giữ ñược tỉ lệ nảy mầm và tính ổn
ñịnh di truyền. Hạt thường ñược bảo quản ở ñiều kiện nhiệt ñộ -18 ñến -20
o
C với ñộ ẩm 3-
5%. Hạt ñược ñóng gói trong bao bì kín cách ly với môi trường ngoài và kiểm tra ñịnh kỳ tỉ
lệ nảy mầm.

ii) Tập ñoàn hoạt ñộng (active collection): Tập ñoàn này gồm các mẫu giống các loại cây
trồng cụ thể của tập ñoàn cơ bản ñược lặp lại, ñược bảo quản với số lượng lớn trong ñiều
kiện thích hợp, ñược tư liệu hoá và ñược các nhà chọn giống sử dụng trực tiếp cho công tác
chọn tạo. Tập ñoàn hoạt ñộng thường xuyên biến ñộng và ñược nhân bổ sung ñể sử dụng.
ðiều kiện bảo quản ở mức trung hạn (10-15 năm) ở nhiệt ñộ 5
o
C, ñộ ẩm không khí tương
ñối 30-45% và ñộ ẩm hạt 7-8%. Nếu số lượng và nguồn gốc ñịa lí của các mẫu giống ñạt
tới luợng ñáp ứng nhu cầu toàn thế giới thì tập ñoàn công tác ñó ñược gọi là Tập ñoàn thế
giới.



Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Chọn giống cây trồng………….… ……………….
8
Qua nhiều năm nghiên cứu các nhà khoa học ñã chỉ rõ sự chuyển dịch của nhiều
loài cây trồng từ trung tâm khởi nguyên ñến các vùng ñất xa xôi vì mục ñích trồng trọt dẫn
ñến sự hình thành các trong tâm ña dạng thứ cấp.
Trung tâm sơ cấp: Tại trung tâm sơ cấp sự ña dạng của loài tồn tại trong sự cạnh tranh với
các phần tử tự nhiên khác trong cùng môi trường sống. Ví dụ, trung tâm sơ cấp của khoai
tây ở Nam Mỹ, của ngô ở Trung Mỹ.
Trung tâm thứ cấp: Tại trung tâm thứ cấp những yếu tố sinh vật và phi sinh vật bất lợi trở
thành những yếu tố chọn lọc. Các giống sơ ñẳng ở trung tâm thứ cấp là một phần quan
trọng của nguồn gen vì có sự tham gia, tác ñộng của con người trong quá trình hình thành.
Ở nhiều mặt, những trung tâm thứ cấp này ñã trở thành nguồn thu thập gen quan trọng, ñặc
biệt ñối với các hệ sinh thái, sinh học khác nhau. Ví dụ, trung tâm thứ cấp của cà phê ở
Braxin.
Sau công trình công bố của Vavilov về nguồn gốc của cây trồng, rất nhiều thông tin,
dữ liệu ñược tích lũy về vấn ñề này. Zhukovsky (1968) ñã xắp sếp lại bản ñồ thế giới về
trung tâm khởi nguyên và phân bố nguồn gen thực vật. Những vùng lớn ñược chia thành
những tiểu vùng ñặc thù cho các loài nhất ñịnh, hình thành bản ñồ thế giới mới về tính ña
dạng di truyền mang tên Vavilov- Zhukovsky về trung tâm ña dạng và tài nguyên thực vật.

Bảng 1.2: Các trung tâm ña dạng di truyền của cây trồng trên thế giới
Trung tâm khởi nguyên Các loài cây trồng quan trọng
1. Trung tâm Trung Quốc Lúa miến, ñậu tương, tre trúc, hoa cúc, mơ, cải, ñào, cam
quýt
2. Trung tâm Ấn ðộ Lúa nước, cà, dưa chuột, xoài, mía
2a. Trung tâm Indo-Malay Chuối, mít, dừa, mía

VIIIa Trung tâm Chiloe
VIIIb Trung tâm Brazin – Paraguay 3. Các trung tâm tài nguyên di truyền thực vật
3.1 Các tổ chức quốc gia
Ở cấp quốc gia nhiều tổ chức tham gia vào các hoạt ñộng thu thập và bảo tồn tài nguyên di
truyền (Bảng 2.2)

Bảng 2.2. Các trung tâm tài nguyên thự vật quốc gia trên thế giới
Nước Tổ chức
Anh Vườn Thực vật Hoàng Gia, Viện John Innes, Trạm chọn giống cây
Hình 2.2: Sự ña dạng của các
giống ngô ñịa phươn
g
Hình 3.2: Sự ña dạng của các giống ñậu
Phaseolus ở Peru
13

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Chọn giống cây trồng………….… ……………….
10
trồng vùng Scotland, Viện chọn giống thực vật
Ấn ðộ Cục Tài nguyên di truyền thực vật quốc gia, Niu Deli
Brazin Trung tâm Tài nguyên di truyền quốc gia

Hyderabad, Ấn ðộ
- Trung tâm khoai tây quốc tế (CIP), Lima, Peru
- Trung tâm nghiên cứu nông nghiệp quốc tế vùng khô hạn (ICARDA), Aleppo, Syria
- Trung tâm nghiên cứu và phát triển rau châu Á (AVRDC), Shanhua, ðài Loan

3.3 Viện Tài nguyên di truyền thực vật quốc tế (IPGRI)

Viện Tài nguyên di truyền thực vật quốc tế (IPGRI) do Nhóm tư vấn về nghiên cứu
nông nghiệp quốc tế (CGIAR) thành lập năm 1974 (ban ñầu là Hội ñồng Tài nguyên Di
truyền Thực vật Quốc tế, IBPGR) có trụ sở ñặt tại Tổ chức Luơng thực và Nông nghiệp của
Liên hiệp quốc (FAO) ở Rôm, Italia. Viện Tài nguyên di truyền thực vật quốc tế nghiên
cứu, thu thập, bảo tồn, tư liệu hoá, ñánh giá và sử dụng sự ña dạng di truyền của cây trồng
có ích vì lợi ích của con người trên toàn thế giới. Viện Tài nguyên di truyền thực vật quốc
tế ñóng vai trò xúc tác khuyên khích các hoạt ñộng ñể duy trì mạng lưới của các tổ chức
nhằm bảo tồn nguồn tài nguyên di truyền thực vật.
14

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Chọn giống cây trồng………….… ……………….
11
Mạng lưới của Viện Tài nguyên di truyền thực vật quốc tế có trên 600 viện trên 100
quốc gia. ðối với mỗi nước trong chương trình, Viện Tài nguyên di truyền thực vật quốc tế
ñều hỗ trợ các hoạt ñộng theo nhu cầu của chương trình tài nguyên di truyền quốc gia.

4. Thu thập và bảo tồn nguồn gen
4.1 Thu thập nguồn gen
Với sự phát triển nông nghiệp hàng hoá và hiện ñại hoá trong nông nghiệp nhiều
giống cây trồng ñịa phương giảm dần về số lượng thậm chí bị thay thế hoàn toàn bởi các

kiện của hệ sinh thái tự nhiên hay hệ sinh thái nông nghiệp truyền thống, trên ñồng ruộng,
trong nhà kính hoặc bằng hạt.
Phương pháp thu thập
Thu thập cây lấy hạt
Mẫu thu thu thập
: Chiến lược lấy mẫu phụ thuộc vào từng loài cây, ñặc biệt là phương thức
sinh sản, mức ñộ chu chuyển gen giữa các quần thể, v.v. Tuy nhiên ñiều ñó thường không
biết trước nên việc thu thập cần bao trùm cả vùng bằng cách lấy mẫu ngẫu nhiên với
khoảng cách không gian nhất ñịnh (lấy mẫu kiểu phân ô). Khoảng cách phụ thuộc vào sự ña
dạng của ñiều kiện môi trường. Chẳng hạn, nếu vùng thu thập tương ñối ñồng nhất về khí
15

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Chọn giống cây trồng………….… ……………….
12
hậu, loại ñất, thảm thực vật, biện pháp canh tác, các giống cây trồng và vĩ ñộ, khoảng cách
không gian có thể rất lớn (20-50 km hoặc hơn). Ngược lại, nếu các yếu tố môi trường thay
ñổi mạnh (nhất là vĩ ñộ), thì mẫu thu thập phải nhiều hơn (chẳng hạn mỗi một km, hoặc
100m ñộ cao). Việc lấy mẫu phải theo nguyên tắc lấy mẫu quần thể chứ không phải lấy
mẫu cá thể.
ðiểm lấy mẫu
: ðiểm lấy mẫu là vùng mà trong ñó mẫu của quần thể ñược thu thập. Mỗi
mẫu sẽ mang số hiệu thu thập riêng với những ghi chép nhất ñịnh, ví dụ:
- Tên giống (cả tên ñịa phương) và tên loài (tên La tinh)
- ðịa ñiểm thu thập, mùa vụ, ñiều kiện tự nhiên
- ðiều kiên sinh thái, chế ñộ canh tác ở nơi thu thập
- Những tính trạng chủ yếu: năng suất, khả năng chống chịu sâu, bệnh và ñiều kiên
ngoại cảnh bất thuận.

Thu thập cây lấy củ khó khăn hơn so với cây lấy hạt. Những khó khăn chủ yếu gồm:
- Tốn nhiều thời gian hơn ñể thu thập
- Phải thu hoạch vào ñúng giai ñoạn chín. Thu hoạch non khó bảo quản, ñể già cây chết
khó tìm
- Vật liệu cồng kềnh khó bảo quản và vận chuyển
- Mẫu thu thập khó giữ sống trong quá trình vận chuyển và bảo quản
16

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Chọn giống cây trồng………….… ……………….
13
Thu thập vật liệu hoang dại
: các loài hoang dại tồn tại thành quần thể, nhưng mỗi kiểu gen
có thể tự nhân lên trên diện tích rộng lớn. Cần quan sát kỹ lưỡng kiểu hình và mẫu không
quá gần nhau theo phương thức sau:
i) Thu thập chỉ một củ từ mỗi một trong 10-15 cá thể làm mẫu hỗn hợp
ii) Diện tích ñiểm lấy mẫu có thể 100 x 100m hoặc nhỏ hơn
iii) Lấy mẫu ở nhiều ñiểm tốt hơn là lấy nhiều cây ở ít ñiểm
iv) Chọn ñiểm lấy mẫu trên phạm vi môi trường càng lớn càng tốt
v) Bổ sung băng mẫu hạt nếu ñược
vi) Làm tiêu bản nếu thời gian cho phép

Thu thập vật liệu trồng trọt: ðây là những dòng nhân vô tính (dòng vô tính), chứ không
phải là quần thể, vì thế việc lấy mẫu mang tính chọn lọc. Phương pháp lấy mẫu theo những
tiêu chí sau:
i) Thu thập từng giống (kiểu hình thái phân biệt ñược bằng mắt thường) khác biệt tại
mỗi chợ hoặc mỗi làng
ii) Lấy mẫu lặp lại ở khoảng cách 10-50 km trong vùng; khoảng cách phụ thuộc vào


Thụ thập vật liệu trồng trọt:
17

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Chọn giống cây trồng………….… ……………….
14
i) Cố gắng thu thập hạt hoặc quả bất kỳ ở ñâu có thể ñược; nếu không thu cành hoặc
mắt, bộ phận vô tính, v.v.
ii) Nếu cây ñược trồng từ hạt thì coi cả làng là một ñiểm thu thập và thu thập kiểu ngẫu
nhiên từ 10-15 cá thể.
iii) Nếu cây ñược nhân bằng phương pháp vô tính từ các giống ñược chọn lọc, thu thập
từng giống khác biệt và giữ mỗi giống thành mẫu riêng
iv) Thu thập càng nhiều ñiểm càng tốt, thu thập rải rác ở những khoảng cách nhất ñịnh
trong cả vùng
v) Hạt hoặc cành thu thập ñược phải ñược giữ mát và ẩm, tốt nhất là giữ nguyên hạt
trong quả và chuyển về trạm ngay, nếu hạt thuộc loại khó bảo quản.

4.2 Bảo tồn nguồn gen
a) Bảo tồn ngoại vi (ex-situ conservation)
ðây là hình thức bảo tồn chủ yếu hiện nay trên thế giới, một hình thức bảo tồn
ngoài phạm vi cư trú tự nhiên của các loài. Tài nguyên di truyền ñược bảo tồn trong các
trung tâm tài nguyên quốc gia, vùng và quốc tế khác với môi trường sống tự nhiên ở dạng
bảo quản hạt, trồng ngoài ruộng hay bảo quản in vitro. Ở Việt Nam ngân hàng gen quốc
gia hiện ñang lưu giữ 12.500 mẫu giống của 115 loài, trong ñó:
- 10.700 mẫu bằng hạt
- 1.800 mẫu ñồng ruộng
- 102 mẫu trong ñiều kiện in vitro

vô tính và hữu tính khác. Bảo quản nguồn gen trên ñồng ruộng có ưu ñiểm là dễ tiếp cận
ñể nghiên cứu, ñánh giá và sử dụng nhưng dễ bị mất mát do ñiều kiện không thuận lợi và
ñòi hỏi diện tích ñất ñai lớn và nhân lực.
b) Bảo tồn nội vi (hay bảo tồn tại chỗ, in-situ conservation)
18

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Chọn giống cây trồng………….… ……………….
15
Bảo tồn nội vị hay bảo tồn tại chỗ là bảo tồn nguồn gen trong môi trường sinh sống, tiến
hoá tự nhiên, hoặc thuần hoá ñầu tiên của cây trồng ñó. ðối tượng bảo quản nội vị có thể
là bất kỳ một loài thực vật nào, nhưng chủ yếu là các loài tổ tiên của cây trồng, các loài
hoang dại có quan hệ họ hàng với cây trồng.
Với một số giống ñịa phương ñược hình thành do quá trình chọn lọc và trồng trọt
lâu ñời tại một ñịa phương cũng có thể bảo quản tại chỗ trên ñồng ruộng của nông dân hay
bảo quản dựa vào cộng ñồng .

5. Nhập nội
Nhập nội theo nghĩa rộng là ñưa vật liệu (có thể là giống, dạng, loài hoang dại họ hàng với
cây trồng) vào môi trường mới mà trước ñây chưa ñược gieo trồng. Theo nghĩa hẹp nhập
nội là di chuyển vật liệu từ nước này sang nước khác. Nếu vật liệu nhập nội thích hợp tốt
với môi trường mớithì sau khi khảo nghiệm có thể ñược công nhận là giống ñưa vào sản
xuất mà không cần thay ñổi gọi là nhập nội sơ cấp (sử dụng trực tiếp). Ngược lại, nếu vật
liệu nhập nội không thích ứng mà phải qua chọn lọc hoặc sử dụng lai ñể chuyển hay kết
hợp các gen có ích gọi là nhập nội thứ cấp (sử dụng gián tiếp). Bằng phương pháp nhập nội
trong nhiều thập kỷ qua Việt Nam ñã ñưa vào sản xuất nhiều giống cây trồng mới như,
chẳng hạn ở lúa: IR8, IR22, CR203, IR64, IR17494, IR50404, Khang Dân 18, nhiều giống
lúa lai nguồn gôc Trung Quốc; Khaoi tây: Diamant, Nicola, Mariella; Sắn: KM60,

Kiểm dịch tại nơi ñến
: Kiểm dịch ñược tiến hành khi nhập vật liệu tại ñiểm ñến: cảng, sân
bay, cửa khẩu biên giới theo luật và quy ñịnh kiểm dịch ñể ngăn ngừa sự du nhập và lây lan
dịch hại mới.
Kiểm dịch sau khi nhập
: Vật liệu nhập nội trước khi chính thức chuyển cho các cơ quan hay
nhà chọn giống ñược trồng trong ñiều kiện cách ly trong một thời gian nhất ñịnh ñể ñảm
bảo rằng vật liệu không có tác nhân gây bệnh và sâu hại du nhập từ ngoài vào. Kiểm dịch
sau khi nhập rất cần thiết ñối với bệnh truyền qua hạt, cây giống nhất là bệnh vi rút. Trong
nhiều trường hợp phải xử lý ñể phòng trừ sâu hại trong kho. Vật liệu nhập nội không thoả
mãn yêu cầu kiểm dịch hoặc nghi ngờ nhiễm tạp sẽ bị hủy hoặc trả lại người gửi.

6. ðánh giá, mô tả, lập cơ sở dữ liệu và sử dụng nguồn gen
6.1. ðánh giá, mô tả và lập cơ sở dữ liệu
Nguồn gen ñược ñánh giá, khảo nghiệm và nhân lên ở những ñịa ñiểm nhất ñịnh, thường
trong 2-3 vụ ñể xác ñịnh tiềm năng và khả năng thích ứng của chúng. Các ñịa ñiểm ñược
chọn dựa vào nguồn gốc vật liệu ñể có thể tạo ra ñiều kiện gieo trồng tương tự nơi nguyên
sản. Thông thường, nguồn gen ñánh giá ñược trồng trong thí nghiệm có bố trí ñối chứng
xen kẽ ở khoảng cách ñều ñặn ñể tiện so sánh. Dữ liệu về nhiều mặt và các tính trạng ñược
theo dõi theo danh sách mô tả ñối với tất cả các mẫu giống, ñặc biệt các chỉ tiêu về khả
năng kháng sâu, bệnh, các ñiều kiện bất lợi và tính trạng sinh hoá. Dữ liệu và một phần hạt
ñược gửi ñến bộ phận bảo quản lâu dài và phần còn lại làm “tập ñoàn hoạt ñộng”.
Song song với công tác thu thập, bảo tồn, ñánh giá một hệ thống tư liệu hoá về tài
nguyên di truyền là công việc cần thiết ñể sử dụng nguồn gen có hiệu quả. Thông qua cơ sở
dữ liệu các nhà chọn giống, nhà nghiên cứu dễ dàng tra cứu thông tin cần thiết và tìm kiếm
vật liệu cho các chương trình chọn giống.
6.2. Sử dụng nguồn gen

chọn giống truyền thống (Ininda et al., 1996; Peel và Rasmusson, 2000), ñó là lai trực tiếp
rồi sau ñó tạo dòng thuần. Tuy nhiên, kết quả thường kém hơn so với việc sử dụng và
chuyển các tính trạng ñơn gen. Một số nhà nghiên cứu cho rằng ñể chuyển trực tiếp các
tính trạng số lượng cần phải tiến hành nhiều chu kỳ chọn lọc.
Chuyển gen nhờ chỉ thị
Mục tiêu là chuyển gen chính xác hơn bằng cách xác ñịnh gen mong muốn nhờ lập bản ñồ
di truyền (hoặc kỹ thuật khác) và chuyển sang nguồn gen ưu tú. Chỉ thị di truyền là những
ví trí gen (locut) khác biệt nhau bao trùm toàn bộ genom. Hiện nay có nhiều chỉ thị ñối với
phần lớn các loại cây trồng. Chọn lọc các chỉ thị này cho phép liên kết chúng với những ví
trí gen tính trạng số lượng (QTL) của tính trạng mục tiêu. Một khi ñã xác ñịnh ñược mối
liên quan, các gen tính trạng số lượng ñược chọn lọc dựa vào chỉ thị. Do ñó, các alen có lợi
ẩn giấu trong một kiểu hình không mong muốn của nguồn gen hoang dại có thể khai thác
có hiệu quả. Tuy nhiên phương pháp chuyển gen nhờ chỉ thị thường tốn kém.
Phương pháp kết hợp (Incorporation)
Một phương pháp khác ñể sử dụng nguồn gen là phương pháp kết hợp (Simmonds, 1993).
Ở phương pháp này mục tiêu không phải là sử dụng nguồn gen hoang dại không thích ứng
trong chương trình chọn giống mà tạo ra những quần thể có nền di truyền rộng, ñược tăng
cường ñể sử dụng trong tương lai. Phương pháp kết hợp cho phép sử dụng nhiều mẫu
giống hơn so với các chương trình chuyển gen. ðiều này ñặc biệt quan trọng vì kiểu hình
của vật liệu hoang dại không thể hiện hết tính hữu dụng của chúng, các alen tốt có thể bị ẩn
giấu. Ví dụ, gen tốt ñối với năng suất sẽ không ñược sử dụng nếu nguồn gen ñó lại chứa
gen chín muộn, một tính trạng thường bị loại khi chọn lọc.
Phương pháp kết hợp dựa trên ý tưởng là các quần thể có nên di truyền rộng là cách
tốt nhất ñể sử dụng nhiều nguồn gen. Kết hợp nhiều vật liệu với nhau cho phép tái tổ hợp
tối ña và chọn lọc cường ñộ thấp ñể hỗn hợp các alen lại với nhau. Các gen có ích ñược tổ
hợp lại và tách ra khỏi các gen không có lợi. Tiến hành chọn lọc theo khả năng thích nghi
với ñiều kiện ñịa phương, trong khi giữ quần thể trong ñiều kiện cách ly với vật liệu chọn
giống ưu tú. Kết quả cuối cùng là tạo ra một tập hợp nguồn gen bổ sung cho vật liệu chọn
giống ñể mở rộng nền di truyền mà không làm giảm ñáng kể về năng suất như khi sử dụng
trực tiếp nguồn gen.

tương ñối dễ dàng, chúng lai ñược với nhau, không có vấn ñề bất dục và gen phân ly bình
thường. Các chương trình mở rộng nền di truyền và chọn giống thường quan tâm chủ yếu
tới vựa gen này.

Vựa gen thứ cấp: Các ñơn vị phân loại trong nguồn gen thứ cấp có thể chuyển gen với
nhau, nhưng rất khó khăn. Vựa gen thứ cấp gồm các loài có quan hệ họ hàng trong cùng
một chi, nhưng không phải tất cả các loài trong một chi nằm trong vựa gen thứ cấp. Ngược
lại, có thể các loài không cùng chi lại là thành viên của vựa gen thứ cấp. Nhìn chung, chúng
có khả năng lai với nhau, nhưng con lai F1 có xu hướng bất dục. Sự cặp ñôi của nhiễm sắc
thể trong quá trình giảm nhiễm kém và con lai thường yếu ớt.
Vựa gen tam cấp: Chuyển gen giữa các ñơn vị phân loại trong nguồn gen tam cấp ñòi hỏi
kỹ thuật cao. Vựa gen này gồm các loài có quan hệ xa nhau ở các chi khác nhau hay các
loài có quan hệ xa trong cùng một chi. Nhìn chung, lai giữa chúng rất khó khăn, ñòi hỏi
phải cứu phôi, nuôi cấy noãn, ghép hoặc các biện pháp khác. Bất dục của con lai rất phổ
biến, mặc dù nhân ñôi nhiễm sắc thể có thể phục hồi tính hữu dục. Các loài bắc cầu thường
là cần thiết ñể chuyển gen từ vựa gen tam cấp sang cây trồng (xem chương lai xa). Một ví
dụ cổ ñiển về sử dụng loài bắc cầu ñược thự hiện năm 1950 ở Nga. Xi-xin ñã lai Elymus x
Triticum, nhưng thu ñược rất ít con lai và con lai lại bất dục. Nếu sử dụng con lai
Agropyron x Triticum làm mẹ rồi lai với Elymus có thể chuyển gen của Elymus vào lúa mì
(Harlan và de Wet, 1971).

TÀI LIỆU THAM KHẢO
.
Anonymous. 1996. Tài nguyên di truyền thực vật ở Việt Nam. Báo cáo tai Hội thảo quốc tế
về tăng cường chương trình tài nguyên di truyền thực vật ở Việt nam. NXB Nông
nghiệp.
Harlan, J. R. Genetic resources in wild relatives of crops. Crop Science 16: 329-333
Stephen B. Brush. 1989. Rethinking crop genetic resource conservation. Conservation
biology, 3 (No.1)., 19-29



PHƯƠNG THỨC SINH SẢN, TÍNH TỰ BẤT HỢP VÀ BẤT DỤC ðỰC
Ở THỰC VẬT

Mục tiêu của chương
1. Hiểu và phân biệt ñược các phương thức sinh sản hữu tính, vô tính và ảnh hưởng của
chúng tới ñặc ñiểm và di truyền của cây.
2. Nắm ñược ñặc ñiểm cơ bản của quá trình ra hoa, thụ phấn liên quan tới chọn giống và
sản xuất hạt giống.
3. Phân biệt tính bất hợp và bất dục, bất dục ñực và ứng dụng trong chon giống/sản xuất
giống

1. Phương thức sinh sản ở thực vật

Thực vật có hai phương thức sinh sản chủ yếu: sinh sản hữu tính (bằng hạt) và sinh sản vô
tính (bằng các bộ phận sinh dưỡng).

1.1 Sinh sản hữu tính
Sinh sản hữu tính là sinh sản bằng hạt, kết quả dung hợp của giao tử ñực (hạt phấn) và giao
tử cái (tế bào trứng). Hạt ñược phân loại theo nguồn gốc hạt phấn tham gia vào quá trình
thụ phấn, thụ tinh. Hạt tự thụ hình thành khi hạt phấn kết hợp với giao tử cái tạo ra trên
cùng một cây . Hạt giao phấn hình thành khi hạt phấn của cây này thụ tinh cho giao tử cái
của cây kia.
Các loài cây trồng ñược phân loại theo tần số tự thụ phấn và giao phấn trong quá
trình hình thành hạt. Có sự biến ñộng liên tục giữa các loài từ gần như hoàn toàn tự thụ
phấn ñến hoàn toàn giao phấn. Tuy nhiên, từ quan ñiểm chọn tạo giống, phần lớn các loài
cây trồng sinh sản hữu tính ñược phân thành hai nhóm: tự thụ phấn (khi giao phấn tự nhiên
dưới 10%) và giao phấn (tối thiểu 50% hạt giao phấn). Sự phân nhóm như vây không phải
là tuyệt ñối vì giao phấn có thể xảy ra ở cậy tự thụ phấn và tự thụ phấn có thể xảy ra ở cây
giao phấn. Mức ñộ tự thụ hay giao phấn tự nhiên thay ñổi phụ thuộc vào i) loài và giống, ii)

Giao phấn (thụ phấn chéo)
Ở cây giao phấn hạt phấn của cây này thụ phấn cho nhụy hoa trên cây khác. Sự chuyển
phấn từ cây này sang cây khác ñược thực hiện nhờ gió hoặc côn trùng. Mức ñộ giao phấn
thay ñổi theo từng loài cây. Cơ chế ñảm bảo sự giao phấn gồm:
a) Lệch giao hay biệt giao (dichogamy): hoa ñực và hoa cái thành thục (chín) ở các thời
ñiểm khác nhau.
- Nhị chín trước: hành, cà rốt, kê mần trầu
- Nhụy chín trước: ngô, chè, ca cao
b) Hoa phân tính: ở những loài cây này hoa ñực và hoa cái riêng
- ðơn tính cùng gốc: hoa ñực và hoa cái riêng biệt nhưng trên cùng một cây; ví
dụ: bầu bí có hoa ñực cái riêng biệt, ngô chùm hoa ñực và cái riêng, thầu dầu có
hoa ñực và hoa cái trong cùng chùm hoa nhưng hoa ñực phần trên hoa cái phần
dưới
- ðơn tính khác gốc: hoa ñực và hoa cái sinh ra trên những cây khác nhau; ví dụ,
chà là, ñu ñủ, cải bó xôi, măng tây
Bảng 1.3: Ảnh hưởng của tự thụ phấn và giao phấn ñối với một số ñặc ñiểm của cây.
Tính trạng Tự thụ phấn Giao phấn
Quần thể tự nhiên ñồng nhất không ñồng nhất
Từng cá thể trong quần thể
tự nhiên
ñồng hợp tử dị hợp tử
Kiển gen 2N ñồng hợp tử dị hợp tử
Kiểu gen của giao tử 1N tất cả như nhau tất cả khác nhau
Suy thoái tự phối không có
Tự bất hợp không có phổ biến

Cấu tạo hoa và ý nghĩa ñối với chọn giống
Thông thường hoa có 4 bộ phận: ñài hoa, cánh hoa (thường có màu sắc), nhị (gồm chỉ nhị
và bao phấn) và nhụy (bao gồm bầu, vòi nhụy và ñầu nhụy).
Ở lúa, hoa thường có vỏ trấu lưng và bụng bao quanh nhụy (2 ñầu nhụy, 1 bầu) và nhị (6