182 Bò sữa cần phải chuyển hoá một số lớn propionate hình thành từ quá
trình lên men dạ cỏ. Khi thiếu vitamin B
12
, propionate không ñược ñộng vật
sử dụng sẽ tích luỹ nhiều trong máu, gây giảm mạnh sự thu nhận thức ăn.
2.5.2. Mối quan hệ tương tác giữa chuyển hoá methionine và axit folic
Những thí nghiệm trên bò sữa ñã thấy rõ axit folic ñã kích thích sự hình
thành methionine trong mô tuyến vú với một phản ứng trong ñó 5-
methyltetrahydrofolate (5-CH3-THF) chuyển một nhóm CH
3
cho homocystine
ñể hình thành methionine (le Grusse & Watier, 1993). Như vậy bổ sung axit
folic với sự có mặt ñầy ñủ của CH
3
có thể tăng lượng methionine trong protein
sữa.
Một thí nghiệm tiến hành trên 54 bò sữa ñẻ con dạ cho ăn khẩu phần
cung cấp ñủ nhu cầu axit amin thiết yếu, nhưng methionine chỉ ñáp ứng 80%
nhu cầu. Một nửa số bò thí nghiệm ñược nhận khẩu phần có bổ sung
methionine (dùng loại methionine ñã ñược bảo vệ có tên là Smartamine M
TM
,
18g/ngày). Trong các lô bổ sung methionine, hàng ngày khẩu phần lại ñược bổ
sung 0, 3, 6 mg axit folic tính cho 1kg thể trọng. Kết quả thí nghiệm cho thấy
không có lô thí nghiệm nào thay ñổi sản lượng sữa 305 ngày (10818 ± 75 kg).
Bổ sung methionine làm tăng tổng lượng chất rắn (121 so với 126 g/kg), chất
béo (35 so với 37 g/kg), protein tổng số (32,5 so với 34,6 g/kg) và cazein (21,1
so với 22,8 g/kg) trong sữa. Với khẩu phần thấp methionine, cazein sữa tăng

12
thì sự tổng
hợp methionine và S-adenosylmethionine bị hạn chế. Phản ứng của tế bào
trong trường hợp này là hướng tất cả những ñơn vị monocarbon (nhóm CH
3
)
cho việc tổng hợp 5-CH
3
-THF. Purine và DNA bị thiếu các ñơn vị
monocarbon, sự phân chia tế bào giảm xuống, sự tham gia của methione vào
quá trình tổng hợp protein chậm lại ñể phục vụ cho việc methyl hoá ñang ñược
ñòi hỏi khẩn cấp hơn. Mặt khác, tích luỹ 5-CH
3
-THF cũng dẫn ñến thiếu axit
folic trong tế baò. ðiều này giải thích hiện tượng thiếu máu ở bò khi thiếu axit
folic và/hay vitamin B
12
trầm trọng.
2.5.4. Vitamin B12 ñối với bò sữa
Ở bò sữa có hai enzyme phụ thuộc vitamin B
12
. Enzyme thứ nhất ñó là
methionine synthase có vai trò chuyển nhóm methyl từ dạng methyl của axit
folic thành homocystein và từ ñó hình thành methionine. Enzyme thứ hai phụ
thuộc vitamin B
12
ñó là methylmalonyl-CoA mutase, enzyme này chuyển
methylmalonyl-CoA thành succinyl-CoA ñể rồi ñi vào chu trình Krebs.
Như trên ñã nói, methylmalonyl-CoA là kết quả của sự phân giải axit
béo mạch nhánh, một số axit amin như valine, isoleucine, methionine và

ñược nuôi bằng khẩu phần giầu thức ăn tinh do vậy phải ñược bổ sung thêm
vitamin B
12
vào khẩu phần. Nếu tình trạng vitamin B
12
của bò ñược cải thiện
thì sẽ làm tăng sản lượng sữa ñầu kỳ tiết sữa.
2.5.5. Choline, một chất cho methyl quan trọng
Choline ñôi khi ñược xếp vào vitamin nhóm B, tuy nhiên nó có thể ñược
tổng hợp ở gan. Choline giữ vai trò trong ñiều khiển một vài quá trình chuyển
hoá, nhưng không giống như vitamin nhóm B, nó cũng là những thành phần
cấu trúc. Dưới dạng phosphatidylcholine, nó là thành phần của màng tế bào,
sphyngomyeline và một vài plasmogen kích thích vận chuyển lipid. Dưới dạng
acetylcholine, nó là một chất truyền thần kinh. Ngoài ra, sau khi ôxy hoá thuận
nghịch ñể trở thành betaine, nó là một nguồn của chất cho nhóm methyl.
Betaine liên kết với choline trong chuyển hoá folate. Trong quá trình
phân giải ñể tạo thành betaine, choline cho CH
3
ñể methyl hoá homocysteine
thành methionine (sơ ñồ 4.7). Tuy nhiên không như phản ứng methyl hoá
homocysteine diễn tả trên ñây mà xẩy ra trong tất cả các mô, phản ứng này
không yêu cầu folate hay vitamin B
12
và phản ứng này chỉ xảy ra ở gan.
(Selhub, 1999). Phản ứng tái tạo methionine nhưng không cho phép khử
methyl hoá (demethylation) 5-CH
3
-THF trong THF. Cả betaine và choline ñều
là chất cho methyl và rất quan trọng trong chuyển hoá lipid ở gan (cung cấp
phosphatidycholine ñể tạo VLDL).

nhóm methyl cho ethanolamine ñể hình thành choline, còn như nhóm methyl
do phân giải choline (hay betaine) lại có thể dùng vào việc methyl hoá
homocysteine. Giảm cung cấp folate và vitamine B
12
làm thay ñổi sự tái tạo
methionine và tăng nhu cầu choline. Ngược lại tăng cung cấp methione bằng
việc bổ sung methionine vào khẩu phần hay bằng con ñường 5-CH
3
-THF và
vitamin B12 sẽ giảm nhu cầu choline. Như vậy giữa choline va methionine có
liên hệ với nhau, tuy nhiên nhiều tác giả ñã chứng minh rằng tự bản thân
choline cũng giữ vai trò quan trọng (sơ ñồ 4.7).
2.5.6. Nhu cầu niacin, biotine, axit folic, vitamin B
12
và năng suất chăn
nuôi
+ Niacine
Trước ñây người ta tin rằng nhu cầu niacine của loài nhai lại ñược bù ñắp
bởi sự tổng hợp niacine của vi sinh vật dạ cỏ và bởi sự tổng hợp niacine trong
môñộng vật bắt ñầu từ tryptophan. Tuy nhiên ngày nay người ta nhận thấy
rằng nhu cầu niacine của loài nhai lại ñã tăng lên mà sự tổng hợp của vi sinh
186vật dạ cỏ không ñáp ứng ñược. Ví dụ khi khẩu phần giầu năng lượng (do chứa
nhiều thức ăn tinh), hay thậm chí khẩu phần giầu leucine, arginine và glycine
cũng tăng nhu cầu niacine. Bò sữa cao sản, trong giai ñoạn ñầu kỳ tiết sữa
cũng tăng nhu cầu niacine ngay khi khẩu phần thiếu năng lượng. Nguyên nhân
là vì sự tổng hợp niacine trong mô từ tryptophan hầu như không ñáng kể,
trong thời kỳ này tryptophan ñược ưu tiên cho tổng hợp protein sữa.

lượng sữa tăng lên 1,5 kg/ngày, hàm lượng protein sữa bò ñẻ lứa ñầu tăng từ
3,2 lên 3,5%, nhưng hàm lượng protein sữa không tăng ở bò ñẻ con so. Thu
nhận thức ăn của bò cũng không thay ñổi khi bổ sung axit folic.
Một thí nghiệm khác cho biết khi bổ sung axit folic bằng ñường tiêm bắp
với liều 0, 2 và 4 mg/kg thể trọng cho bò sữa ñẻ con dạ, sản lượng sữa 305
ngày ñã ñạt lần lượt là 8300, 8600 và 9000 kg. Với liều axit folic cao nhất (4
mg/kg thể trọng), mỗi ngày sản lượng sữa ñã tăng thêm 2,3 kg. Tác dụng của
việc bổ sung axit folic rõ rệt nhất trong 200 ngày tiết sữa ñầu.

phosphatidylethanolamine phosphatidylmonometylethanolamine phosphatidyldimethylethanolamine

phosphatidylcholine
CH
3S-adenosylhomocysteine S-adenosylmethionine

glycerophosphocholine

homocystein methionine
CH
3


propionate và như vậy tăng nhu cầu vitamin B
12
ñể chuyển propionate thành
succinate trước khi ñi vaò chu trình Krebs, ñồng thời cũng kích thích vi khuẩn
tổng hợp vitamin B
12
giả. Như vậy với những khẩu phần giầu thức ăn tinh, nhu
cầu vitamin B
12
có thể không ñược ñáp ứng.
Khi thiếu vitamin B axit folic bị "giam" trong huyết thanh và không thực
hiện ñược vai trò chuyển hoá propionate, sự chuyển hoá năng lượng khẩu
phần không ñầy ñủ, khả năng sing sản và tiết sữa giảm (sơ ñồ 4.8).
Kết luận
Dinh dưỡng bò sữa trong thập kỷ qua có những biến ñổi sâu sắc. Các nhà
dinh dưỡng ñã không bằng lòng với việc ước tính nhu cầu protein thô, năng
lượng, chất khoáng ña lượng và vitamin tan trong mỡ. Người ta ñã chú ý ñến
khả năng phân giải của nguồn thức ăn cung cấp năng lượng và protein trong
dạ cỏ và ước tính nhu cầu axit amin thiết yếu của con vật nhằm tối ưu hoá tình
trạng sức khoẻ và năng suất của bò và giúp chúng biểu thị tối ña tiềm năng di
truyền.
Thiếu hiểu biết về mối quan hệ tương tác giữa các vi chất dinh dưỡng,
như vitamin nhóm B và sự chuyển hóa năng lượng, protein ñã cho thấy bò sữa
ñã có những ñáp ứng không tốt với việc nuôi dưỡng. Như vậy, việc xác ñịnh
lại nhu cầu vitamin nhóm B cho bò sữa theo hướng nâng cao tối ña sức khoẻ
và sản lượng sữa, chứ không phải chỉ theo hướng phòng chống thiếu vitamin,
là rất cần thiết.
III. DINH DƯỠNG KHOÁNG
3.1. Một số ñiểm chung
Căn cứ vào hàm lượng có trong cơ thể ñộng vật hay trong thức ăn, chất

Vào năm 1950, theo ñịnh nghĩa này người ta chỉ thấy có 13 nguyên tố
khoáng ñược coi là là cần thiết cho ñời sống ñộng vật, ñó là những nguyên tố
ñại lượng (Ca, P, K, Na, Cl, S và Mg) và nguyên tố vi lượng (sắt (Fe), iod (I),
ñồng (Cu), coban (Co), kẽm (Zn), mangan (Mn)). ðến năm 1970, molipden
(Mo), selen (Se), crom (Cr), fluor (F) ñược thêm vào danh mục các chất
khoáng quan trọng và sau ñó là asen (As), bo (B), chì (Pb), liti (Li), niken
(Ni), silic (Si), titan (Ti), vanadi (V), ruteni (Ru) và nhôm (Al). Thực ra danh
190mục các nguyên tố quan trọng có hơi khác nhau theo các tác giả khác nhau,
tuy nhiên, với những tiến bộ khoa học về dinh dưỡng và về các phương pháp
phân tích hoá học ñối với các nguyên tố khoáng thì bảng kê các nguyên tố
khoáng quan trọng trong dinh dưỡng người và ñộng vật ngày càng dài thêm.
Chất khoáng giữ những vai trò chung như sau:
- Vai trò cấu trúc: Ca và P là thành phần của xương, S là thành phần của
một số protein tế bào.
- Vai trò sinh lý: K, Na và Cl tham gia thành phần chất ñiện giải, duy trì
cân bằng axit-bazơ, tính thẩm màng và kiểm soát áp suất thẩm thấu.
- Vai trò xúc tác: nhiều nguyên tố vi khoáng là phần của enzyme và chính
các enzyme này (metalloenzyme) xúc tác các phản ứng sinh hoá tế bào.
Metaloenzyme là những enzyme chứa kim loại, thường mỗi phân tử
enzyme có một số nguyên tử kim loại cố ñịnh và nói chung nguyên tử kim loại
này không thể thay bằng nguyên tử kim loại khác. Kim loại không những có
tác dụng làm tăng hoạt lực của enzyme mà còn tăng ñộ bền của enzyme. Như
vậy, thiếu vi khoáng thì sẽ làm giảm hoạt tính enzyme, từ ñó gây những rối
loạn sinh hoá và chuyển hoá của cơ thể. Sau ñây xin giới thiệu một số
metalloenzyme (bảng 4.8)
- Vai trò ñiều hoà: một số nguyên tố khoáng giữ vai trò biệt phân và
phân chia tế bào như Zn. Zn ảnh hưởng ñến sự sao mã, trong ñó thông tin di

Se
polymerase…( Zn tham gia hơn 200 enzym trong cơ
thể)
Phosphoenolpyruvate, carbôxykinase,
phosphotransferase, decarbôxylase, arginase,
glucotransferase (những enzym này ñóng vai trò quan
trọng trong trao ñổi gluxid).
Xanthine dehydrogenase, sulphite ôxydase
Glutathion perôxydase, deiodinase type I và II
3.2. Vai trò dinh dưỡng của khoáng ña lượng
3.2.1. Canxi (Ca)
Ca là nguyên tố khoáng phong phú nhất trong cơ thể ñộng vật, 99% Ca
cơ thể có trong xương, phần còn lại chứa trong tế bào và dịch thể (huyết tương
ñộng vật có vú chứa 80-120 mg Ca/lit, huyết tương của gà mái ñẻ chứa 300-
400 mg Ca/lít). Ca cũng là nguyên tố quan trọng cho hoạt ñộng của một số hệ
thống enzyme bao gồm hệ thống truyền xung ñộng thần kinh và co cơ, Ca
cũng tham gia vào quá trình ñông máu.
Thành phần của xương
Xương là một tổ chức có cấu trúc phức tạp gồm một khung collagen và
chất khoáng, chất khô của xương có 460g chất khoáng, 360g protein và 180g
chất béo.
Chất khoáng xương chủ yếu là Ca, P và Mg; Ca và P kết hợp với nhau
trong một dạng giống như
hydrôxyapatite
[3Ca
3
(PO4)
2
.Ca(OH)
2

thường gặp ở bò sữa ngay sau khi sinh. Biểu hiện của bệnh là mức Ca huyết
thanh của bò bị giảm thấp, bò bị bại liệt, nhiệt nhược, hôn mê và có thể chết.
Nguyên nhân ñúng của hiện tượng hạ thấp Ca huyết chưa ñược rõ, nhưng
người ta cho rằng ở ñầu kỳ tiết sữa tuyến parathyroid không thể phản ứng ñủ
nhanh ñể tăng sự hấp thu Ca từ ruột và ñẩy mạnh việc huy ñộng Ca từ xương
vào máu. ðể hạn chế bệnh xảy ra người ta khuyên không nên cung cấp thừa
Ca trong thời kỳ cạn sữa (ví dụ cho ăn nhiều thức ăn tinh giàu Ca) nhưng ñảm
bảo ñủ P trong thời kỳ này.
Gần ñây người ta ñã thành công trong việc khống chế bệnh sốt sữa bằng
cách ñiều khiển cân bằng axit-bazơ khẩu phần, ñó là vì cân bằng axit-bazơ
dịch thể có ảnh hưởng ñến sự nhậy cảm của xương ñối với parathyroid
hormon (PTH) và sự tổng hợp 1,25 dihydrôxy-vitamin D
3
. Với khẩu phần giầu
cation K
+
và Na
+
, xương sẽ kém nhậy cảm với PTH và sự giải phóng Ca từ
xương vào máu bị hạn chế. Ngược lại với khẩu phần giầu anion Cl
-
và S

,
xương sẽ tăng nhậy cảm với PTH, tăng tổng hợp 1,25 dihydroxy-vitamin D
3
,
từ ñó Ca giải phóng từ xương ra cũng tăng lên (xem Box 4.2).
Ở người bệnh osteomalacia
ñược goị là bệnh loãng

trưởng mạnh thường giầu NPN, khi vào dạ cỏ NPN bị phân giải thành
ammonia, từ ñó cũng làm tăng pH dạ cỏ. Ngược lại, bò ăn khẩu phần nhiều
thức ăn tinh, pH dạ cỏ thường dưới 6,5 và ñộ hoà tan của Mg trong dạ cỏ
thường cao.
Tuy nhiên, cần chú ý yếu tố chính ảnh hưởng ñến sự vận chuyển Mg qua
niêm mạc dạ cỏ là K. Kali khẩu phần cao làm giảm hấp thu Mg. Nguyên nhân
là K làm cho màng tế bào niêm mạc dạ cỏ giảm năng lực ñiện, từ ñó giảm
năng lực ñẩy Mg dịch dạ cỏ vào máu. BOX 4.2
Hocmon tuyến cạnh giáp (PTH) có vai trò ñiều tiết hàm luợng Ca của máu. Khi
hàm lượng Ca huyết giảm xuống dưới mức bình thường, hocmon của PTH ñược tiết ra
mạnh ñể phân giải Ca trong xương và huy ñộng Ca từ xương vào máu.
Cân bằng axit-bazơ có ảnh hưởng ñến sự nhậy cảm của xương ñối với hormon
tuyến cạnh giáp (PTH) và sự tổng hợp 1,25 dihydrôxy vitamin D
3
.
Những khẩu phần giầu cation K
+
và Na
+
( giầu chất kiềm ) làm giảm ñộ nhậy cảm của
xương ñối với PTH và từ ñó giảm sự chuyển Ca từ xương vào máu. Ngược lại, những
khẩu phần giầu anion Cl
-
và S

ng
-
100 mequiv/kg kh
ẩ
u ph
ầ
n.

194 3.2.2. Phospho (P)

hấp thu P trong ruột và tái hấp thu từ nước bọt cũng tăng lên.
3.2.3. Magiê (Mg)
Khoảng 70% Mg trong cơ thể ñộng vật thấy ở xương, phần còn lại thấy
trong mô mềm và dịch thể.
Mg giữ những vai trò dinh dưỡng sau:
- Tham gia vào các phản ứng chuyển hoá carbohydrate và lipid: trong hệ
thống thiamin pyrophosphate, Mg như một cofactor và khi thiếu Mg thì quá
trình phosphoryl hoá bị giảm. Mg cũng là một chất hoạt hoá quan trọng của
phosphate transferase (như creatine kinase), nó hoạt hoá pyruvate carbôxylase,
pyruvate ôxydase và những phản ứng của chu trình tricarbôxylic acid.
- Tham gia vào hô hấp tế bào, hình thành phức với adenosine tri-, di- và
monophosphate, hình thành AMP vòng và những thông tin thứ cấp khác cần
Mg.
196- Ion Mg ñiều hoà hoạt ñộng của cơ thần kinh và thông qua sự kết hợp
với phospholipid, Mg tham gia vào việc duy trì sự toàn vẹn của màng tế bào.
Thiếu Mg có những biểu hiện sau:
- Ở loài nhai lại trưởng thành, thiếu Mg gây bệnh co giật do giảm Mg
huyết (hypomagnesaemic tetany). Bệnh ñã ñược nhận biết từ năm 1930 với
những cái tên khac nhau như tetany tiết sữa (lactation tetany), loạng choạng
ñồng cỏ (grass stagger) , ngày nay bệnh cũng rất ñược chú ý vì bệnh xẩy ra ở
diện rộng và có tỷ lệ chết khá cao.
Bệnh có hai dạng, cấp tính và mãn tính. Dạng cấp tính thường xẩy ra
trong phạm vi 1-2 ngày khi con vật trở lại ñồng cỏ cuối mùa ñông ñầu mùa
xuân. Ở dạng cấp tính, Mg huyết giảm nhanh ñến mức Mg dự trữ trong cơ thể
không kịp huy ñộng ñể bù ñắp lại. Ở dạng mãn tính, mức Mg huyết giảm từ từ
thường gắn với những yếu tố "stress môi trường" như lạnh, ẩm, rét buốt trong
mùa ñông.

Khẩu phần thừa K, bình thường K ñược thải tiết nhanh chóng qua ñường
nước tiểu. Tuy nhiên, thừa K sẽ can thiệp vào sự hấp thu và chuyển hoá Mg từ
ñó dẫn ñến nguy cơ hypomagnesaemic tetany (hàm lượng K trong dạ cỏ cao
làm mất khả năng phân cực ñiện của màng tế bào thượng bì dạ cỏ, từ ñó giảm
lực ñẩy Mg qua vách dạ cỏ) .
Thiếu Na ở ñộng vật xãy ra nhiều nơi trên thế giới, ñặc biệt ở vùng nhiệt
ñới châu Phi và những vùng khô hạn của Austalia, ở ñó cỏ chăn chứa rất ít Na.
Thiếu Na làm áp suất thẩm thấu bị giảm thấp, làm cơ thể mất nước. Thiếu Na
làm con vật giảm tăng trưởng và giảm khả năng lợi dụng protein và năng
lượng của thức ăn.
Clo ngoài vai trò ñiều hoà áp xuất thẩm thấu và cân bằng axit-bazơ, còn
tham gia vào dịch tiết dạ dày. Thiếu Cl có thể làm tăng lượng dự trữ kiềm của
máu (alkalosis) do thừa bicarbonate.
Nói chung, thực vật thuờng nghèo Na và Cl, vì thế người ta thường bổ
sung cho ñộng vật ăn cỏ hai nguyên tố này dưới dạng muối ăn. Bò sữa ăn khẩu
phần thiếu muối thấy tính ham ăn bị giảm, từ ñó giảm trọng và giảm sản lượng
sữa.
3.2.5. Lưu huỳnh (S)
Lưu huỳnh là thành phần của cystine, cysteine và methionine. S còn là
thành phần của biotin, thiamin, insulin và coenzym-A. Hợp chất chondroitin
sulphate là thành phần cấu trúc của sụn, xương, gân và vách các mạch máu.
198Chỉ có một lượng nhỏ S có mặt trong cơ thể ở dạng muối sulphate. Len có tới
4% S chứa trong cystine.
Như vậy, S giữ rất nhiều chức năng quan trọng trong cơ thể. Tuy nhiên,
nguyên tố này ít ñược chú ý trong dinh dưỡng ñộng vật vì S ăn vào thường ở
dạng protein, và việc thiếu S chỉ khi con vật bị thiếu protein.
Trong những năm gần ñây, việc sử dụng urê cho loài nhai lại ñã tăng lên

dụng ñể tổng hợp hemoglobin. Do ñó, nhu cầu sắt hàng ngày của con vật khoẻ
không lớn. Tuy nhiên, nếu con vật bị chảy máu kéo dài hay mang thai thì nhu
cầu sắt sẽ tăng lên, nếu con vật không ñược cung cấp ñủ sắt sẽ xuất hiện triệu
chứng thiếu máu. Thiếu máu do thiếu sắt cũng hay xãy ra ở con vật bú sữa vì
nhu cầu sắt trong giai ñoạn ñầu sinh trưởng tăng lên trong khi hàm lượng sắt
trong sữa lại thấp (tình trạng này thường phổ biến xãy ra ở lợn con mà ít phổ
biến ở cừu con hay ở bê).
ðộ ñộc của sắt:
Thừa sắt sẽ cản trở sụ hấp thu những nguyên tố khoáng khác, ñặc biệt là
Cu và Zn. Khi Fe khẩu phần ở mức 250-500 mg/kg CK gây thiếu Cu cho bò.
Thừa sắt gây ỉa chảy, giảm thu nhận thức ăn và giảm tăng trưởng.
Nếu sắt khẩu phần hấp thu vượt quá khả năng kết hợp của transferrin và
lactoferrin trong máu thì sắt tự do trong mô sẽ tăng lên, sắt tự do rất hoạt ñộng
dễ sinh ra các ôxy hoạt ñộng có tác dụng perôxyde hoá lipid cũng như làm
tăng sản sinh các gốc tự do, dẫn ñến tăng nhu cầu chất chống ôxy hoá của cơ
thể.
3.3.2. ðồng (Cu)
Triệu chứng thiếu
Cu giữ nhiều chức năng sinh hoá quan trọng trong cơ thể, thiếu Cu gây
những rối loạn sau:
+ Thiếu máu:
Ceruloplassmine là một enzyme chứa 8 nguyên tử Cu, enzyme này giữ
vai trò một ferrôxydase ôxy hoá Fe
2+
thành Fe
3+
và như vậy, tham gia vào việc
hình thành phức siderophiline, một dạng sắt tuần hoàn cần cho việc tổng hợp
hemoglobine và myoglobine. Chính vì vai trò này mà thiếu Cu thì gây thiếu
máu.

Cu trong quá trình ôxy hoá này chưa ñược lý giải, nhưng người ta ñã thấy
chính Cu hoá trị ba ñã xúc tác các phản ứng ôxy hoá này.
Các chức năng sinh hoá và những rối loạn do thiếu Cu ñược tóm tắt ở
bảng 4.9.
ðộ ñộc của ñồng
Thừa Cu so với nhu cầu thì gây ñộc, tuy nhiên khả năng dung nạp Cu của
ñộng vật khác nhau rõ rệt theo loài. Lợn có khả năng dung nạp cao nhất, sau
ñến bò và thấp nhất là cừu. ðộc Cu là ñộc tích luỹ, ở cừu lượng Cu tích luỹ ở
201gan lên tới 1000 mg/kg CK không mỡ thì gây nguy hiểm. Cỏ bãi giầu Cu (10-
20 mg Cu/kg CK) có thể gây ñộc mãn tính cho cừu; ñồng cỏ bón phân lợn ăn
thức ăn có bổ sung Cu có thể làm cho cừu chết.
ðộc Cu mãn tính làm cho gan hoại tử, vàng, mất tính ham ăn và có thể
chết.
Mức Cu tối ña mà EU cho phép trong khẩu phần cừu là 15 mg/kg (ñối
với những giống cừu nhậy cảm với ñộc Cu, mức 10 mg/kg ñã có thể gây ñộc).
Trong những ñiều kiện thông thường không nên bổ sung Cu cho cừu.
Mối quan hệ giữa ñồng-molipden và lưu huỳnh
Mo trong cỏ bình thường là 0,5-3,0 mg/kg CK, nếu hàm lượng Mo trong
cỏ lên ñến 20-100 mg/kg CK thì gây ñộc, con vật có triệu chứng ỉa chảy mạnh
(cỏ chăn trên vùng ñất ñá vôi của Anh hoặc vùng ñất than bùn của New
Zealand rất giầu Mo, ñã gây ngộ ñộc cho bò, bệnh có tên "ỉa chảy thân bùn -
peat scours). Bệnh có thể xử lý bằng sulphate ñồng (2 g/ngày cho con vật
trưởng thành và 1 g/ngày cho con vật non). Tác dụng khử ñộc Mo của Cu
ñược giải thích theo cơ chế sau: sulphide ñược vi sinh vật dạ cỏ tạo nên từ các
muối sulphate trong thức ăn kết hợp với molybdate ñể hình thành ñồng
thiomolybdate (CuMoS
4

Fe
3+
và
chuyển cho
siderophilin
Tổng hợp
keratine
(ôxy hoá
nhóm
sulfhydryl
Tổng hợp
melanine
Ngưng tụ
acyl CoA và
glycerophos
-phate, tổng
hợp phospho
-lipid
Oxxy hoá
amine є
của lysine
Triệu
chứng
Giảm
tăng
trưởng,
gầy yếu,
Giảm
myoglobine
thiếu máu

không chuyển thành axit succinic ñã tích luỹ
lại ở gan và loại thải qua nước tiểu. Như vậy,
thiếu vitamin B12 ở loài nhai lại ñã cản trở sự
chuyển hoá năng lượng.
3.3.4. Kẽm (Zn)
Kẽm tham gia vào nhiều enzyme trong cơ thể và có quan hệ ñến nhiều
chức năng dinh dưỡng:
- Tổng hợp protein:
Rối loạn ñầu tiên của sự thiếu Zn là nhiều giai ñoạn enzyme của quá trình
sinh tổng hợp protein bị cản trở. Nguyên nhân là do Zn tham gia vào thành
phần của các enzyme DNA polymerase và RNA polymerase. Khi thiếu Zn,
hoạt tính các enzyme này suy giảm dẫn ñến sự tổng hợp DNA bị cản trở và sự
phân chia tế bào không thực hiện ñược. Cũng cần chú ý rằng thiếu Zn lại làm
tăng hoạt tính RNase. Như vậy, trong khi tổng hợp thông tin RNA bị chậm lại
thì phân giải RNA ñã tổng hợp ñược lại tăng lên do RNase ñược hoạt hoá
(Underwood, 1977; dẫn theo Gueguen và Lamand, INRA, 1978).
- Tính thèm ăn:
Ở ñộng vật dạ dày ñơn vi
khuẩn ruột già sử dụng Co ñể
tổng hợp vitamin B12, vitamin
B12 thải ra ngoài theo phân,
con vật thường ăn phân ñể bổ
sung vitamin B12.
203Thiếu Zn làm giảm tính thèm ăn rất sớm, tuy nhiên bổ sung lại Zn vào
khẩu phần chỉ sau khoảng 4 giờ tính thèm ăn ñã phục hồi. Mills và cs (1969)
cho rằng có thể Zn ñã can thiệp vào việc tích luỹ một chất chuyển hoá bất
thường của khẩu phần hoặc Zn ñã can thiệp vào trung tâm kích thích tính thèm

và chuyển hoá Cu và ñây cũng chính là lý do hạn chế lượng Zn khẩu phần.
3.3.5. Mangan (Mn)
Mn chứa nhiều nhất trong xương, gan, thận, tụy và tuyến yên. Mn là một
cofactor của một vài enzyme tạo sụn và collagen của xương (galacto-
transferase và glycosyltransferase, các enzyme này cần cho sự tổng hợp
mucopolysaccharid và glycoprotein của xương và sụn). Mn superôxyde
dismutase cùng với các chất chống ôxy hoá khác làm giảm tối ña sự tích luỹ
các dạng ôxy hoạt ñộng có hại cho tế bào.
Thiếu Mn làm cho khả năng sinh trưởng và sinh sản giảm, thậm chí vô
sinh trong trường hợp thiếu nghiêm trọng (ở bò và lợn). Thiếu Mn cũng gây
những rối loạn về xương, xương có khuynh hướng ngắn, thô, dễ gẫy, biến
dạng.
Bò mẹ thiếu Mn, bê ñẻ ra yếu chân, sưng khớp, gầy yếu. Bò cái tơ và bò
sữa ăn khẩu phần ngèo Mn chậm ñộng dục, tỷ lệ ñậu thai thấp.
ðộc Mn ít xẩy ra trong thực tế, ảnh hưởng xấu ñến thu nhận thức ăn và
sinh trưởng chỉ khi mức Mn trong khẩu phần vượt quá 1000 mg/kg thức ăn
(nhu cầu Mn cho bò sữa nặng 500kg, tiết 20kg sữa/ngày là 2,00 mg/ngày)
3.3.6. Crôm (Cr)
Crôme có trong các mô dưới dạng một phân tử hữu cơ chứa kim loại gồm
Cr
+3
, axit nicotinic, axit glutamic, glycine và cystine, có vai trò như là một yếu
tố dung nạp glucose. Không có Cr
+3
trong phân tử, yếu tố dung nạp glucose sẽ
vô hoạt. Yếu tố dung nạp glucose có ảnh hưởng ñến insulin trong mô hoặc làm
bền phân tử insulin hoặc tạo ñiều kiện cho receptor tiếp nhận insulin của mô
thuân lợi.
Tầm quan trọng của Cr ñối với chuyển hoá glucose trong khẩu phần của
người ñã ñược chứng minh và người ta ñã khuyến cao rằng khẩu phần người

glucoside biến thành thiocyanate và isothiocyanate làm thay ñổi sự chuyển I
qua màng nang tuyến, tích luỹ I trong tuyến bị giảm. Khắc phục ảnh hưởng
này không khó, chỉ cần bổ sung thêm I vào khẩu phần.
Progoitrin và goitrin có nhiều trong thực vật hoa thập tự (xu hào, bắp cải,
hoa lơ, củ cải) và aliphatic disulfide thấy trong hành, tỏi có tác dụng ức chế
thyroperôxydase, ngăn ngừa sự hình thành mono và di-iodotyrosine. Với
206goitrin, ñặc biệt dạng thiouracil, sự tổng hợp thyrôxyn không phục hồi ñược
khi bổ sung thêm I.
3.3.8. Selen (Se)
Người ta tìm thấy vai trò quan trọng của Se vào năm 1950, khi sử dụng
Se và vitamin E ñể ñiều trị bệnh teo cơ (myopathy) ở cừu và bò, bệnh hoại tử
gan (liver necrosis) ở chuột và bệnh tiết dịch rỉ (exudative diathesis) ở gà. Vai
trò sinh hóa của Se ñược sáng tỏ vào năm 1973, khi người ta khám phá ra rằng
Se là thành phần của glutathion perôxydase, một enzyme giữ vai trò chính
trong bảo vệ mô chống lại sự tác hại của các gốc tự do. Hàm lượng glutathion
perôxydase trong huyết thanh có tương quan rất chặt với hàm lượng Se khẩu
phần. Vitamin E cũng có vai trò trung hoà perôxyde nhưng hoạt ñộng của
vitamin E chỉ giới hạn ở màng tế bào. Vitamin E có thể thay thế một vài chức
năng chống perôxyde của Se và Se có thể tiết kiệm vitamin E quét các gốc tự
do trước khi chúng ñến màng tế bào.
Se cũng có trong thành phần của iodothyronine 5’-deiodinase, một
enzyme cần cho sự hình thành hormone tuyến giáp.
Nhu cầu Se của bò rất thấp 0,1 ppm (nhiều nước chỉ cho phép sử dụng
liều tối ña là 0,3 ppm Se trong khẩu phần). Khi khẩu phần có lượng Se vượt
quá nhu cầu thì Se thải qua ñường nước tiểu và qua ñường hơi thở (dưới dạng
dimethylselenide).
Thiếu Se ở bò khi ăn cỏ trồng trên ñất thấp Se. Thiếu Se gây vô sinh và