TI THể & SỰ CHUYỂN HOÁ NĂNG
LƯỢNG TRONG TẾ BÀO

I. ĐạI CƯƠNG:
 Ti thể có trong tất cả
các tế bào eucaryot của
động vật. Là bào quan
khá lớn và rất đa dạng
có thể là hình cầu, bầu
dục, que hay hình trụ kéo dài. Ti thể có đường kính trung bình 0.5-1m. Ti thể được
cấu tạo bởi hai lớp màng, các màng này đóng vai trò quyết định trong hoạt động
chuyển hoá năng lượng.
 Từ trong ra ngoài cấu trúc của ti thể bao gồm: khoang chất nền, màng trong, khoang
gian màng và cuối cùng là màng ngoài.
 Chất nền là khoảng chiếm bên trong cùng của ti thể. Trong chất nền chứa một hỗn
hợp rất đậm đặc của hàng trăm các men (enzym), gồm các men cần thiết cho sự oxi

hoá pyruvat và các acid béo trong chu trình acid citric. Chất nền chứa cả bản sao ADN
và các men khác cần cho sự biểu hiện các gen của ti thể.
 Màng trong có cấu trúc rất đặc biệt tạo nhiều nếp gấp, các nếp gấp làm tăng tổng
diện tích màng kép lên rất nhiều. Trên bề mặt của màng chứa các protein chuyên biệt
đảm nhận 3 chức năng chính:
1. Thực hiện các phản ứng oxi-hoá trong chuỗi hô hấp của tế bào;
2. Một phức hợp men có tên là ATP synthetase tạo ra ATP trong khoang chất vành khuyên bao quanh sợi trục của tinh trùng. Ở hồng cầu không có nhân, ti thể cũng
thoái biến hết.
 Tuy ti thể rất đa dạng nhưng tựu chung có cấu tạo từ
ngoài vào trong như sau: 1. Màng ngoài:
 Tương đối bằng phẳng, có tỉ lệ protein khoảng 50%. Protein của màng ngoài đơn
điệu, chủ yếu gồm porin. Phân tử porin nằm xuyên màng, tạo thành một kênh cho
phép hầu như mọi phân tử ≤ 5000 daltons được lọt qua không chọn lọc. Như vậy,
màng ngoài ti thể có tính thấm rất cao so với các màng sinh học khác. Màng ngoài như
một cái rây để lọt qua các ion H+, phân tử nhỏ như ATP và các nucleotid khác, co-
enzym, acid amin…., thậm chí cả các protein nhỏ.
 Các protein khác của màng ngoài bao gồm các men tham gia tổng hợp lipid trong ti
thể và men biến đổi cơ chất lipid thành dạng chuyển hoá được trong chất nền.
2. Khoang gian màng:

 Nằm giữa màng ngoài và màng trong của ti thể có bề rộng khoảng 20nm, chứa
nhiều loại men kinase dùng để vận chuyển ATP của chất nền ra ngoài tham gia
phosporyl hoá các nucleotid khác. Các nucleotid này được khuếch tán tự do qua màng
ngoài vì có trọng lượng phân tử khá thấp. Các ion hydro được bơm liên tục từ khoang
chất nền vào khoang gian màng, tạo thành sự chênh lệch nồng độ điện thế (trong âm,
ngoài dương). Ion hydro không lọt được qua màng trong để trở lại vào chất nền. Từ

trên vào việc tổng hợp ATP.
 Các loại protein tải, vận chuyển các cơ chất và sản phẩm qua các kênh
chọn lọc.
 Màng trong ti thể không bằng phẳng mà gấp nếp tạo thành những mào ăn sâu vào
trong chất nền ti thể. Ở các ti thể của các tế bào khác nhau, mào cũng có hình dạng
thay đổi. Nhờ các mào mà diện tiếp xúc giữa màng trong và chất nền ti thể được tăng
lên nhiều lần, vì thế hiệu suất làm việc của ti thể cũng được tăng lên. Ngoài ra, các nếp
gấp ít nhiều còn tùy thuộc vào nhu cầu sử dụng ATP của tế bào. Ví dụ, đối với tế bào
cơ tim phải tiêu thụ rất nhiều ATP nên các nếp gấp nhiều gấp ba lần trong tế bào gan.
Nhưng trong tế bào gan tổng diện tích màng trong của ti thể nhiều gấp năm lần diện
tích màng ngoài. Nếu cộng tất cả diện tích màng trong của ti thể ở tế bào gan, diện tích
này lớn gấp mười lăm lần so với diện tích màng tế bào.
4. Khoang chất nền:

 Là khoảng không gian trong cùng, khoang này chứa hỗn hợp các men và cơ chất
khác nhau tham gia thực hiện chu trình acid citric, chu trình oxi hoá bêta acid béo…
Tại đây cũng có các ADN, ARN và ribosom của ti thể. Đối với tế bào gan có tới 67%
protein của ti thể nằm trong chất nền.
II. QUÁ TRÌNH TỔNG HỢP ATP VÀ CUNG CẤP NĂNG LƯỢNG CHO TẾ
BÀO:
1. Năng lượng dự trữ:
 Sự chuyển hoá năng lượng trong ti thể không chỉ từ nguyên liệu là pyruvate, sản
phẩm ly giải đường, mà còn từ các acid béo cũng như các protein từ đạm. Pyruvate và
acid béo được vận chuyển chọn lọc từ dịch bào tương vào khoang chất nền ti thể. Tại
đây chúng bị cắt đứt thành những nhóm có hai nguyên tử cacbon acétyl mà quan trọng
nhất là acétyl Co-enzymA (Acétyl-CoA=CoA-S-CO-CH
3

Từ mô mỡ, chúng giải phóng vào trong dòng máu đến các tế bào khác để sử dụng khi
có nhu cầu. Mỗi phân tử mỡ gồm ester của ba phân tử acid béo và một phân tử
glycérol. Các dẫn chất của acid béo từ phân tử mỡ được chuyển vào trong chất nền của
ti thể. Trong chất nền của ti thể mỗi phân tử acid béo vào chu trình oxi hoá acid để tạo
thành acétyl Co-enzym A.
 Tại chất nền của ti thể, acétyl Co-enzym A tham gia vào chu trình acid citric tổng
hợp ATP.

2. Năng lượng sử dụng:
 Trong phân tử ATP (Adenosin triphosphate) có công thức phân tử C
10
H
16
N
5
O
13
P
3
,
có 2 liên kết phospho anhydrid chứa nhiều năng lượng tự do (khoảng 7.3 Kcalo/mol).
Các liên kết này gọi là liên kết cao năng. Khi bị thủy phân, năng lượng tự do của ATP
cung cấp cho tất cả các phản ứng xảy ra trong tế bào như tổng hợp các chất co cơ, vận
chuyển qua màng, hoạt hoá glucose, acid amin, acid béo…
 Trong tế bào còn có một số các phân tử khác có liên kết cao năng như phosphoenol
pyruvate (14.8Kcal/mol), creatinphosphate (10.3Kcal/mol). Nhưng các phân tử này
không được sử dụng để cung cấp năng lượng ở mọi nơi và mọi lúc như ATP. Chỉ có

+ protein mang FAD
2CO
2
+ 3H
+
+ 3NADH + FADH
2
.
 Ngoại trừ men succinate dehydrogenase và các cơ chất có chứa CoA, đa số men và
cơ chất của chu trình acid citric hoà tan trong chất nền ti thể. Do vậy, chu trình acid
citric xem như diễn ra trong chất nền ti thể.
4. Chuỗi truyền điện tử:
 Các phân tử NADH
và FADH
2
khi bị oxi
hoá trực tiếp bởi

oxi hoà tan trong nước có thể giải phóng được 52.6 và 42.4 Kcal/mol, những con số
này đều quá lớn so với năng lượng liên kết cao năng trong phân tử ATP. Vì vậy, ti thể
thực hiện quá trình oxi hoá NADH và FADH
2
qua nhiều giai đoạn, trong đó năng
lượng được giải phóng từng ít một. Những phần nhỏ năng lượng này được tích luỹ
bằng cách bơm H
+
ngược chiều với gradient và tạo thành năng lượng của thang điện

+
) tạo thành nước.
 Chuỗi các men làm nhiệm vụ bậc thang thế năng nói trên gọi là chuỗi truyền điện tử
(chuỗi hô hấp tế bào). Chúng gồm ba phức hợp đa men lớn nằm xuyên màng:

 Phức hợp NADH dehydrogenase lớn nhất có trọng lượng phân tử 800.000
Dalton với hơn 22 chuỗi polypeptid,
 Phức hợp b-c
1
cytochrome gồm 8 chuỗi polypeptid với trọng lượng phân tử
500000 Daltons
 Phức hợp oxidase cytochrome đặc trưng nhất trong ba phức hợp gồm
khoảng 9 chuỗi polypeptid và trọng lượng phân tử là 300000 Daltons.
Giữa các phức hợp nói trên là các phân tử tương đối linh động trong cấu trúc
tinh thể lỏng của màng bao gồm Co-enzym Q và cytochrome C. Điện tử tiếp nhận từ
NADH được trong dãy có thứ tự. Thứ tự này trùng hợp với thứ tự tăng dần điện thế
oxi hoá khử các thành phần của chuỗi. Khi được truyền đến khâu cuối cùng là phức
hợp cytochrome oxidase, điện tử kết hợp với phân tử oxi hoà tan và 2 ion hidro để tạo
thành nước.
 Khi điện tử chạy qua chuỗi và giảm dần năng lượng, năng lượng tự do được giải
phóng thành từng xuất nhỏ và được các phức hợp men của chuỗi sử dụng vào việc
bơm ion H
+
từ chất nền ra khoang gian màng.
5. Thang điện hoá hydro:
 Mặc dù chịu lực đẩy của điện thế và thang nồng độ lớn giữa hai phía của màng
trong ti thể, ion H
+
không thể khuếch tán tự do từ ngoài trở vào chất nền, do màng
trong ti thể có chứa phospholipid cardiolipin có tính thấm rất kém đối với ion H
+
. Trên
màng trong, có những phức hợp protein đặc biệt cho phép H
+
lọt qua đó là phức hợp
F
0
F
1
. Kênh H
+
này đồng thời làm nhiệm vụ tổng hợp ATP.
 Phức hợp F
0
F
1
có hình dạng như cái chùy. Cán chùy (thành phần F
0
) nằm xuyên
màng còn quả chùy F
1
nằm nhô vào khoang chất nền, kích thước ngang là 9nm, có thể
nhìn thấy dưới kính hiển vi có độ phóng đại lớn.
 Thành phần F
0

từ ADP với Pi, còn bản thân quay lại cấu hình xuất phát. Như vậy có thể nói, F
0
F
1
làm
chức năng chuyển hoá năng lượng của thang điện hoá H
+
thành hoá năng ATP. Hai
dạng năng lượng nói trên chuyển hoá cho nhau dễ dàng. Trong điều kiện thang H
+

giảm thấp và nồng độ ATP trong chất nền khá cao, có thể xãy ra sự phân hủy ATP trên
F
1
và bơm ngược H
+
qua F
0
ra khoang gian màng.
7. Hiệu quả của việc tổng hợp ATP:
 Quá trình phosphoryl oxi hoá mỗi cặp điện tử trong NADH cung cấp năng lượng
tạo được 2.5 phân tử ATP và cặp điện tử trong FADH
2
cho ra 1.5 phân tử ATP. Nói
chung, có khoảng 10 ATP được tạo ra khi một acétyl CoA vào chu trình acid citric, có
nghĩa là mỗi phân tử glucose tổng hợp được 20 ATP và một phân tử palmitate (acid
béo có 16 nguyên tử các bon) tạo được 84 ATP. Nếu đem oxi hoá hoàn toàn 1 phân tử A. Adenosin diphosphat
B. Adenosin triphotphat
C. Phosphoenol pyruvat
D. Creatinphosphat
E. Acetyl co-enzymA
2. Quá trình chuyển hóa năng lượng xảy ra chủ yếu ở:
A. Màng ngoài
B. Khoang gian màng
C. Màng trong
D. Khoang chất nền
E. Không câu nào kể trên
3. Cardiolipin là protein được tìm thấy trên ti thể chủ yếu ở:

A. Màng ngoài
B. Khoang gian màng
C. Màng trong
D. Khoang chất nền
E. Không câu nào kể trên
4. Ti thể có tính chất sau, TRỪ MỘT:
A. Có khả năng tự sinh sản
B. Chứa thông tin di truyền như ở tế bào eucaryot
C. Là cơ quan tổng hợp và dự trữ năng lượng cho tế bào
D. Có số lượng thay đổi tùy theo từng loại tế bào