1
Câu 1:sơ lược lịch sử phát triển của vi sinh vật học, tại sao nói lui Paxto là người đặt
nền móng cho các ngành vsh thực nghiệm
Xét qua lịch sử phát triển, ngành vi sinh học trải qua các giai đoạn chính:
Giai đoạn sơ khai:giai đoạn trước thế kỉ 18, thời kì chưa có kính hiển vi, con người đã mơ hồ
biết đến một loại sinh vật nào đó, họ đã nhân ra được vai trò của nó nhưng chưa nhìn thấy.
Vd:tài liệu TQ cách đây 4000 năm đã đề cập đến việc nấu rượu, trong quá trình nấu có sử tham
gia của mốc vàng……vD2: sự xen canh cây trồng với cây họ đậu…
Giai đoạn phát hiện ra vi sinh vật
Đây là buổi ban đầu của ngành vi sinh học. Người đầu tiên nhìn thấy và mô tả vi sinh vật là
Antonie van Leeuwenhoek (1632-1723) người Hà Lan. Antonie van Leeuwenhoek là người đầu
tiên chế tạo ra những chiếc kính hiển vi thô sơ với độ phóng đại từ 270-300 lần và quan sát thế
giới vi sinh vật quanh ông như nước sông hồ, nước ao tù, nước cống và ngay cả trong bựa răng
của ông. Ông xuất bản quyển "Phát hiện của Leeuwenhoek về những bí mật của giới tự nhiên"
và năm 1695, mô tả toàn bộ các quan sát của ông về vi sinh vật.
Tiếp theo sau Leeuwenhoek có nhiều người đã mô tả được rất nhiều loài vi sinh vật, song các
nghiên cứu thời bấy giờ chỉ chứng minh có sự hiện diện của thế giới vi sinh vật, mô tả và phân
loại chúng một cách rất thô sơ. Trong quyển "Hệ thống tự nhiên", Carl Linnaeus (1707-1778),
nhà phân loại thực vật nổi tiếng trên thế giới, đã xếp vi sinh vật vào một chi (genus) gọi là
"Chaos", có nghĩa là hỗn loạn.
Mãi đến cuối thế kỷ 18, những hiểu biết về vi sinh vật mới dần dần phong phú hơn và lôi cuốn
nhiều nhà bác học lao vào nghiên cứu thế giới nhỏ bé này và đưa dần chúng ra ánh sáng, cho
thấy chúng với đời sống con người gắn bó với nhau rất chặt chẽ.
Giai đoạn vi sinh học thực nghiệm với Pasteur
Louis Pasteur (1822-1895), người Pháp, là người đã khai sinh ra ngành vi sinh học thực nghiệm.
Qua quá trình nghiên cứu và thực nghiệm, Pasteur đã chứng minh vi sinh vật không thể "tự sinh"
hay "ngẫu sinh" như nhiều nhà bác học cùng thời chủ trương. Ông làm thí nghiệm với bình cổ
cong có uốn khúc hình chữ U, trong chứa nước canh thịt đã đun sôi. Bình này để yên lâu ngày
vẫn không hư thối, nhưng nếu đập vỡ cổ bình thì ít lâu sau nước canh thịt sẽ hư thối vì nhiễm vi
khuẩn có sẵn trong không khí.
Pasteur có công rất lớn với phân loại vì đã giải quyết được phương pháp tẩy độc rượu vang

ngàn người tham gia nghiên cứu. Các nghiên cứu đã đi sâu vào bản chất của sự sống ở mức
phân tử và dưới phân tử, đi sâu vào kỹ thuật cấy mô và tháo lắp gene ở vi sinh vật và ứng dụng
kỹ thuật tháo lắp này để chữa bệnh cho người, gia súc, cây trồng và đang đi sâu vào để giải
quyết dần bệnh ung thư ở loài người.
Nói Lui Pasteur là người đặt nền móng cho ngành vi sinh học thực nghiệm vì
- Thứ nhất, ông đấu tranh đòi thay đổi thực hành trong bệnh viện để giảm thiểu lây lan bệnh do
vi khuẩn.
- Thứ hai, ông phát hiện ra rằng có thể dùng dạng vi khuẩn đã làm yếu để chủng ngừa chống lại
dạng vi khuẩn độc.
- Thứ ba, Pasteur thấy rằng bệnh dại lây nhiễm nhờ một tác nhân rất nhỏ không nhìn thấy dưới
kính hiển vi, nhờ đó mở ra thế giới các virus. Kết quả là ông đã triển khai được kỹ thuật tiêm
vaccin cho chó chống bệnh dại và điều trị người bị chó dại cắn.
- Và thứ tư, Pasteur đã phát triển phương pháp "tiệt trùng kiểu Pasteur", một quy trình dùng sức
nóng để tiêu diệt vi khuẩn có hại trong các loại thực phẩm dễ thiu thối mà không làm hỏng thực
phẩm.
Nghiên cứu sự lên men và sự tự sinh
Pasteur nghiên cứu xem tại sao rượu lại bị nhiễm những chất ngoài ý muốn trong quá trình lên
men. Ông đã chứng minh được rằng mỗi giai đoạn của quá trình lên men đều liên quan với sự
tồn tại của một loại vi sinh vật đặc thù hay con men - một sinh vật mà người ta có thể nghiên cứu
bằng cách nuôi cấy trong một môi trường vô trùng thích hợp. Nhận định sáng suốt này là cơ sở
của ngành vi sinh.
Pasteur đã giáng một đòn quyết định vào thuyết tự sinh, học thuyết đã từng tồn tại trong 20 thế
kỷ cho rằng cuộc sống có thể tự này sinh từ những chất liệu hữu cơ. Ông cũng phát triển lý
thuyết mầm bệnh. Cùng thời gian này, ông khám phá ra sự tồn tại của sự sống trong điều kiện
không có oxy: "Lên men là hậu quả của sự sống không có không khí". Khám phá về sự sống
yếm khí đã mở ra con đường nghiên cứu những mầm bệnh gây nhiễm trùng huyết và bệnh hoại
thư, cùng với nhiều bệnh nhiễm trùng khác. Nhờ Pasteur, người ta có thể phát minh ra những kỹ
thuật tiêu diệt vi khuẩn và kiểm soát ô nhiễm.
Kỹ thuật "tiệt trùng kiểu Pasteur"
Ông đã chứng minh rằng bệnh của rượu là do vi sinh vật gây ra, những vi sinh vật này có thể bị

+ Vật chất di truyền đều chứa AND, chức năng của AND ở nhân sơ và nhân chuẩn là như nhau. Quá trình
sao chép AND là cơ sở cho di truyền từ tế bào này sang tế bào khác.
- Sự khác biệt:
Procaryota Eucaryota
Gồm: vi khuẩn, vi khuẩn nam Gồm: nấm, tảo, thực vật động vật
Kích thức từ 1-10 micromet Kích thức từ 10 – 100 micromet
Mức độ tổ chức cơ thể thường là đơn bào Mức độ tổ chức cơ thể là đơn bào, đa bào, tập đoàn
Nhân không có màng bao bọc Nhân có màng bao bọc, cách biệt với tế bào chất.
Có lỗ nhân.
Có 2 dạng vật chất di truyền là AND,
ARN
Vật chất di truyền dạng AND
Chỉ có 1 nhiễm sắc thể dạng vòng, đơn,
không có protein histon
Có nhiều hơn 1 nhiễm sắc thể, dạng thẳng, kép, có
protein histon.
Vật chất di truyền chỉ nằm trong nhân Vật chất di truyền nằm trong nhân, ti thể, lục lạp
(cơ thể quang hợp)
Phiên mã và dịch mã diễn ra đồng thời ở
tế bào chất
Phiên mã tổng hợp ARN ở nhân, dịch mã tổng hợp
protein ở tế bào chất.
Cấu trúc nội bào đơn giản, chưa có các
bào quan chuyên hóa.
Cấu trúc nội bào phức tạp. Tế bào chất chứa các bào
quan phức tạp,chuyên hóa cáo như mạng lưới nội
sinh chất, ti thể, lạp thể, thể golgi, riboxom.
Riboxom nhỏ (70s) Riboxom lớn ( 80s)
Quang hợp diễn ra ở thể mang màu( đối
với những cơ thể quang hợp)

lớp nhày nhớp.
+ lớp vỏ nhày ( capsule): có cấu tạo chặt chẽ, kết dính chặt.
+ lớp nhày nhớp(layer…) không có cấu tạo chặt chẽ nhưng có tính kết dính.
Bản chất của lớp vỏ nhày là polysaccharide tạo tính kết dính màng sinh học (biofilm)
Chức năng của màng nhày:
+ bảo vệ vi khuẩn tránh bị thực bào.
+ bảo vệ vi khuẩn trong điệu kiện khô hạn, giúp chống lại hiện tượng mất nước.
+ Cung cấp dinh dưỡng cho vi khuẩn khi thiếu thức ăn.
+ Là nơi tích lũy một số sản phẩm trao đổi ( xantan, dextran…)
6
+ Giúp vi khuẩn bám vào giá thể( Trường hợp của vi khuẩn gây bệnh sâu răng)
*Thành tế bào:
Thành phần câu tạo nội thành là peptidoglycan (còn gọi là mạng lưới murein, mucopeptit…)
Peptidoglycan gồm 2 chất N-axetylmuzamic (M), và N-axetylglucozamin (G)
-Phân tử M còn liên kết với một chuỗi tetrapeptit (gồm 4 axit amin)
-Các phân tử G, M liên kết với nhau tao chuỗi dọc dị phân tử GM-GM ( chuỗi glycan).
-Các phân tử M trên 2 chuỗi dọc liên kết với nhau bằng liên kết peptip giữa các axit amin tạo thành cầu
nối giữa các chuỗi dọc GM-GM hình thành mạng lưới murenin rắn chắc.
-Căn cứ vào cấu trúc thành chia vi khuẩn làm 2 loại Gram + và Gram –
Vi khuẩn Gram+:
+ Lớp peptidoglycan dày 20-80nm.
+ Gồm có acid teicoid(liên kết với lớp peptidoglycan) và acid lipoteichoid (liên kết với màng tế bào chất).
Chức năng: duy trì kích đại thành tế bào trong quá trình phân bào. Điều hòa vận chuyển các cation,
polisaccharid đóng vai trò kháng nguyển kích thích các phản ứng miễn dịch đặc hiệu.
vi khuẩn Gram -:
+Có lớp peptidoglycan mỏng và có thêm một lớp màng ngoài. Lớp màng ngoài giống với chức năng màng
tế bào chất, gồm 2 lớp.
lớp màng ngoài cùng gồm lipopolysaccharide và lipoprotein. Có thể có chức năng như thụ thể, ngăn cản
các phản ứng miễn dịch(thực bào, kháng sinh).
Hình thành nội độc tố (lipit A).

+ dạng tự do không có khả năng nhân lên độc lập so với NST của vi khuẩn.
+ Dạng liên kết với NST nhờ các đoạn tương đồng nhân lên cùng quá trình nhân của NST
7
Câu 7: cấu tạo và sự sinh sản của xạ khuẩn, nấm mốc:
Xạ khuẩn (Actinomycetes)
Xạ khuẩn thuộc nhóm Procaryotes, có cấu tạo nhân đơn giản giống như vi khuẩn. Tuy vậy, đa số tế bnào
xạ khuẩn lại có cấu tạo dạng sợi, phân nhánh phức tạp và có nhiều màu sắc giống như nấm mốc.
Hình thái và kích thước
Đa số xạ khuẩn có cấu tạo dạng sợi, các sợi kết với nhau tạo thành khuẩn lạc có nhiều màu sắc khác nhau:
trắng, vàng, nâu, tím, xám v.v Màu sắc của xạ khuẩn là một đặc điểm phân loại quan trọng. Đường kính
sợi của xạ khuẩn khoảng từ 0,1 - 0,5 µm. Có thể phân biệt được hai loại sợi khác nhau.
Sợi khí sinh là hệ sợi mọc trên bề mặt môi trường tạo thành bề mặt của khuẩn lạc xạ khuẩn. Từ đây phát
sinh ra bào tử. Sợi cơ chất là sợi cắm sâu vào môi trường làm nhiệm vụ hấp thu chất dinh dưỡng. Sợi cơ
chất sinh ra sắc tố thấm vào môi trường, sắc tố này thường có màu khác với màu của sợi khí sinh. Đây
cũng là một đặc điểm phân loại quan trọng.
Một số xạ khuẩn không có sợi khí sinh mà chỉ có sợi cơ chất, loại sợi này làm cho bề mặt xạ khuẩn nhẵn
và khó tách ra khi cấy truyền. Loại chỉ có sợi khí sinh thì ngược lại, rất dễ tách toàn bộ khuẩn lạc khỏi môi
trường.
Khuẩn lạc xạ khuẩn thường rắn chắc, xù xì, có thể có dạng da, dạng phấn, dạng nhung, dạng vôi phụ thuộc
vào kích thước bào tử. Trường hợp không có sợi khí sinh khuẩn lạc có dạng màng dẻo. Kích thước khuẩn
lạc thay đổi tuỳ loài xạ khuẩn và tuỳ điều kiện nuôi cấy. Khuẩn lạc thường có dạng phóng xạ (vì thế mà gọi
là xạ khuẩn), một số có dạng những vòng tròn đồng tâm cách nhau một khoảng nhất định. Nguyên nhân
của hiện tượng vòng tròn đồng tâm là do xạ khuẩn sinh ra chất ức chế sinh trưởng, khi sợi mọc qua vùng
này chúng sinh trưởng yếu đi, qua được vùng có chất ức chế chúng lại sinh trưởng mạnh thành vòng tiếp
theo, vòng này lại sinh ra chất ức chế sinh trưởng sát với nó khiến khuẩn ty lại phát triển yếu đi. Cứ thế tạo
thành khuẩn lạc có dạng các vòng tròn đồng tâm.
Cấu tạo tế bào
Khuẩn lạc xạ khuẩn tuy có dạng sợi phân nhánh phức tap đan xen nhau nhưng toàn bộ hệ sợi chỉ là một tế
bào có nhiều nhân, không có vách ngăn ngang. Giống như vi khuẩn, nhân thuộc loại đơn giản, không có
màng nhân.

Nấm mốc cũng thuộc nhóm vi nấm, có kích thước hiển vi. Khác với nấm men, có không phải là những tế
bào riêng biệt mà là một hệ sợi phức tạp, đa bào có màu sắc phong phú.
Hình thái và kích thước
Nấm mốc có cấu tạo hình sợi phân nhánh, tạo thành một hệ sợi chằng chịt phát triển rất nhanh gọi là khuẩn
ti thể hay hệ sợi nấm. Chiều ngang của khuẩn ti thay đổi từ 3 - 10 µm. Nấm mốc cũng có 2 loại khuẩn ti:
khuẩn ti khí sinh mọc trên bề mặt môi trường, từ đây sinh ra những cơ quan sinh sản. Khuẩn ti cơ chế mọc
sâu vào môi trường.
Khuẩn lạc của nấm mốc cũng có nhiều màu sắc như khuẩn lạc xạ khuẩn. Khuẩn lạc nấm mốc khác với xạ
khuẩn ở chỗ nó phát triển nhanh hơn, thường to hơn xạ khuẩn ở chỗ nó phát triển nhanh hơn, thường to
hơn khuẩn lạc xạ khuẩn nhiều lần. Dạng xốp hơn do kích thích khuẩn ti to hơn. Thường thì mỗi khuẩn lạc
sau 3 ngày phát triển có kích thước 5 - 10 mm, trong khi đó khuẩn lạc xạ khuẩn chỉ khoảng 0,5 - 2 mm.
Cấu tạo tế bào
Cũng như nấm men, nấm mốc có cấu tạo tế bào điển hình như ở sinh vật bậc cao. Thành phần hoá học và
chức năng của các cấu trúc này cũng tương tự như ở nấm men. Điều sai khác cơ bản giữa nấm mốc và nấm
men là ở tổ chức tế bào.
. Nấm mốc có tổ chức tế bào phức tạp hơn, trừ một số nấm mốc bậc thấp có cấu tạo đơn bào phân nhánh. Ở
những nấm mốc bậc thấp này, cơ thể là một hệ sợi nhiều nhân không có vách ngăn.
Đa số nấm mốc có cấu tạo đa bào, tạo thành những tổ chức khác nhau như sợi khí sinh, sợi cơ chất. Sợi cơ
chất của nấm mốc không đơn giản như ở xạ khuẩn mà phức tạp hơn. Có những loài có sợi cơ chất giống
như rễ chùm ở thực vật gọi là rễ giả, ví dụ như ở Aspergillus niger. Ở những loài nấm mốc ký sinh trên
thực vật, sợi cơ chất tạo thành những cấu trúc đặc biệt gọi là vòi hút.
Ở một số loài nấm mốc, các sợi nấm nối với nhau thông qua các cầu nối, các cầu nối hình thành giữa các
sợi nằm gần nhau gọi là sự hợp nối do có hiện tượng 2 khối nguyên sinh chất trộn lẫn với nhau. Đó có thể
là một hình thức lai dinh dưỡng.
Một số loài nấm mốc có cấu tạo gần giống mô thực vật gọi là mô giả. Đó là các tổ chức sợi xốp gồm các
sợi nấm xếp song song với nhau tạo thành một tổ chức sợi xốp. Ngoài tổ chức sợi xốp còn có tổ chức màng
9
mỏng giả gần giống như màng mỏng ở thực vật bậc cao. Chúng gồm những tế bào có kích thước xấp xỉ
nhau hình bầu dục, xếp lại với nhau. Hai tổ chức trên có ở thể đệm và hạch nấm. Thể đệm cấu tạo bởi
nhiều khuẩn ti kết lại với nhau, từ đó sinh ra các cơ quan sinh sản của nấm mốc. Hạch nấm thường có hình

cuống sinh bào tử đẩy dần thành một chuỗi trong đó bào tử ở cuối chuỗi được sinh ra đầu tiên gọi là chuỗi
gốc non.
Ở một số loài bào tử nằm trong thể bình, phương thức sinh bào tử cũng tương tự như ở cơ chế trên (phân
cắt cùng một lúc, chuỗi gốc nhà, chuỗi gốc non). Đặc điểm khác cơ bản là cuống sinh và bào tử nằm trong
một thể hinh bình, các bào tử sinh ra được đẩy dần ra khỏi miệng bình. Khác với bào tử kín, nang phải vỡ
ra bào tử mới ra ngoài được.
Ngoài các hình thức trên còn một số hình thức khác nữa. Trên cùng một loài nấm mốc có thể có nhiều hình
thức sinh sản khác nhau. Ví dụ như Fusarium có bào tử dày và bào tử đính. Cách phát sinh bào tử khác
nhau cũng có thể có cùng ở một loại nấm.
10
c. Sinh sản hữu tính
Nấm mốc có 3 hình thức sinh sản hữu tính - đẳng giao, di giao và tiếp hợp.
- Đẳng giao: Từ sợi khuẩn ti sinh ra các túi giao tử trong có chứa giao tử.
Các giao tử sau khi ra khỏi túi kết hợp với nhau thành hợp tử. Hợp tử phân chia giảm nhiễm thành các bào
tử. Mỗi bào tử khi được giải phóng ra từ hợp tử có thể phát sinh thành sợi nấm. Các giao tử và túi giao tử
hoàn toàn giống nhau giữa cơ thể “đực” và cơ thể “cái”.
- Dị giao: là trường hợp các giao tử và túi giao tử ở cơ thể “đực” và “cái” khác nhau. Ở lớp nấm noãn
(Oomycestes) cơ quan sinh sản cái gọi là noãn khí ở trong chứa noãn cầu. Cơ quan sinh sản đực gọi là
hùng khí có hình ống cong. Có thể có nhiều hùng khí mọc hướng về phía noãn khí, trong hùng khí chứa
các tinh trùng. Khi hùng khí mọc vươn tới noãn khí, từ hùng khí tạo thành các ống xuyên qua đó tinh trùng
vào thụ tinh noãn cầu tạo thành noãn bào tử. Noãn bào tử được bao bọc bởi một màng dày, sau một thời
gian phân chia giảm nhiễm và phát triển thành sợi nấm mốc.
Tiếp hợp: Hình thức sinh sản thường có ở nấm tiếp hợp. Từ 2 khuẩn ti khác nhau gọi là sợi âm và sợi
dương mọc ra 2 mấu lồi gọi là nguyên phối nang. Các nguyên phối nang mọc hướng vào nhau dần dần
hình thành màng ngăn với khuẩn ti sinh ra nó tạo thành tế bào đa nhân. Hai tế bào đa nhân tiếp hợp với
nhau tạo thành hợp tử đa nhân gọi là bào tử tiếp hợp có màng dầy. Hợp tử sau một thời gian nảy mầm mọc
thành một ống mầm. Đầu ống mầm sau phát triển thành một nang vô tính chứa những bào tử. Ống mầm trở
thành cuống nang giống như trường hợp hình thành bào tử kín. Sau một thời gian nang vỡ giải phóng bào
tử ra ngoài. Mỗi bào tử phát triển thành một sợi nấm.
Câu 13: quan hệ giữa virut độc với tế bào vật chủ. Các bệnh virut ở người, động vật, và thực vật

thành tế bào, màng tế bào chất, tế bào chất, ty thể, riboxom, nhân, không bào và các hạt dự trữ.
- Thành tế bào: Thành tế bào có bản chất là polysaccharide( dày 100-400nm).Thành tế bào nấm
men được cấu tạo bởi hai lớp phân tử bao gồm 90% là hợp chất glucan và mannan, phần còn lại là
protein, lipit và glucozamin. Glucan là hợp chất cao phân tử của D - Glucoza, mannan là hợp chất
cao phân tử của D - Manoza. Trên thành tế bào có nhiều lỗ, qua đó các chất dinh dưỡng được hấp
thu và các sản phẩm của quá trình trao đổi chất được thải ra.
- Màng nguyên sinh chất
Màng nguyên sinh chất của tế bào nấm men dày khoảng 8 nm có cấu tạo tương tự như màng
nguyên sinh chất của vi khuẩn.
-Tế bào chất của nấm men cũng tương tự như tế bào chất của vi khuẩn, độ nhớt của tế bào chất cao
hơn của nước 800 lần.
Nhân tế bào nấm men là nhân điển hình, có màng nhân, bên trong là chất dịch nhân có chứa hạch
nhân. Cũng như nhân tế bào của vi sinh vật bậc cao, nhân tế bào nấm men ngoài AND còn có
protein và nhiều loại men. Hạch nhân của tế bào nấm men không phải chỉ gồm một phân tử AND
như ở vi khuẩn mà đã có cấu tạo nhiễm sắc thể điển hình và có quá trình phân bào nguyên nhiễm
còn gọi là gián phân. Quá trình gián phân gồm 4 giai đoạn như ở vi sinh vật bậc cao. Số lượng
nhiễm sắc thể trong tế bào nấm men khác nhau tuỳ loại nấm men. Ở Saccharomyces serevisiae là
nhóm nấm men phân bố rộng rãi nhất, thể đơn bội của nó có n = 17 nhiễm sắc thể, thể lưỡng bội
có 2n = 34. Ngoài nhiễm sắc thể ra, trong nhân tế bào S. serevisiae còn có từ 50 đến 100 plasmic
có cấu tạo là 1 phân tử AND hình vòng kín có kích thước 2 µm, có khả năng sao chép độc lập,
mang thông tin di truyền.
- Ty thể:Khác với vi khuẩn, nấm men đã có ty thể giống như ở tế bào bậc cao, đó là cơ quan sinh
năng lượng của tế bào. Ty thể nấm men có hình bầu dục, được bao bọc bởi hai lớp màng, màng
trong gấp khúc thành nhiều tấm răng lược hợc nhiều ống nhỏ làm cho diện tích bề mặt của màng
trong tăng lên. Cấu trúc của hai lớp màng ty thể giống cấu trúc của màng nguyên sinh chất. Trên
bề mặt của màng trong có dính vô số các hạt nhỏ hình cầu. Các hạt này có chức năng sinh năng
lượng và giải phóng năng lượng của ty thể. Trong ty thể còn có một phân tử AND có cấu trúc hình
vòng, có khả năng tự sao chép. Trong ty thể còn có cả các thành phần cần cho quá trình tổng hợp
protein như riboxom, các loại ARN và các loại enzym cần thiết cho sự tổng hợp protein. Các thành
phẩn này không giống với các thành phần tương tự của tế bào nấm men nhưng lại rất giống của vi

bào nấm men khác nhau thì gọi là tiếp hợp dị giao.
Trong chu trình sống của nhiều loài nấm men, có sự kết hợp các hình thức sinh sản khác nhau. Sau
đây là quá trình sinh sản của S. serevisiae - một loài nấm men phân bố rộng rãi trong thiên nhiên.
Chu trình sống của nấm men này có 2 giai đoạn đơn bội và lưỡng bội. Đầu tiên tế bào sinh dưỡng
đon bội (n) sinh sôi nảy nở theo lối nảy chồi. Sau đó 2 tế bào đơn bội kết hợp với nhau, có sự trao
đổi của tế bào chất và nhân hình thành tế bào lưỡng bội (2n). Tế bào lưỡng bội lại nảy chồi (sinh
sản sinh dưỡng) thành nhiều tế bào lưỡng bội khác, cuối cùng hình thành hợp tử. Nhân của hợp tử
phân chia giảm nhiễm thành 4 nhân đơn bội. Mỗi nhân đơn bội được bao bọc nguyên sinh chất,
hình thành màng, tạo thành 4 bào tử nằm trong một túi gọi là bào tử túi. Khi túi vỡ, bào tử ra ngoài
phát triển thành tế bào dinh dưỡng và lại phân chia theo lối này rồi tiếp tục chu trình sống.
Ý nghĩa thực tiễn của nấm men
Nấm men là nhóm vi sinh vật phân bố rộng rãi trong thiên nhiên, nó tham gia vào các quá trình
chuyển hoá vật chất, phân huỷ chất hữu cơ trong đất. Hoạt tính sinh lý của nhiều loài nấm men
được ứng dụng trong công nghiệp thực phẩm, nông nghiệp và các ngành khác. Đặc biệt trong quá
trình sản xuất các loại rượu, cồn, nước giải khát lên men, làm thức ăn gia súc Ngoài hoạt tính
sinh lý, bản thân tế bào nấm men có rất nhiều loại vitamin và các axit amin, đặc biệt là axit amin
không thay thế. Đặc tính này được dùng để chế tạo thức ăncho người, gia súc từ nấm men sử dụng
trong sản xuất vitamin và enzyme, Nấm men chiếm một vị trí đặc biệt trong công nghiệp thực
phẩm, làm nở bột mì,làm bia, nấu rượu, chế vang, làm phomat, sản xuất sinh khối để chế protein
làm thịt nhân tạo.
Ngoài ra nấm men còn được sử dụng rộng rãi trong công nghệ AND.
Câu 12: khái niệm chung về virut. Cho ví dụ
Vi rut là một nhánh của sự sống gồm những cơ thể siêu hiển vi, nằm ở ranh giới giữa phân tử hữu cơ lớn
nhất ( albumin=10nm) với tế bào vi khuẩn nhỏ nhất (micoplasma=100nm). Có thể đi qua màng lọc vi
khuẩn, không lắng đọng trong máy li tâm thường.
13
Vì chứa có cấu tạo tế bào nên được gọi là hạt virut.
Là vi sinh vật kí sinh bắt buộc. tồn tại ngoài cơ thể sống như 1 phân tử hóa học
Vi rut mang bản chất sống mà không sống.
Ví dụ: : Virut bại liệt(poliomyelite), virut viêm gan A (PiconaviridaeVirut dại ( Rhabdoviridae)

để phân hủy oxi cho nên oxi độc với chúng.
-vì hai điện tử bên ngoài của oxy không thành cặp do đó rất dễ tiếp nhận điện tử và bị
khử. Flavoprotein, một số thành phần tế bào khác và sự bức xạ đều có thể thúc đẩy việc
14
khử oxy, tạo thành các sản phẩm khử như gốc tự do superoxide, hydrogen peroxide,
gốc hydroxyl.
- O
2
+ e
-
→ O
2
-
(gốc tự do superoxide)
- O
2
+ e
-
+ 2H
+
→ H
2
O
2
(hydrogen peroxide)
- O
2
+ e
-
+ H

2H
2
O
2→→
catalase
→→
2H
2
O + O
2
H
2
O
2 +
NADH + H
+
→→
peroxidase
→→
2H
2
O + NAD
+
Vi sinh vật kỵ khí không bắt buộc có thể thiếu catalase nhưng hầu hết luôn có
superoxide dismutase. Vi khuẩn kỵ khí không bắt buộc Lactobacillus plantarum dùng
ion Mn
2+
thay thế SOD đểđể phân giải gốc tự do của superoxide. Tất cả các vi sinh
vật kỵ khí bắt buộc đều không có hai loại enzyme nói trên hoặc có với nồng độ rất
thấp và do đó không có năng lực chống chịu được với oxy.

+ đều có chung giai đoạn đường phân.
+ đều xảy ra ở màng sinh chất (tế bào nhân sơ).
+ sản phẩm cuối cùng đều là ATP.
+ Quá trình chuyển hóa của 2 kiểu hô hấp đều có sự tham gia của nhữnghệ ezim oxy hóa gần giống
nhau.
Câu 25: nấm men và 2 kiểu hô hấp, lên men etylic, hiệu ứ ng Paxtơ
Ở nấm men hô hấp là quá trình khá phức tạp, nó xảy ra theo 2 chiều hướngkhác nhau. Vì thế,
người ta phân bố ra thành 2 loại hô hấp: Hiếu khí và yếm khí.
Hiếu kí::Khi có oxi phân tử-hô hấp hiếu khí:Glucose EMP(aldolaza+)oxi hóa pyruvatechu trình krebchuỗi
vận chuyển electronCO2+H20+nhiều năng lượng.
Kị khí:Khi không có oxi phân tử-
hô hấp kị khí:Glucosepyruvatdecacboxylazaalcoholdehydrogenazaetanol+CO2+năng lượng ít.
Hô hấp hiếu khí:C
6
H
12
O
6
+ 6O
2
 6CO
2
+ 6H
2
O + 674 cal
Hô hấp kị khí C
6
H
12
O

CHO +NADH+H
+
2CH
3
CH
2
OH + 2NAD
+
Acetaldehyd bị khử thành etanol nhờ sự xúc tác của alcoholdehydrogenase với NADH là chất cho
electron
sp cuối cùng của lên men rượu là rượu ethylic và khí CO
2
.
C
6
H
12
O
6
+ 2 ADP+2Pi 2C
2
H
5
OH+2CO
2
+ 2ATP+2H20
+ Hiệu ứng Pasteur: là quá trình kìm hãm sự lên men của nấm men bằng oxi phân tử do nhà
khoa học Pasteur phát hiện ra lần đầu tiên.
+ Giải thích:
- do nấm men thuộc giới sinh vật kị khí không bắt buộc.

*sự tạo thành axit axetic trong điều kiện hiếu khí:
là quá trình oxy hoá rượu etylic thành acid acetic nhờ có enzym alcohol oxydaza xúc tác trong
điều kiện hiếu khí:
CH
3
CH
2
OH + O
2
-> CH
3
COOH + H
2
O + 117 Kcal
Để chuyển hoá thành acid acetic, rượu và oxy phải thâm nhập vào tế bào vi khuẩn , ở đây nhờ có
enzyme của vi khuẩn xúc tác(vi khuẩn acetic ), rượu được chuyển hoá thành acid acetic theo một
quá trình sau:
C
2
H
5
OH + ½ O
2
-> CH
3
CHO (Acetaldehyd) + H
2
O
CH
3

Lượng NH
3
được sử dụng tùy theo loại mủ đem sơ che.
Mủ đổ xông khói, người ta sử dụng lượng NH
3
là 0,6-1g/l mu.
Mủ đánh đông không pha loãng, người ta thường sử dụng lượng NH
3
là 0,3-0,6g/l.
17
Khi đổ mủ vào xô hoặc thùng chứa, người ta thường dùng NH
3
để chống đông. Theo đó, mủ đuoc5
pha loãng với nước đến độ cao su thô ( DRC) khoảng 14%, pH=4,7. Tuy nhiên, tùy theo hệ thống
máy cán, người ta có thể thay đổi pH hoặc độ cao su thô cho thích hợp.
Sau khi pha loãng và khuấy trộn mủ với NH
3
, người ta cho thêm vào dung dịch axit axetic 2,5%
với lượng là 3,5- 10kg/tấn dung dịch mủ cao su, khi cho axit vào người ta khuấy liên tục.
Ứng dụng axit axetic trong công nghệ thực phẩm:Với hàm lượng axit axetic từ 5-10%, người ta
gọi dung dịch này là dầu ăn. Dầu ăn được sử dụng trong công nghệ thực phẩm để chế biến đồ hộp
rau, quả, gia vị trong các bữa ăn gia đình. Lượng dầu ăn được sử dụng trong công nghệ thực phẩm
rất lớn, do đó, việc sản xuất dầu ăn không chỉ mang tính chất thủ công mà đã trở thành một ngành
sản xuất theo qui mô công nghiệp ở nhiều nước trên thế giới.
Ứng dụng trong công nghiệp khác: Axit axetic còn được sử dụng rộng rãi trong nhiều ngành
công nghiệp như công nghiệp sản xuất chất màu, dung môi hữu cơ, tổng hợp chất dẻo tơ sợi.
Những ngành sản xuất này đòi hỏi lượng axit axetic nhiều và có chất lượng cao hơn dung dịch axit
axetic dùng trong công nghệ thực phẩm và trong công nghệ chế biến mủ cao su.
Câu 28: vi khuẩn đường ruột E.coli và Proteus vulgaris với hình thức hô hấp tùy tiện .sự
khác biệt của 2 vi khuẩn này với Clostridium bacterium về kiểu hô hấp và sản phẩm của

3
2
O
2

Vi sinh vật
NO
2
-
+ H
2
O + 2H
+
+ Q
Tham gia vào giai đoạn này có 4 giống chủ yếu: Nitrosomonat; Nitrosolobus; Nitrocystis;
Nitrosospira.
Loài vi khuẩn nitrit hóa có hình bầu dục, hình cầu, hình que hơi xoắn. Tế bào có kích thước 0,6 – 1,0
x 0,9 – 2,5
µ
m, có tiên mao, có khả năng di động được, đa số Gram âm, không sinh nha bào, phát triển
tốt ở pH + 7,0 – 7,5, ở nhiệt độ 28 – 30
0
C, độ ẩm của đất 40 – 70%, tùy từng chủng khuẩn.
b. Quá trình nitrat hóa.
18
NO
2
-

Vi sinh vật

loài vi sinh vật tham gia vào quá trình nitrat hóa.
Quá trình chuyển hóa từ NO
3
-
thành N
2
để bù trả lại nitơ cho không khí được gọi là quá trình phản
nitrat hóa.
Những vi khuẩn phản nitrat hóa điển hình là: Pseudomonas denitrificans, Ps. Acruginosa,
Ps.stutzeri, Ps.fluorescens, micrococcus denitrificans, Bacillus licheforsmis,
Một số loại vi khuẩn tự dưỡng hóa năng cũng có khả năng thực hiện quá trình này như Thiobacillus
denitrificans, Hydrogenomonas agilis
Ý nghĩa: Tất cả các loại vi sinh vật tham gia vào quá trình phản nitrat hóa đều là loài vi sinh vật yếm
khí, chúng phân bố rộng rãi trong tự nhiên và được liệt vào các loài vi sinh vật có tác dụng xấu đối với
nông nghiệp. Vì vậy phải đưa ra các biện pháp canh tác sao cho hợp lí để hạn chế quá trình phản nitrat
hóa. Ngoài các biện pháp phòng trừ như đã được nêu, người ta thường làm cỏ, sục bùn, tiêu úng cho các
vùng bị úng lụt, tưới nước cho các vùng bị hạn, bón phân đạm vào lúc trời ít nắng cho lúa.
. Câu 3: sự khác biệt giữa 2 domain Archaea và Eubacteria. Sự tiến hóa trong giới vi
khuẩn
Đặc điểm Eubacteria Archaea
Thành tế bào
Hầu hết có peptidoglycan chứa
axit muramic
Nhiều loại khác nhau, không
chứa axit muramic
Màng lipid
Chứa liên kết este, các axit
béo mạch thẳng
Chứa liên kết ete, các chuỗi
aliphatic phân nhánh

Câu 6: kiểu sinh sản của vi khuẩn, hình dạng, kích thước của các loại vi khuẩn:
Kiểu sinh sản của vi khuẩn:
-Vi khuẩn sinh sản bằng cách chia đôi hay trưc phân. Mặc dù không có hình thức sinh sản hữu tính nhưng các biến
đổi di truyền vẫn sảy ra trong cơ thể vi khuẩn thông qua các hoạt động tái tổ hợp di truyền với 3 kiểu tái tổ hợp là
biến nạp, tải nạp và tiếp hợp.
Biến nạp: chuyển AND trần từ tế bào vi khuẩn sang tế bào khác thông qua môi trường lỏng bên ngoài hiện tượng
này gồm cả vi khuẩn chết.
Tải nạp: chuyển AND vi khuẩn từ tế bào sang tế bào khác nhờ thể thực khuẩn.
Tiếp hợp: chuyển AND của vi khuẩn này sang vi khuẩn khác thông qua lông giới tính hay ống tiêp hợp.
Sau khi nhận AND từ một trong 3 kiểu nói trên vi khuẩn sẽ tiến hành phân chia và truyền bộ gen tái tổ hợp cho thế
hệ sau.
Hình dạng kích thước các loại vi khuẩn:
Kích thước trung bình 0,2-8 µm
Những hình dạng chính của vi khuẩn:
+cầu khuẩn(coccus): khi phân chia theo một phương và dính nhau ta có song cầu khuẩn (Diplococcus),
hoặc chuỗi cầu khuẩn, liên cầu khuẩn(Streptococcus), phân chia theo 2 phương và dính nhau ta có tứ cầu
khuẩn tetracoccus, phân chia theo 3 phương dinh nhau tạo thành khối lập phương ta có Sacrina, hoặc phân
chia theo nhiều phương ta có tụ cầu khuẩn(staphylococcus) đường kính từ 0,8-1,0 µm.
+ trực khuẩn: trực khuẩn không sinh bào tử như Escherichia coli…(0,5x2-3 µm).trực khuẩn sinh
bào tử :Bicillus,Clostridium với kích thước khoảng 2-3x1 µm
+dạng trung gian phẩy khuẩn, xoắn khuẩn:
-xoắn khuẩn và xoắn thể: xoắn khuẩn như Spirillum, Campylobacter, xoắn thể với các vòng xoắn
khắc nhau:Spirochaeta, Leptospira(1x5-500 µm)
- xạ khuẩn:gồm những vi khuẩn thuộc bộ Actinomycetales trong đó có các giống quan trong như
Streptomyces, Micromonospora(1-2x100-5000 µm)
-+vi sinh vật hình sao giống stella và vi sinh vật hình vuông giống Haloarcula.
20
Câu 34: thí nhiệm của Lederberg chọn dán tiếp các chủng đột biến ở các chủng vi sinh vật và chứng
minh tính đột biến vô hướng của vi khuẩn
Lederberg thực hiện vào năm 1952, ông dùng nhiều khúc gỗ hình trụ tròn có đường kính

năng
Không hoặc có rất ít Có nhiều
4.bản chất của vật chất thể nhiễm
sắc
Phân tử duy nhất vòng khép kín Rất nhiều phân tử không vòng
5.tổ hợp AND với histon Không,có protein gần với histon Có
AND ngoài nst Nhiều có thể chiếm tơi 20% số
genome
Ít , chủ yếu ở ti thể
7.tính chất ARNm polycistron Monocistron
-bộ gen của sv nhân chuẩn thường lớn hơn bộ gen của sv nhân sơ. Vd vi khuẩn chỉ có 4000
gen trong khi chuột có tới 30.000 gen.
-sv nhân sơ mang tất cả các gen của chúng trên 1 snt vòng duy nhất, sv nhân chuẩn có nst
dạng thẳng với số lượng từ vài đến hơn 1000nst lưỡng bội thường tồn tại thành từng cặp
21
tương đồng từ đó cho thấy sv nhân sơ, quá trình phiên mã, sao mã xuất phát từ một điểm
không gặp răc rối về ngắn mạch.
-SV nhân sơ có tương đối ít AND không mã hóa, hầu như tất cả các AND không mã hóa
được tìm thấy giữa các gen, ở sv nhân chuẩn lại có rất nhiều AND không mã hóa, AND
không mã hóa không chỉ rải rác giữa các gen trên NST của sv nhân chuẩn mà các gen còn bị
ngắt quãng bởi trình tự AND không mã hóa(intron). Vd nấm men có lương AND gấp 3 lần
e.coli nhưng chỉ nhiều hơn 1,5 lần về số lượng.
-ở sv nhân sơ các nhóm gen có thể được nhóm lại gần nhau mà không có vùng đệm cụm
gen như vậy gọi là operon và mỗi cụm gen được điều hòa bởi 1 vùng AND duy nhất. kết
quả là sau phiên mã 1mARN chứa thông tin di truyền của nhiều gen mã hóa cho nhiều
chuỗi polypeptide. Còn ở sv nhân chuẩn thì không.
- ở sv nhân sơ hầu hết các AND chỉ có 1 trình tự duy nhất, ở sv nhân chuẩn trình tự duy
nhất chiếm khoảng 70% AND còn lại cấu thành bởi các trình tự lặp lại.
Câu 17: các hình thức dinh dưỡng ở vi sinh vật. cho ví dụ về các kiểu dinh dưỡng, quang
tự dưỡng vô cơ, quang tự dưỡng hữu cơ, hóa tự dưỡng vô cơ, hóa dị dưỡng hữu cơ.

• Dựa vào nguồn năng lượng:
22
- Dinh dưỡng quang năng(quang dưỡng):
+ Dinh dưỡng quang năng vô cơ còn gọi là tự dưỡng quang năng. Vsv thuộc nhóm này có
khả năng dùng các chất vô cơ ngoại bào để làm nguồn cung cấp electron cho quá trình tạo
năng lương của tế bào. Thuộc nhóm này bao gồm các loại vi khuẩn lưu huỳnh. Chúng sự
dụng các hợp chất lưu huỳnh làm nguồn cung cấp electron trong các phản ứng tạo thành
ATP của cơ thể.
+ Dinh dưỡng quang năng hữu cơ: vsv thuộc nhóm nay có khả năng dùng các chất hữu cơ
làm nguồn cung cấp electron cho quá trình hình thành ATP của tế bào.
Vsv thuộc 2 nhóm trên đều có sắc tố quang hợp, chính nhờ sắc tố quanh hợp mà vsv nhóm
này có khả năng hấp thụ năng lượng mặt trời, chuyển hóa thành năng lượng hóa học, tích
lũy trong phân tử ATP. Sắc tố quang hợp ở vi khuẩn không phải là clorofil như ở cây xanh
mà bao gồm nhiều loại khác nhau như Baterilchlorifil a, b, c, d mỗi loại có 1 phổ hấp thụ
ánh sáng riệng.
- Dinh dưỡng hóa năng( hóa dưỡng): vsv thuộc kiểu dinh dưỡng hóa dưỡng có khả năng sử
dụng năng lượng chứa trong các hợp chất hóa học có trong môi trường để tạo thành nguồn
năng lượng cho bản thân.
+Dinh dưỡng hóa năng vô cơ: VSV thuộc kiểu dinh dưỡng hóa năng vô cơ còn gọi là nhóm
tự dưỡng hóa năng. Nó có khả năng sử dụng năng lượng sinh ra trong quá trình oxy hóa
một chất vô cơ nàn đó để đồng hóa CO2 trong không khí tạo thành các chất hữu cơ của tế
bào. Trong trường hợp này các chất cho electron là chất vô cơ, chất nhận electron là oxy
hoặc một chất vô cơ khác.
Trong số các vi khuẩn háo khí thuộc nhóm này có nitrosomonas, Nitrobacter, Thiobacillus,…
vi khuẩn kị khí có thiobacillus denitrificant, Micrococcus denitroficans…
+Dinh dưỡng hóa năng hữu cơ: VSv thuộc kiểu dinh dưỡng này còn gọi là là nhóm dị
dưỡng hóa năng. Chúng sự dụng hợp chất hữu cơ trong môi trường là cơ chất oxy hóa sinh
năng lượng. trong trường hợp này electron là chất hữu cơ. Chất nhận electron của những
vsv háo khí là oxi, ở những vsv kị khí là chất hữu cơ hoặc vô cơ.
ở trường hợp chất nhận electron là chất hữu cơ người ta gọi là quá trình lên men. Trường

vi sinh vật ưa lạnh ở nhiệt độ cao hơn 20
0
C màng tế bào sẽ bị phá hại.
Nhiều vi sinh vật sinh trưởng tốt nhất ở nhiệt độ 20-30
0
C, nhiệt độ cao nhất là cao hơn
35
0
C, nhưng chúng vẫn có thể sinh trưởng trong điều kiện 0-7
0
C.Chúng thuộc về nhóm ưa
lạnh không bắt buộc Những vi khuẩn và nấm thuộc nhóm này là nguyên nhân chính làm
hư hỏng thực phẩm giữ lạnh.
2.vi khuẩn ưa ấm:chiếm đa số, cần nhiệt độ từ 20-45 độ nhiệt độ sinh trưởng thấp nhất là
15-20
0
C. Nhiệt độ sinh trưởng cao nhất là khoảng 45
0
C Nhiệt độ sinh trưởng cao nhất là
khoảng 45
0
C Ngoài các dạng hoạt sinh ta còn gặp các dạng kí sinh gây bệnh cho người và
động vật, chúng sinh trưởng tốt nhất ở 37độ.
3. vi khuẩn ưa nóng: gồm chủ yếu xạ khuẩn, vi khuẩn sinh bào tử. thường sống trong suốt
nước nóng, trong phân ủ. chúng có hệ thống tổng hợp enzyme và protein bền nhiệt (heat-
stable) và có thể hoạt động ở nhiệt độ cao. Màng sinh học của chúng có lipid bão hòa ở
mức cao, có điểm sôi cao hơn và vì vậy vẫn giữ được nguyên vẹn ở nhiệt độ cao.
Có một số ít các vi sinh vật ưa nhiệtcó thể sinh trưởng ở nhiệt độ 90
0
C hay cao hơn. Nhiệt

dưỡng thành 5 nhóm lớn:
1) Nguồn carbon
Là nguồn vật chất cung cấp C trong quá trình sinh trưởng của vi sinh vật. Trong tế
bào nguồn C trải qua một loạt quá trình biến hoá hoá học phức tạp sẽ biến thành vật
chất của bản thân tế bào và các sản phẩm trao đổi chất. C có thể chiếm đến khoảng
một nửa trọng lượng khô của tế bào. Đồng thời hầu hết các nguồn C trong các quá
trình phản ứng sinh hoá còn sinh ra trong tế bào nguồn năng lượng cần thiết cho
hoạt động sống của vi sinh vật. Một số vi sinh vật dùng CO
2
làm nguồn C duy nhất
hay chủ yếu để sinh trưởng, khi đó nguồn C không phải là nguồn sinh năng lượng.
Nguồn C chủ yếu được vi sinh vật sử dụng gồm có đường, acid hữu cơ, rượu, lipid,
hydrocarbon, CO
2
, carbonat
Nguồn C Các dạng hợp chất
Đường glucose, fructose, maltose, saccharose, tinh bột,
galactose, lactose, mannite, cellobiose, cellulose,
hemicellulose, chitin
Acid hữu cơ acid lactic, acid citric, acid fumaric, acid béo bậc cao,
acid béo bậc thấp, aminoacid
Rượu Ethanol
Lipid lipid, phospholipid
Hydrocarbon khí thiên nhiên, dầu thô, dầu paraffin
Carbonate NaHCO
3
, CaCO
3
, đá phấn
Các nguồn C

2
SO
4,
(dễ được hấp thu)
Nitrate KNO
3
(dễ được hấp thu)
N phân tử N
2
(với vi sinh vật cố định N)
Các nguồn N khác purine, pyrimidine, urea, amine, amide, cyanide (chỉ
một số nhóm vi sinh vật mới có thể đồng hoá được)
3) Nguồn muối vô cơ
Các muối vô cơ là nguồn chất dinh dưỡng không thể thiếu đối với sự sinh trưởng của
vi sinh vật. Chúng có các chức năng sinh lý chủ yếu là: tham gia vào thành phần của
các trung tâm hoạt tính ở các enzyme của vi sinh vật, duy trì tính ổn định của kết
cấu cá đại phân tử và tế bào, điều tiết và duy trì cân bằng áp suất thẩm thấu của tế
bào, khống chế điện thế oxy hoá khử của tế bào và là nguồn vật chất sinh năng
lượng đối với một số loài vi sinh vật (bảng 13.8).
Muối vô cơ và chức năng sinh lý của chúng
Nguyên
tố
Hợp chất
sử dụng
Chức năng sinh lý

P

KH
2


MgSO
4
Là thành phần trung tâm hoạt tính của
enzyme phosphoryl hoá hexose,
dehydrogenase của acid isocitric, polymerase
của acid nucleic, thành phần của chlorophyll
và bacterio-chlorophyll.

Ca

CaCl
2
,
Ca(NO
3
)
2
Tạo tính ổn định của một số cofactor, enzyme
duy trì, cần cho sự dựng trạng thái cảm thụ
của tế bào.

Na

NaCl
Thành phần của hệ thống chuyển vận của tế
bào, duy trì áp suất thẩm thấu, duy trì tính
ổn định của một số enzyme.

K