Giáo trình
Động vật không xương sống Chương 1.
Phân giới Động vật Nguyên sinh (Protozoa)
I. Đặc điểm chung của Động vật nguyên sinh
Là nhóm động vật có khoảng 38.000 loài đang sống và 44.000 loài hóa thạch,
có chung các đặc điểm sau.
1) Cơ thể chỉ có một tế bào, nhưng là những cơ thể độc lập nên các phần của
cơ thể phân hóa phức tạp thành các cơ quan tử (organelle) để thực hiện các chức
phận khác nhau. Cũng có các nhóm cấu tạo gồm nhiều cá thể (tập đoàn) có mối liên
hệ nhiều hay ít. Hầu hết có kích thước hiển vi, tuy nhiên một số nhóm có thể nhìn
thấy bằng mắt thường: Nhỏ nhất chỉ dài từ 2 - 4µm như họ Pyroplasmidae, kích
thước trung bình là 50 - 150µm, một số động vật nguyên sinh có kích thước lớn từ
vài mm đến vài cm như trùng lông bơi Bursalia dài 1,5mm, trùng hai đoạn Porospora
gigantea dài khoảng 1cm, một số trùng có lỗ có đường kính vỏ đạt tới 5 - 6cm.
2) Tế bào của động vật nguyên sinh gồm có tế bào chất và nhân. Tế bào chất
có một đặc tính rất cơ bản là luôn luôn biến đổi từ trạng thái lỏng sang trạng thái đặc
(sol  gel). Thường tế bào chất được chia thành 2 lớp: Lớp ngoài quánh và đồng
nhất (gọi là ngoại chất), lớp trong lỏng hơn, dạng hạt (gọi là nội chất). Nội chất chứa
nhiều cơ quan tử, trong đó quan trọng nhất là nhân tế bào. Nhân tế bào có cấu tạo
và thành phần cơ bản giống với nhân của động vật bậc cao. Kích thước, lượng dịch
nhân, hình dạng và cách sắp xếp của nhân thay đổi tùy nhóm (hình 1.1).
3) Ngoại chất thường hình thành phía ngoài một màng mỏng gọi là màng phim

8) Động vật nguyên sinh không có cơ quan hô hấp chuyên biệt. Khí O
2
hòa tan
trong nước khuyếch tán vào cơ thể qua màng tế bào. Một số động vật nguyên sinh
sống ký sinh có khả năng hô hấp kỵ khí cho nên khí O
2
tự do gây độc cho chúng.
Động vật nguyên sinh có khả năng hình thành bào xác khi gặp điều kiện sống bất lợi.
9) Động vật nguyên sinh có một số hình thức sinh sản khác nhau: Sinh sản vô
tính là hình thức phổ biến (sự phân đôi, nảy chồi, liệt sinh…) Sự phân đôi thường
9
Hình 1.2 Đối xứng phóng xạ và đối xứng toả tròn của
động vật nguyên sinh (theo Hickman)
Hình 1.3 Các kiểu bắt mồi khác nhau ở các nhóm động vật
nguyên sinh (theo Hickman)
4) Mỗi nhóm động vật nguyên sinh
có hình dạng và kiểu đối xứng
khác nhau: Trùng chân giả không
đối xứng, Trùng phóng xạ
(Radiolaria), Trùng mặt trời
(Heliozoa) có đối xứng phóng xạ
(còn gọi là đối xứng mặt trời) đặc
trưng cho các động vật sống trôi
nổi, Amip có vỏ sống trong nước
đối xứng tỏa tròn (hình 1.2). Một
số động vật nguyên sinh khác có
đối xứng hai bên như trùng phóng
xạ (giống Euphysetta) và trùng có
lỗ (giống Globotruncata), trùng roi
(giống Giardia), cơ thể chúng chỉ

-
, nước khuyếc tán thụ động để duy trì một áp suất thẩm thấu. C. Khi không bào đầy, màng
của nó gắn với màng tế bào. D. Đẩy nước và H
+
và HCO
3
-
ra ngoài và chu kỳ được lặp lại.
Tế bào chất
Không bào co bóp
Màng tế bào
Hình 1.5 Một số kiểu sinh sản vô tính ở Trùng chân giả và Trùng roi (theo Hickman)
A. Phân đôi của amip có vỏ Arcella; B. Phân đôi theo chiều ngang của amip Euglypha; C. Phân
đôi theo chiều dọc của Trypanosoma; D. Theo chiều dọc của Euglena
hợp (conjugation) ở trùng lông bơi. Hình thức xen kẽ giữa sinh sản vô tính và hữu
tính trong vòng đời có thể thấy ở trùng bào tử hay ở tập đoàn Volvox (hình 1.6).
II. Hệ thống học Động vật nguyên sinh
Hệ thống học động vật nguyên sinh gần đây có nhiều thay đổi do sự phát triển
của nhiều ngành khoa học (hình thái học, giải phẩu học, cổ sinh học, tế bào học )
và đặc biệt là sinh học phân tử. Một xu hướng phát triển là tách riêng và nâng một
đơn vị phân loại như từ một ngành tách thành nhiều ngành, từ một lớp tách thành
nhiều lớp Chính sự thay đổi này đã làm cho hệ thống phân loại ngày càng mang
tính tự nhiên hơn.
Theo quan điểm hiện nay thì phân giới Động vật nguyên sinh (Protozoa) được
chia thành 4 nhóm lớn (liên ngành) và có 12 ngành.
A. Động vật nguyên sinh Có chân giả có 4 ngành: 1) Ngành Trùng chân giả
(Amoebozoa), 2) Ngành Trùng có lỗ (Foraminifera), 3) Ngành Trùng phóng xạ
(Radiozoa), 4) Ngành Trùng mặt trời (Heliozoa).
B. Động vật nguyên sinh Có roi bơi có 4 ngành: 1) Ngành Động vật cổ
(Archaezoa), 2) Ngành Trùng roi động vật (Euglenozoa), 3) Ngành Trùng roi giáp

protein là actin và myosin giữ vai trò quan trọng trong hoạt động cơ của động vật đa
bào và sự chuyển đổi qua lại giữa 2 trạng thái sol và gel của tế bào chất của amip.
Khởi đầu một tác nhân kích thích lên màng tế bào, gây hóa mỏng vùng ngoại chất
đó, do sức ép của ngoại chất xung quanh, nội chất sẽ dồn về đó tạo thành chân giả.
Khi chân giả đủ lớn thì con vật có thể di chuyển được một đoạn ngắn theo cách kéo
lê cơ thể trên giá thể. Khi tế bào chất chạy đến chóp chân giả thì chúng bị đẩy sang
một bên và chuyển sang trạng thái gel hoàn toàn, tiếp đến sẽ hình thành vách tế bào
ở bộ phận đó. Vị trí hình thành và hình dạng của chân giả thường không cố định trên
cơ thể và sai khác nhau ở các loài khác nhau (hình 1.8).
12
5
2
6
4
3
8
13
9
10
11
7
1
5
12
Hình 1.7 Cấu tạo cơ thể amip Acanthamoeba palostrinasis (theo Hickman)
A. Cơ thể đang hoạt động; B. Bào xác
1. Nội chất; 2. Không bào tiêu hoá; 3. Ty thể; 4. Ngoại chất; 5. Phần trong nhân; 6. Phần ngoài nhân; 7. Hạt mỡ;
8. Màng vỏ ngoài; 9. Màng vỏ trong; 10. màng nguyên sinh chất; 12. Dịch nhân; 13. Màng nhân
Hình 1.8 Một giả thiết về hình thành chân giả của trùng chân giả (theo Hickman)
A. Toàn bộ cơ thể; B. Bổ dọc một chân giả; 1. Lưới nội chất; 2. Protein actin; 3. Sợi actin; 4. Chân giả;

không bào co bóp vì trong môi trường nước ngọt, nồng độ các chất trong tế bào bao
giờ cũng lớn hơn so với môi trường ngoài và nước từ môi trường ngoài luôn xâm
nhập vào tế bào. Nước được dồn vào túi chứa của không bào co bóp và từng lúc
được tống ra ngoài, cân bằng lại áp suất cho tế bào. Khi nước xâm nhập từ ngoài
vào trong tế bào thì mang O
2
vào cho tế bào còn nước tống ra mang theo chất thải
và CO
2
ra khỏi cơ thể động vật nguyên sinh. Đối với amip, khoảng cách giữa 2 lần co
bóp của không bào co bóp là 1 - 5 phút tùy thuộc vào loài amip và tùy thuộc vào
nồng độ muối của môi trường. Động vật nguyên sinh sống ở biển và ký sinh trong cơ
thể vật chủ không có không bào co bóp.
Nhân của amip có cấu tạo điển hình của động vật có nhân chuẩn. Nhân giàu
dịch nhân, màng nhân có nhiều lỗ, giàu chất nhiễm sắc và hạch nhân. Số lượng
nhân thay đổi tùy loài.
Một số trùng chân giả có khả năng hình thành bộ xương ngoài làm nhiệm vụ
nâng đỡ cơ thể. Bộ xương là sản phẩm của tế bào chất, có nhiều hình dạng khác
nhau (hình sợi, hình ống, hình cầu, hình nấm, hình mặt trời ). Thành phần hóa học
của bộ xương có thể là kitinoit, SiO
2
, CaCO
3
, SrSO
4
ngoài ra còn gắn thêm cát, vụn
đá, vỏ cây
Có khả năng kết bào xác khi gặp điều kiện sống bất lợi. Đó là quá trình co cơ
thể lại, thải bớt nước và thức ăn ra ngoài, hình thành vỏ cứng có 2 lớp. Lớp vỏ này
có khả năng bảo vệ, khi có điều kiện thuận lợi thì chúng phân hủy vỏ và trở lại hoạt

còn trong nước chúng sống được khoảng 9 - 30 ngày, bào xác chịu được nhiệt độ từ
48
0
C - 60
0
C. Tỷ lệ nhiễm bệnh lỵ amip ở nước ta là xấp xỉ 7%. Bệnh có thể phát triển
thành dịch, đặc biệt là trong mùa lũ. Ngoài ra còn gặp loài E. coli, bào xác có 8 nhân
nhưng không gây bệnh.
1.3.2 Bộ Amip có vỏ (Testacea)
Chỉ gặp ở nước ngọt, là thành phần của sinh vật đáy. Sai khác chủ yếu với
amip trần là chúng có
thêm một lớp vỏ bọc, vừa có tác dụng bảo vệ, vừa có tác dụng nâng đỡ cơ thể. Các
giống thường gặp là Arcella, Difflugia, Centropyxis
14
2. Ngành Trùng có lỗ (Foraminifera)
Là một nhóm động vật nguyên sinh chủ yếu sống ở biển (sống nổi hay sống
đáy), có khoảng 1.000 loài hiện sống và khoảng 30.000 loài hoá thạch. Trùng có lỗ
có 3 đặc điểm sau:
Vỏ có cấu tạo đặc biệt, một ngăn hay nhiều ngăn (có tới 100 ngăn, giữa các
ngăn có lỗ nhỏ thông với nhau), xếp thành dãy hay xếp xoắn ốc. Trùng có lỗ có lớp
vỏ hữu cơ có liên kết với các hạt cát, trên vỏ có nhiều lỗ nhờ đó mà chân giả thò ra
ngoài. Một số trùng có lỗ, vỏ của chúng có ngấm thêm các muối vô cơ như CaCO
3
,
SiO
2
, SrSO
4
vì vậy vỏ chắc và nhẹ. Ở các loài trùng có lỗ sống nổi, vỏ của chúng
có những gai dài mọc ra xung quanh làm tăng diện tiếp xúc với nước, thích nghi với

Hình 1.9 Một số Trùng có lỗ
(theo Baly & Calvez)
A. Vỏ của Rheophax; B. Globigerina; C. Vỏ
của Nontion; D. Cắt dọc vỏ trùng có lỗ
G. eggeri, Hastigerrina siphonifera , còn các loài sống đáy phân bố tập trung theo 4
vùng (cửa, giữa, Tây và Bắc của vịnh) gồm các loài: Miliammina agglutinans,
Cribrobigeneria textularoides, Pseudorotalia indopacifera
3. Ngành Trùng phóng xạ (Radiozoa)
Sống ở vùng biển có độ sâu từ 0 -5.000m, phong phú ở các vùng nông của
biển ấm, một số lớn các loài đã hóa thạch.
3.1 Cấu tạo cơ thể
Trùng phóng xạ có cơ thể hình cầu, hình khối, kích thước dao động từ 40 - 50µ
m đến 1mm. Đặc trưng về cấu tạo là có nang trung tâm: Đó là một màng được phân
hóa từ một phần của tế bào chất, chia tế bào chất thành 2 phần là phần trong nang
và phần ngoài nang (hai phần này không tương ứng với nội chất và ngoại chất).
Thành nang trung tâm có nhiều lỗ thủng nhỏ, qua đó nguyên sinh chất trong nang
thông với ngoài nang. Trong nguyên sinh chất của trùng phóng xạ còn gặp một số
lớn các tảo đơn bào (thuộc bộ Dinoflagellata) sống cộng sinh. Chỉ gặp ở các trùng
Phóng xạ sống ở vùng biển nông, nơi có ánh sáng chiếu tới.
Chân giả của trùng phóng xạ gồm nhiều sợi, xuyên qua thành nang trung tâm
tỏa ra ngoài. Đó là phần được hình thành từ các phần tế bào chất quánh hơn nằm
phía ngoài. Chân giả có thể liên kết và hình thành các nhánh để tăng hiệu quả bắt
mồi.
Phần lớn trùng phóng xạ có vỏ bọc đều đặn bao lấy tế bào chất hay hình thành
nhiều gai xương tỏa ra xung quanh. Vỏ này có cấu tạo bằng SiO
2
hay SrSO
4
vừa làm
cho vỏ bền, chắc, vừa làm cho vỏ nhẹ, giúp cho con vật nổi trong nước. Do vỏ có

3.2.5 Bộ Sticholonchea: Cơ thể đối xứng 2 bên với 18 - 20 gai xương phóng xạ. Chỉ
mới phát hiện một giống là Sticholonche.
Nhờ có bộ xương cứng, vỏ cơ thể trùng phóng xạ đã tạo nên nhiều loại đá có ý
nghĩa công nghiệp dùng để đánh nhẵn mặt kim loại. Ngoài ra vỏ của trùng phóng xạ
cũng là hóa thạch dùng để xác định tuổi địa tầng.
4. Ngành Trùng mặt trời (Heliozoa)
Chủ yếu sống ở nước ngọt như các ao, hồ, đầm. Nhìn bên ngoài thấy hình
dạng cơ thể giống với trùng phóng xạ, tuy nhiên có các sai khác quan trọng sau:
Không có nang trung tâm. Có thể có một hay nhiều nhân và có các không bào
co bóp.
Chân giả tỏa ra xung quanh, không bắt nhánh với nhau, giữa mỗi chân giả có
trụ đặc, bọc xung quanh là nguyên sinh chất. Chân giả có thể kéo dài hay rụt ngắn
lại hoặc chụm vào nhau nên chúng bắt mồi rất hiệu quả. Có thể gặp một số loài sống
ở biển (hình 1.11).
Hình 1.10 Cấu tạo cơ thể trùng phóng xạ Acanthometra elastica
(từ Đặng Ngọc Thanh và Thái Trần Bái)
17
5. Ngành Động vật cổ (Archaezoa)
Thuật ngữ này được đề nghị vào những năm 1980 dùng để chỉ tất cả các
nguyên sinh vật có thể xuất hiện trước khi tế bào có ty thể. Phân biệt một số nhóm
Archaezoa như sau:
5.1 Trichomonadina
Nhóm động vật nguyên sinh này trước đây được xếp vào phân lớp Trùng roi
động vật (Zoomastigina) thuộc lớp Trùng roi (Flagellata). Ngày nay, dựa vào các lập
luận trên mà xếp chúng vào nhóm Trichomonadina thuộc Archaezoa. Ký sinh ở động
vật, có nhiều roi, đôi khi
có trụ gai nâng đỡ (axotyl). Không có ty thể nhưng có hydrogenosom, có thể là dạng
biến đổi của ty thể. Có nhiều loài khác nhau (hình 1.12 và 1.17).
Đại diện: Giống Trichomonas có 4 roi (3 hướng về phía trước, 1 hướng về phía
sau hình thành màng uốn). Có 2 loài ký sinh ở người là Tr. hominis và Tr. vaginalis.

2 nhóm là Trùng roi thực vật (Phytomastigina) và Trùng roi động vật (Zoomastigina).
Trùng roi vận chuyển bằng roi, số lượng roi không nhiều (số lượng của roi thay đổi
từ 1 - 8 cái, thường là 1 cái). Nhiều nhóm trùng roi vừa có khả năng dinh dưỡng như
động vật (dị dưỡng) vừa có khả năng dinh dưỡng như thực vật (tự dưỡng), một số
có thể sống thành tập đoàn hình cầu.
Hình dạng trùng roi rất sai khác nhau: hình trứng, hình búp chỉ, hình chai, hình
cầu hay có hình thù kỳ dị. Cơ thể trùng roi có hình dạng ổn định hơn trùng chân giả
nhờ vào lớp tế bào chất ngoài cùng (ngoại chất) phân hóa thành màng phim
(pelliculla), một số còn có lớp che ngoài, hoặc một lớp keo (Volvox), lớp sừng hay
lớp xenluloz như ở tế bào thực vật (Dinoflagellata).
Roi (flagellum) của trùng roi là phần chuyên hóa của tế bào làm nhiệm vụ vận
chuyển. Cấu tạo hiển vi của roi ở trùng roi giống nhau ở tất cả các loài và giống với
tế bào có roi của động vật cao hay lông bơi của trùng lông bơi. Roi có 2 phần, phần
ngoài (hay còn gọi là phần ngọn) di chuyển xoắn ốc làm cho cơ thể chuyển động
như một mũi khoan, còn phần gốc nằm trong ngoại chất. Dọc roi có 9 chùm sợi, xếp
đều theo vòng bao ngoài và một chùm sợi nằm ở phần trung tâm. Phần ngọn roi mỗi
chùm sợi có 2 sợi đơn, còn ở phần gốc roi mỗi chùm sợi có 3 sợi đơn, các sợi này
chính là cơ quan vận động của roi. 2 sợi đơn nằm ở trung tâm có đường kính mỗi
sợi là 250A
0
và có tâm của sợi này cách sợi kia là 300A
0
, 2 sợi này xuất phát từ hạt
trục ở gốc. Sợi giữa là sợi nâng đỡ cho roi. Phần gốc roi nằm trong ngoại chất của tế
bào còn có thể gốc (kinetosom) là hạt hình trụ có màng bao quanh, đôi khi gốc của
roi còn nằm sâu vào trong nội chất, thậm chí tiếp xúc với màng nhân để hình thành
nên thể rễ (rhizoplast). Một số loài trùng Roi còn có thể cận gốc với hình dạng khác
nhau như hình trứng, hình trụ hay nhiều thùy, thể cận gốc nằm cạnh thể gốc, có
chức năng tương tự như thể golgi (tập trung chất dự trữ dùng để vận động roi). Một
số trùng roi thuộc bộ Kinetoplastida cạnh thể gốc còn có hạt gốc (kinetoplast) có cấu

Trùng roi có thể sinh sản vô tính và sinh sản hữu tính.
6.2.1 Sinh sản vô tính
Phần lớn chia đôi cơ thể theo chiều dọc, trong quá trình phân chia, con vật vẫn
phát triển bình thường. Sự phân chia bắt đầu là nhân, sau đến là nguyên sinh chất
và cuối cùng là thể gốc và màng cơ thể. Kết quả của quá trình phân chia là một cá
thể có roi còn cá thể kia sẽ hình thành roi từ thể gốc. Một số trùng roi sau khi phân
chia vô tính, các cá thể gắn với nhau tạo thành tập đoàn. Có thể là tập đoàn hình
cành cây (Dinobryon) hay hình cầu (Volvox).
6.2.2 Sinh sản hữu tính
Có sai khác ở các trùng roi khác nhau. Trùng roi thuộc các nhóm Polytoma và
Chlamidomonas sinh sản theo kiểu đồng giao, nghĩa là các giao tử giống nhau. Các
trùng roi tập đoàn thuộc họ Volvocidae thì sinh sản theo lối dị giao, nghĩa là các giao
tử khác nhau về hình dạng và kích thước. Ở tập đoàn Volvox có hàng nghìn tế bào,
trong đó có 25 - 30 tế bào sinh dục lớn phát triển thành giao tử cái, còn có 5 - 10 tế
bào sinh dục nhỏ phân chia cho ra 256 tế bào sinh dục đực (giao tử đực). Như vậy ở
đây có hiện tượng các giao tử gần giống với tinh trùng và noãn châu được hình
21
Hình 1.13 Cấu tạo siêu hiển vi của roi (theo Hickman)
Vi ống
Màng nguyên
sinh chất
Roi
Thể gốc
Vi ống
Hình 1.14 Cấu tạo cơ thể Euglena
(theo Hickman)
Roi
Điểm mắt
Túi chứa
Roi thứ

mục tiêu tấn công của kháng thể vật chủ đang hoạt động. Trong khi hệ thống miễn
dịch của vật chủ chưa kịp sản xuất ra kháng thể mới thì các thế hệ mới của
Trypanosoma xuất hiện và vỏ của chúng hoàn toàn có khả năng miễn dịch, có nghĩa
là Trypanosoma luôn đi trước vật chủ. Mỗi Trypanosoma có trên 100 gen mã hóa
cho các protein bọc ngoài nên khả năng biến đổi của chúng là rất lớn. ừ phát hiện
này, người ta tập trung nghiên cứu cơ chế phân tử về khả năng ức chế hay kích
hoạt các gen này để áp dụng cho phòng chống ký sinh. Leishmania ký sinh trong tế
bào. Có 2 loài gây bệnh cho người là L. donovano gây bệnh hắc nhiệt (kalaaza), gặp
22
Hình 1.15 Một số dạng trùng roi đơn độc và tập đoàn (theo Hickman)
phổ biến ở Nam Á và Trung Á. Nơi ký sinh trong người là gan, thận, tủy xương, lá
lách, tuyến tinh, gây sưng và thương tổn các bộ phận đó, hoặc có thể gây tử vong
(hình 1.16).
Loài L. tropica gây bệnh lở loét ngoài da, gọi là "mụn phương Đông". Vật chủ trung gian
truyền bệnh là muỗi cát (Plebotomus papatasi và P. sergenti). Bệnh nhân mọc những mụn đỏ,
sưng to và chảy nước vàng. Bệnh phổ biến ở Trung Đông, Bắc Phi và Bắc Ấn Độ.
7. Ngành Trùng roi giáp (Dinozoa)
Roi bơi mọc từ 2 rãnh thẳng góc với nhau trên vỏ giáp bằng cenlulose, hoạt động của 2
roi thẳng góc với nhau trên lớp vỏ giáp đã tạo nên kiểu vận động xoay tròn (tiếng Hy Lạp:
dinos là xoay tít, xoay tròn).
23
Phần lớn trùng roi giáp có lục lạp, trùng roi giáp nở hoa gây nên thủy triều đỏ ở vùng
biển ven bờ (màu đỏ hơi nâu hay màu da cam là do sắc tố xanthophyl chiếm ưu thế trong lục
lạp). Hiện tượng nở hoa tạo nên độc tố tác động lên hệ thần kinh làm cho cá, tôm chết hàng
loạt (dẫn xuất đầu tiên của độc tố này là saxitoxin), mặt khác độc tố này còn được tích lũy
trong nhiều loài thân mềm khác nhau (vẹm, trai, hàu ). Chất này rất độc đối với người, gấp
160.000 lần so với cocain, gây tử vong cho người ở liều lượng thấp (0,3 - 1,0mg). Trong đó
có loài Pfiesteria piscicida cực kỳ nguy hiểm, khi nở hoa chúng tiết chất độc gây chết cá hàng
loạt và chúng ăn dịch cá chết. Nhiều năm qua, sự nở hoa thường xuyên của loài này đã làm
cho cá chết ở vùng biển ven bờ Đại Tây Dương nước Mỹ. Ở Việt Nam, vịnh Cam Ranh và

thành các sợi co rút và nâng đỡ - bào cốt (morphonema). Hạt dự trữ là
paraglycogen, sự dinh dưỡng, hô hấp và bài tiết đều thực hiện qua bề mặt cơ thể.
9.1.2 Cấu tạo Trùng hình cầu và Trùng bào tử máu
Ký sinh trong tế bào, kích thước nhỏ (trùng sốt rét Plasmodium chỉ dài 5 - 8μm),
phân hoá phức tạp. Mỗi Trùng bào tử có màng tế bào 2 lớp bọc ngoài, có hệ cơ
quan đỉnh (apicomplexa) đặc trưng giúp cho chúng chui vào tế bào vật chủ. Cơ quan
đỉnh gồm vài túi dịch và 10 - 12 dải vi cơ bao quanh. Chính đặc điểm này mà có tên
gọi khác của Trùng bào tử là Apicomplexa (apex là đỉnh, complex là tổ hợp). Ở cạnh
nhân, khoảng giữa cơ thể có lỗ thông của màng tế bào, nơi hình thành không bào
tiêu hóa (hình 2.19).
9.2 Sinh sản và vòng đời
9.2.1 Sinh sản của Trùng hai đoạn
Có xen kẽ thế hệ sinh giao tử và sinh bào tử. Bắt đầu sinh sản hữu tính, trùng
hai đoạn nối thành cặp, cuộn tròn lại và tiết vỏ tạo thành kén (cyste = bào xác). Mỗi
cá thể trong kén phân chia nguyên nhiễm nhiều lần để hình thành giao tử cái và đực.
Các giao tử dồn về phần ngoài và phía dưới. Hai giao tử khác tính hình thành nên
hợp tử kết vỏ tạo thành kén trứng (oocyste). Kén trứng mở đầu giai đọan sinh sản vô
tính: Tế bào trong kén trứng phân chia liên tiếp 3 lần, 2 lần đầu giảm nhiễm cho ra 8
trùng bào tử (sporozoit), nên trong kén có vô số trùng bào tử được bảo vệ bởi 2 lớp
vỏ (hình 1.19).
25
Thường thì kén theo phân ra ngoài, khi xâm nhập vào ruột vật chủ thì dịch tiêu
hóa của vật chủ sẽ phá vỡ vỏ của kén và vỏ của kén trứng giải phóng trùng hai đoạn
con. Ra khỏi kén, trùng Hai đoạn sẽ cắm vào thành ruột, lớn dần lên, hình thành
đoạn trước và đoạn sau, phát triển thành trùng hai đoạn trưởng thành bắt đầu một
thế hệ mới.
9.2.2 Sinh sản của Trùng hình cầu và Trùng bào tử máu
Ở trùng hình cầu: Trùng bào tử ở thành ruột liệt sinh hình thành các liệt trùng
(merozoit), liệt trùng phá vỡ thành ruột rồi xâm nhập vào các tế bào khác. Sau 4 - 5
thế hệ, liệt trùng lại xâm nhập vào thành ruột để hình thành mầm giao tử

giống bệnh thương hàn.
b. Bộ Trùng bào tử máu (Haemopridia): Vòng đời không ra khỏi cơ thể vật chủ,
nguy hiểm nhất là Plasmodium gây bệnh sốt rét cho chim, thú, người. Bệnh sốt rét ở
nước ta do P. falciparum gây ra (80%). Hệ thống miễn dịch của Plasmodium rất tốt
do sự biến đổi lớp protein trên màng tế bào của cơ thể Plasmodium. Các nghiên cứu
sâu gần đây cho thấy đã phát hiện được một plasmid mà tổ tiên Plasmodium thừa
hưởng ở vi khuẩn lam nội cộng sinh, điều này mở ra triển vọng sản xuất các loại
thuôc chống sốt rét hiệu quả hơn.
27
Hình 1.20 Vòng đời của trùng sốt rét Plasmodium trong cơ thể người và muỗi (theo Hickman)
A. Trong cơ thể muỗi (trái)- sinh sản hữu tính; B. Trong cơ thể người (phải)- sinh sản vô tính
Muỗi đốt người
tiêm nước bọt
Trùng bào tử vào gan
Phát triển trong
tế bào gan
Sinh sản
vô tính
Giải phóng các
đại bào tử
Các giai đoạn
trong hồng cầu
Các giai đoạn
trong gan
Giải phóng
các đại bào tử
Các đại bào tử
vào hồng cầu
Bào tử dinh dưỡng
Mầm giao tử nhỏ

(Actinomyxidia). Trùng bào tử nhầy ký sinh ở cá biển và cá nước ngọt, trong mô
hoặc trong xoang của cá (mang, cơ, túi mật, bóng đái, hệ thần kinh ). Khi cá nuốt
trùng bào tử vào thì bào tử sẽ phóng gai cắm vào thành ruột (tế bào gai là một túi
rỗng, bên trong có dây xoắn phóng ra nhưng không tách khỏi tế bào), hé mở vỏ và
giải phóng tế bào mầm 2 nhân dạng amip (gọi là plasmodi), plasmodi ra ngoài, lách
qua tế bào ruột theo máu tới cơ quan ký sinh. Tại đây nhân của plasmodi sẽ phân
chia nhanh chóng thành 2 loại nhân là nhân dinh dưỡng và nhân sinh sản. Nhân
dinh dưỡng điều hòa quá trình trao đổi chất, tổng hợp protein và sinh trưởng, còn
nhân sinh sản thì hình thành bào tử. Quá trình hình thành bào tử rất phức tạp: Khởi
đầu nhân sinh sản được bao nguyên sinh chất ở ngoài, hình thành một loại tế bào là
"tế bào sinh sản", có khả năng di động trong plasmodi, sau đó phân chia cho ra
nhiều panosporoblast nhiều nhân. Mỗi panosporoblast sẽ hình thành 2 bào tử với 6
nhân trong mỗi bào tử chuyển thành bào tử có cấu tạo điển hình của trùng bào tử
gai. Bào tử rơi ra ngoài, trôi nổi trong nước hoặc lắng xuống bùn đáy và tiếp tục xâm
nhập vào ống tiêu hóa vật chủ.
Trong vòng đời của trùng bào tử gai, có giảm phân lần cuối để cho ra 2 nhân
của tế bào mầm trong bào tử. Khi tế bào mầm được giải phóng thì 2 nhân sẽ phối
hợp với nhau cho ra nhân lưỡng bội và bắt đầu nguyên phân để cho plasmodi nhiều
nhân. Trong vòng đời giai đoạn đơn bội rất ngắn và đặc điểm này sai khác rõ ràng
với vòng phát triển của trùng Bào tử.
28
Có khoảng 1.250 loài, nước ta đã biết 43 loài, phổ biến là giống Myxobolus.
Trùng bào tử gai có nhiều loài ký sinh gây bệnh cho cá, gây nên hiện tượng cá chết
hàng loạt và một số động vật khác (hình 1.22).
Loài hay gặp là Myxobolus cyprini ký sinh ở mang, cơ, thận, gan cá chép, loài
Lentospora cerebralis ký sinh ở cá hồi, cá hương.
11. Ngành Trùng vi bào tử (Microsporozoa)
Ký sinh trong cơ thể động vật (sâu bọ và các chân khớp khác). Tế bào không
có ty thể và không có cơ quan đỉnh. Cơ thể rất nhỏ bé (4 - 6μm).
Có khoảng 850 loài ký sinh ở sâu bọ, cá. Giống Nosema có tầm quan trọng cho

giàu ô xy bao bọc quanh cơ thể. Mỗi lông bơi hoạt động như mái chèo, uốn mạnh về
phía trước rồi lấy lại vị trí ban đầu chuẩn bị cho lần uốn mới.
Lông bơi xếp thành dãy nên hoạt động nhịp nhàng giúp cho con vật di chuyển
khá nhanh (2mm/giây). Ngoài ra, lông bơi của một số loài còn liên kết với nhau để
tạo thành màng uốn, màng lông và gai nhảy.
Hệ thống màng tế bào: Có cấu trúc phức tạp gồm 2 lớp màng: Lớp màng ngoài
(plasmalemma) và lớp màng trong. Hai lớp này tiếp xúc với nhau ở gốc lông bơi và
phần đỉnh của bao chích. Phần còn lại tạo thành khoảng trống bao quanh gốc lông
bơi. Màng cơ thể vừa chắc chắn, vừa mềm dẻo giữ cho cơ thể con vật vừa có hình
thái ổn định vừa giúp cho con vật biến dạng nhất thời khi len lỏi qua khe hẹp hay
giúp chúng điều chỉnh lượng nước và các ion của cơ thể (hình 1.24). Do các khoang
này mà người ta xếp một số động vật nguyên sinh như trùng Roi giáp
(Dinofflagellata), trùng Bào tử (Sporozoa) và trùng Lông bơi (Ciliophozoa)
vào một nhóm chung gọi là Có khoang nằm dưới lớp bề mặt (Alveolata).
Cơ quan tử tiêu hoá có cấu tạo như sau: bắt đầu từ ngoài là bào khẩu, tiếp
theo là bào hầu đều có lông bơi (tiêm mao) rung động để vận chuyển thức ăn. Không
bào tiêu hoá được hình thành ở đáy bào hầu, sau khi tích lũy đủ thức ăn bên trong
thì di chuyển dần vào trong, quá trình này thường kéo dài và đường đi thường có
nhiều vòng nhằm tiêu hoá hết thức ăn. Các men tiêu hoá có trong tế bào chất sẽ
xâm nhập vào không bào tiêu hoá để phân huỷ thức ăn. Sau khi tiêu hoá hết thức ăn
thì chất cặn bã được mang ra thải ở phần sau cơ thể gọi là bào giang.
Cơ quan tử bài tiết là không bào co bóp, có cấu tạo phức tạp: Lỗ thải của
không bào co bóp tồn tại thường xuyên, được xác định bằng hệ vi ống. Không bào
co bóp có nhiều rãnh, có bao trung tâm, nhịp điệu co bóp phụ thuộc vào nồng độ
muối và nhiệt độ (sau 40 phút, lượng nước thải ra bằng khối lượng cơ thể).
30
Bộ nhân gồm nhân lớn (macronucleus) và nhân nhỏ (micronucleus). Nhân lớn
làm nhiệm vụ dinh dưỡng và nhân nhỏ làm nhiệm vụ sinh sản. Như vậy so với động
vật nguyên sinh khác thì số lượng cơ quan tử của trùng Lông bơi lớn, lập thành hệ
thống (người ta gọi là sự nhảy vọt về mức độ "trên tế bào") (hình 1.25).