Phân loại thực vật
có hoa
Thực vật có hoa
NXB Đại học quốc gia Hà Nội 2006.
Tr 15 – 24.Từ khoá: Thực vật có hoa, lý thuyết tiến hóa, ĐacUyn, Theophrastus, Caius Plinius
Secundus, Albertus Magnus, Andrea Caesalpino, Caspar Bauhin, John Ray, Carl
Linnaeus, John Hutchinson, Michel Adanson, J.B.P. de Lamarck.

Tài liệu trong Thư viện điện tử ĐH Khoa học Tự nhiên có thể được sử dụng cho mục
đích học tập và nghiên cứu cá nhân. Nghiêm cấm mọi hình thức sao chép, in ấn phục
vụ các mục đích khác nếu không được sự chấp thuận của nhà xuất bản và tác giả. Mục lục
Chương 2 Lịch sử phát triển của Phân loại học thực vật có hoa 3
2.1 Thời tiền sử 3

2.8 Các hệ thống phát sinh chủng loại chuyển tiếp 10
2.8.1 August Wilhelm Eichler (1839 - 1887) 10
2.8.2 Adolf Engler (1844 - 1930) và Karl Prantl (1844 - 1839) 11
2.9 Các hệ thống phát sinh chủng loại 11
2.9.1 Charles E Bessey (1845 - 1915) (Hình 2.4) 12
2.9.2 John Hutchinson (1884 - 1972) 12
2.10 Các hệ thống phân loại hiện đại 12

3
Chương 2
Lịch sử phát triển của Phân loại học thực vật có hoa
2.1 Thời tiền sử
Con người đã biết phát hiện các loài cây để ăn, để chữa bệnh và từ đó họ đã biết sử dụng
đem trồng một số loài quan trọng. Tùy theo yêu cầu, họ đã chọn các loài có mùi vị thơm ngon
để làm rau hoặc loài có sản lượng cao đối với cây lương thực. Những nghiên cứu hiện nay đã
chỉ ra rằng người nguyên thủy ở các vùng xa xôi hẻo lánh đã nhận biết và đã đặ
t những tên
chính xác đối với phần lớn các loài cây nơi họ sống. Một số trong họ luôn luôn dùng cây để
ruốc cá, hay làm tên độc, một số khác dùng làm thuốc để chữa bệnh như chữa vết thương,
cảm, hay để gây ngủ Việc phân loại của người tiền sử ít nhất dựa trên mục đích có lợi hay
có hại của cây.
2.2 Nền văn minh sơ khai của Tây Âu
Nền văn minh sơ khai của Tây Âu phát triển trong các vùng như Babylon và ả Rập, ở
đây việc trồng trọt đã bắt đầu. Từ nền công nghiệp đã giúp cho nền văn minh đó cẩm nang

đã chuẩn bị một cuốn sách nổi tiếng “Materia medica”, đã mô tả 600 loài cây thuốc. Về sau đã
bổ sung những hình vẽ lý tưởng cho cuốn sách. Cuố
n sách này đã được nghiên cứu 1500 năm
nay, không có một vị thuốc nào được công nhận là chính thức trừ những vị được cuốn sách
đặt tên.
Một bản sao nổi tiếng và đẹp nhất được chuẩn bị khoảng 500 năm sau công nguyên đối
với Hoàng đế Flavius Olybrius Anicius làm quà cho con gái, Công chúa Juliana. Bản nguyên
gốc hiện nay còn lưu ở Viên (Dioscorides, 1959). Nhiều tên được Dioscoride dùng nay vẫn
còn giá trị. "Materia medica" chứa các loài cây ít hơn các công trình của Theophrastus nhưng
tính hữu ích của nó về cây thuốc
được coi như là một công trình vô giá cho tới cuối thời
Trung cổ.
2.3 Thời Trung cổ
Suốt thời trung cổ ở châu Âu, những nghiên cứu khoa học về thực vật hầu như giậm chân
tại chỗ, các cuộc chiến tranh và sự suy tàn của đế chế La Mã gây ra sự phá hoại rất lớn trong
văn học. Nhiều bản thảo bị mất, những kiến thức về thực vật chỉ giới hạn ở những công trình
được biết trước đây của Theophrastus, Plinius và Dioscorides.
2.3.1 Thực vật học đạo Hồi
Từ khoảng năm 610 đến 1100 sau Công nguyên, một vài công trình thực vật cổ điển được
bảo vệ bởi đạo Hồi bởi vì các học giả đạo Hồi rất ngưỡng mộ các học giả Aristotele và các
học giả Hy Lạp khác. Từ lòng yêu thích khoa học của họ đối với thiên nhiên thì dược học và y
học của người đạo Hồi phát triển rất cao. Những nhà thực vật đạo Hồ
i đã thành lập các danh
mục cây thuốc nhưng những sơ đồ phân loại nguyên gốc đó đã không được phát triển.
2.3.2 Albertus Magnus, (Bác sĩ tổng hợp) (1193 - 1280)
Albertus Magnus đã viết về lịch sử tự nhiên và về cây thuốc suốt thời Trung cổ. Công
trình thực vật của ông “De Vegetabilis ” không chỉ giải quyết với các cây thuốc như các công
trình trước đây ở Hy Lạp và La Mã mà còn kèm theo bản mô tả các cây, đó là những bản mô
tả tuyệt vời, dựa trên những quan sát đầu tiên về cây. Tác giả đã cố gắng phân loại các cây
trên cơ sở cấu trúc thân, sự khác nhau giữa một và hai lá mầm và tin t

- 1585) và Mathias de L’Obel (1538 - 1616), ở ý có Pierandrea Matthiolus (1500 - 1577) đã
công bố nhiều lần công trình chú giải và hình vẽ của Dioscorides. Những hoạt động về thực
vật đã thịnh hành khắp châu Âu. Aztecs của Mexico đã phát triển các vườn thực vật, các cây
trồng làm thức ăn và làm cảnh và nhiều cây thuốc đã được sử dụng. Bản thảo của Aztecs đ
ã
xuất bản vào năm 1552. Nền văn minh Trung Hoa cổ có nhiều thành tựu trong suốt thời
Trung cổ hơn là nền văn minh Tây Âu. Người Trung Quốc đã in trên giấy trước năm 1000 sau
Công nguyên. Họ rất yêu thích thực vật và nhập nhiều loài để trồng. Các công trình thực vật
đã công bố chính thức 3600 năm trước Công nguyên, tuy nhiên bản thảo cổ nhất còn tồn tại
khoảng 200 năm trước Công nguyên.
Năm 2000 trước Công nguyên, nền nông nghiệ
p ở ấn Độ đã phát triển và nhiều cây lương
thực đã được trồng. Một công trình thực vật rất thú vị của ấn Độ được viết vào thế kỷ thứ nhất
đã cho thấy các phương pháp trồng trọt rất nổi tiếng.
2.4 Sự chuyển tiếp của những năm 1600
Nhiều cuộc thám hiểm ở Tân thế giới vào những năm 1600 đã phát hiện nhiều cây mới. ở
châu Âu nhiều nhà thực vật đã nghiên cứu những thực vật và đã bổ sung nhiều cây mới. Vì số
loài mới được phát hiện rất nhiều, các nhà thực vật cần phải có hệ thống chính xác hơn để đặt
tên và sắp xếp chúng theo một trật tự nhất định. Vì vậy mộ
t loạt các công trình hệ thống phân
loại ra đời.
2.4.1 Andrea Caesalpino (1519 - 1603)
Caesalpino là nhà thực vật người ý đã kế tục lý luận và tính logic của Aristotele. Tác giả
đã công bố cuốn “De plantis libri” năm 1583 và cho rằng việc phân loại phải dùng triết học
hơn là tính thực dụng thuần túy bằng cách dựa vào các đặc điểm của cây. Quan điểm đó đã có
ảnh hưởng lớn đến các nhà thực vật về sau như Tournefort, Ray và Linnaeus.


c coi như là “Ông tổ của quan điểm chi”. Ông ta đã
có quan điểm chi rõ ràng và có bản mô tả các chi đó. Nhờ đó sự phân loại chi đã được hình
thành khá hoàn thiện. Có bằng chứng khi ông ta bắt đầu phát triển hệ thống nhóm ở bậc cao
hơn chi.
2.5 Carl Linnaeus (1707 - 1778) và thời kỳ Linnaeus
Linnaeus là nhà thực vật Thụy Điển từ thế kỷ 18, sinh ở Roshult (Hình 2.1) đôi khi được
coi là “người cha của phân loại học”. Cho đến nay hệ thống tên gọi về tên gọi hai từ của ông
vẫn là bất hủ.
Linnaeus vào trường Tổng hợp Lund năm 1727 và học về y học. Không thích ở Lund ông
chuyển sang trường Tổng hợp Uppsala năm 1729, Dean, Olaf Celsius đã giới thiệu ông với
giáo sư thực vậ
t học Rudbeck. Trong chuyến thám hiểm ở Lapland 1732 ông đã tiếp thu
những hiểu biết lớn về lịch sử tự nhiên. Năm 1735, ông đến Hà Lan và nhanh chóng hoàn
thành bằng Bác sĩ ở trường Tổng hợp Harderwijk. Khi ở Hà Lan ông trở thành bác sĩ riêng
cho chủ đất giàu có George Clifford, là người rất thích thực vật và cây trồng, ông ta đã trở
thành người bảo trợ cho Linnaeus. Ba năm ở Hà Lan và đi khắp châu Âu là những thời gian

Hình 2.1
Linnaeus (1707-1778, theo
Swingle, 1946)
7
quan trọng và sáng tạo của cuộc đời
Linnaeus. Trước khi trở về Thụy
Điển vào năm 1738 ông đã xuất bản
nhiều sách lịch sử tự nhiên. Ông đã
gặp nhiều nhà khoa học nổi tiếng lúc
đó như Frederick Gronovius và

“Species Plantarum” chỉ tên chi, một đoạn mô tả có ý định để xác định loài giống như khóa
lưỡng phân và m
ột tính ngữ loài được in ở mép. Ví dụ xem ở dưới:
Xem mục Glauca Serratula
Tên chi: Serratula, tên thứ ba là glauca
Đoạn mô tả: Foliis ovato-oblongis. Serratula glauca là tên hai từ
Những thông tin khác nhau: Công bố và hình vẽ trước đây mẫu thu ở Virginia do J.
Clayton thu đã công bố bởi Gron. (Gronovius) trong Virg. (Flora Virginica) trang 116
Cùng cây có tên sớm hơn là: Centaurium nudedium marianum công bố bởi Plkenet bởi
Plukenet, trong Alm. Bot. Mantissa trang 40. Và tên khác là S. marilandica công bố bởi
Dillenius, trong Elthamensis trang 354, bảng 262, hình 341. 8
Linnaeus không phải là người đầu tiên cho tên hai từ mà trước đó Bauhin và những người
khác đã gọi nhưng chưa ổn định. Tên gọi của Linnaeus sống mãi đến nay.
Hạn chế của ông là chỉ mới sử dụng một đặc điểm mà chính tác giả cũng hy vọng phải sử
dụng nhiều đặc điểm. Đây là một hệ thống hoàn toàn nhân tạo, đã ngăn cản sự tiế
n bộ trong
phân loại thực vật.
Khi phân tích công trình của Linnaeus phải xem xét điều kiện ở thế kỷ 18 những tình
trạng nhầm lẫn về tên gọi thường xảy ra, vào lúc ấy Linnaeus đã sử dụng và tổng hợp các ý
tưởng từ các công trình của Bauhin, Caesalpino, Ray, Tournefort và những nhà thực vật khác.
Linnaeus và đồ đệ của ông đã tổ hợp tốt nhất mở ra một kỷ nguyên mới - thời đại của hệ

thống nhân tạo.
Các bộ sưu tập của ông đã do người vợ bán cho J.E. Smith nhà thực vật Anh, một trong
những người sáng lập hội Linnê ở Luân Đôn. Bách thảo Linnê hiện nay đặt ở Luân Đôn. Các
mẫu đã được chụp ảnh và lưu giữ trong nhiều thư viện.
2.6 Các hệ thống tự nhiên


9
2.6.3 Anh em họ De Jussieu
Có bốn nhà thực vật trong họ Jussieu. Ba anh em Antoine (1688 - 1758) giám đốc Vườn
thực vật Paris; Joseph (1704 - 1779) nhà thám hiểm và thu mẫu ở Nam Mỹ và Bernard (1699
- 1777) người sáng lập Vườn thực vật hoàng gia ở Vecxây và cháu trai của họ Antoine -
Laurent (1748 - 1836) người sáng lập Bảo tàng Lịch sử tự nhiên Paris năm 1793.
Trước cách mạng Pháp một ít, một quyết định sắp xếp các cây trong vườn thực vật
Vecxây theo hệ thống Linnê. Vườn thực vật đã không sắp xếp theo hệ thố
ng này vì Bernard
de Jussieu thấy rằng các cây trồng “tương tự” nhau (có nghĩa là có quan hệ họ hàng) nên được
gộp lại với nhau. Điều này không phải luôn luôn là đúng theo hệ thống giới tính của Linnê mà
theo hệ thống đó những cây không giống nhau đã họp lại thành nhóm vì chúng có cùng số
nhị. Tuy nhiên nên nhớ rằng ý tưởng tiến hóa và các mắt xích cho đến thời Đac Uyn mới
được xây dựng. Năm 1763 Antoine Laurent de Jussieu cùng với chú đã bắt đầu một công việc
xếp các cây theo nhóm một cách tự nhiên trong vườn.
Năm 1789 suốt thời cách mạng Pháp, ông đã công bố Genera Plantarum secundum
ordines Naturaees disposita. Công trình đó đã đưa ra một hệ thống tự nhiên được chấp nhận
rộng rãi; 100 nhóm hiện nay đã được coi là họ mà ông gọi là bộ. Đây là nghiên cứu nổi
tiếng mà nay vẫn được chấp nhận. Hệ thống Jussieu hơn hẳn hệ thống Linnê và là cơ sở cho
sự phát triển xa hơn của hệ
thống phân loại tự nhiên.
2.6.4 Gia đình De Candolle
Danh tiếng của gia đình De Candolle được bắt đầu
bởi Augustin Pyramus de Candolle (1778 - 1841) (Hình
2.2). Mặc dù sinh ở Geneve, De Candolle đã được đào tạo
tại Paris và chịu ảnh hưởng lớn của các nhà thực vật Pháp
lúc bấy giờ, năm 1813 công bố “Théorie élémentaire de la
botanique” trong đó nêu các nguyên tắc phân loại thực
vật. Sơ đồ phân loại của ông khác với hệ thống Jussieu

tiền Đac Uyn. Tuy nhiên, ranh giới họ và chi là dựa trên mối quan hệ tự nhiên phản ảnh di sản
của Jussieu. Một nguyên nhân là cuốn sách rất có ích thậm chí cả bây giờ, hai ông đã chuẩn bị
mô tả chi từ nh
ững quan sát thực tế mà không phải sao chép theo các tài liệu tham khảo.
Những bản mô tả chi là chính xác và đầy đủ, các chi lớn đã chia thành các nhánh và phân
nhánh cũng như sự phân bố địa lý. Hệ thống phân loại của họ được chấp nhận và sử dụng
rộng rãi ở các hệ thực vật thuộc địa Anh và các nơi khác. Các bách thảo ở Anh như Kew và
Bảo tàng Anh vẫn được sắp xếp theo nó.
2.7 Ảnh hưởng của lý thuyết tiến hóa ĐacUyn đối với hệ thống học
Vào giữa thế kỷ 19 là một giai đoạn bắt đầu của ý tưởng tiến hóa. Các quan sát và sưu tập
của những người du lịch thế giới và những dòng vô tận các mẫu vật trở lại châu Âu làm cho
nó không thể quên những tri thức về hóa thạch ghi nhận và những biến dị của các loài thực
vật và động vật. Lịch sử lý thuyết về tiến hóa đã kích thích những nghiên cứu về hệ
thống
phân loại thực vật.
Charles Đac Uyn (1809 - 1882) và A. R. Wallace (1823 - 1913) đã viết một bài báo với
đầu đề “The tendency of species to from varieties and species by naturae means of selection”
đã đọc trước Hội Linnê ở Luân Đôn 1-6-1858. Vào 24-11-1859 cuốn Nguồn gốc các loài của
Đac Uyn ra đời do vậy, khoa học về sinh vật đã có những thay đổi lớn. Thế kỷ 20, quan điểm
coi loài không phải là bất biến mà luôn luôn thay đổi, đã được mọi người chấp nhận. Các thế
hệ vô t
ận của loài đã tạo ra giống nhau, loài là hệ thống các quần thể biến đổi và thay đổi theo
thời gian và tạo ra các liên kết giữa các cơ thể có họ hàng gần gũi.
2.8 Các hệ thống phát sinh chủng loại chuyển tiếp
Do tác động của học thuyết Đac Uyn, những nhà phân loại bắt đầu đi đến thống nhất
quan điểm tiến hóa thể hiện trong sự phân loại của họ. Những hệ thống sau Đac Uyn đã dựa
vững chắc trên hình thái học thực vật. Các nhà phân loại đã cố gắng sắp xếp các nhóm cây tự
nhiên trong dòng tiến hóa từ đơn giản nhất tới phức tạp nhấ
t.
2.8.1 August Wilhelm Eichler (1839 - 1887)

ới vẫn theo cách sắp xếp của cuốn sách đó.
Engler không có ý định xây dựng hệ thống theo tiến trình tiến hóa.
Ông ta tin rằng hoa đơn độc và đơn tính là nguyên thủy và công
trình trước đó, ông đã phủ nhận sự tiêu giảm thứ sinh. Hệ thống
phân loại của ông đã được tiếp tục kiểm tra bởi những môn đệ của ông ta và đã công bố nhiều
lần trong “Syllabus der Pflanzenfamilien”. Tập hai của lần xuất bản 12 và l
ần cuối cùng được
Melchior hiệu chỉnh công bố 1964. Qua quá trình sửa chữa, về tổng thể có một số thay đổi
nhỏ mặc dù một số họ đã thay đổi trong hệ thống phân loại. Hệ thống Engler hiện nay được
coi như là lỗi thời vì hầu hết các nhà thực vật không đồng ý với kết luận về hoa nguyên thủy.
2.9 Các hệ thống phát sinh chủng loại
Các hệ thống phân loại mà hệ thống đó phản ảnh sự tiến hóa gọi là phát sinh chủng loại.
Vào thế kỷ 20, sự tác động của chủ nghĩa Đac Uyn và di truyền học lên toàn bộ hệ thống học
thực vật và các hệ thống phân loại đã được đề nghị đều thể hiện tính phát sinh chủng loại, một
trong những thành tựu về hệ thống đó là chứ
a nhiều thông tin. Thực tế hệ thống phát sinh
chủng loại và hệ thống tự nhiên tương tự nhau. Các chi và họ hầu như không khác nhau, sự
khác nhau là vị trí sắp xếp họ và bộ cũng như coi hoa gì là nguyên thủy.
Trường phái Engler xem hoa đơn độc, đơn tính là nguyên thủy. Ví dụ hoa nguyên thủy
theo Engler sẽ giống như hoa đơn tính của Salix hoặc Populus. Hệ thống phát sinh chủng loại
coi hoa nguyên thủy theo nghĩa hoa tổ tiên và chúng có nhiều cánh tràng, nhi
ều lá đài, nhiều
nhị tự do và nhiều lá noãn rời xếp xoắn như hoa Magnoliaceae - Ranunculaceae. Ngoài ra hạt
phấn là một rãnh chưa có mạch. Những họ nguyên thủy thỉnh thoảng dành cho tổ hợp
Ranales.
Thuật ngữ nguyên thủy đơn giản hóa theo văn cảnh của Engler là một khái niệm xuất
phát từ nguyên nhân trong khi đó văn cảnh chủng loại phát sinh “nguyên thủy” nghĩa là cái gì
đó đầu tiên. Theo các nhà cổ thực vật học, tổ h
ợp Ranales đặc trưng là đầu tiên vì vậy những
đặc tính chất đó là nguyên thủy.

vào năm 1915.
2.9.2 John Hutchinson (1884 - 1972)
Nhà thực vật Anh, Hutchinson đã hợp tác với vườn thực vật Hoàng gia ở Kew. Trong các
công trình của ông “Families of flowering plants” (1973) và Genera of flowering plants (1964
- 1967) ông đã đưa ra hệ thống phân loại giống như hệ thống Bessey nhưng khác rất nhiều đặc
tính cơ bản. Đặc biệt nhất Hutchinson đã cho cây có hoa xuất phát từ nhóm tiền có hoa giả
tưởng (có nghĩa là những cây trung gian giữa Hạt trần và Hạt kín) và chia thành ba dòng: Một
lá mầm, Hai lá mầm thân thảo, Hai lá mầ
m thân gỗ. Một lá mầm nguyên thủy xuất phát từ Hai
lá mầm nguyên thủy thân thảo, điểm xuất phát trong Ranales. Hutchinson coi dạng gỗ tiến lên
dạng thảo là hướng quan trọng nhất trong hai lá mầm. Dòng gỗ xuất phát từ dòng cây gỗ và
dòng cây thảo từ dạng Ranales cây thảo. Công trình Hutchinson về các họ, chi riêng lẻ và
đặc biệt đối với Một lá mầm là hoàn hảo. Sự phân chia Hai lá mầm thành dòng cây gỗ, dòng
cây thảo được xem là không tự nhiên vì những họ hàng gần g
ũi lại đặt xa nhau.
2.10 Các hệ thống phân loại hiện đại
Hiện nay, các hệ thống phân loại giới thực vật tiếp tục được cải tiến vì những thông tin
càng ngày càng cập nhật. Trong những năm gần đây, các hệ thống phân loại cây có hoa được
bổ sung nhiều dẫn liệu cổ thực vật, sinh hóa, di truyền, những thông tin siêu cấu trúc qua việc
sử dụng kính hiển vi quét và kính hiển vi điện tử truyền hình. Những tài liệu đó dùng để liên
kết với các thông tin thu t
ừ các phương pháp truyền thống như giải phẫu so sánh, từ hình thái
học.
Nhà phân loại thực vật Mỹ, Robert Thorne công bố một tóm tắt hệ thống của mình vào
năm 1968 và đã trình bày chi tiết hơn vào năm 1976. Armen Takhtajan (1969, 1970, 1987,
1989, 1997) nhà thực vật Nga; Arthur Cronquist (1968) nhà thực vật Mỹ, họ đã giới thiệu tổng
quan về các hệ thống phân loại của họ. Ba hệ thống này đều dựa trên hệ thống Bessey và hệ
thố
ng truyền thống trên nguyên tắc tiến hóa với những thông tin hiện đại nhất.


Loài là gì* 3

3.2

Sự hình thành loài liên quan với biến đổi và tiến hóa 4

3.2.1

Nguồn biến đổi 5

3.2.2

Chọn lọc tự nhiên 7

3.2.3

Sự biến đổi trong quần thể và sự phân hóa nòi giống 7

3.3

Sự hình thành loài và sự tách biệt 11

3.3.1

Sự tách biệt về sinh sản 11

3.3.2

Sự tách biệt về sinh thái 11


học là một khoa học mô tả dựa trên sự biến đổi các dấu hiệu hình thái. Sơ đồ phân loại của các
nhà phân loại học thế kỷ 18 - 19 đặt các cơ thể giống nhau trong một nhóm gọi là loài. Các loài
giống nhau xếp thành một chi và các chi giống nhau xếp thành một họ.
Với những tiến bộ của chủ ngh
ĩa Đac Uyn vào cuối thế kỷ 19 quan điểm về loài tiến hóa đã
xâm nhập vào phân loại. Lý thuyết tiến hóa Đac Uyn cho rằng loài là những dòng các loài trong
một chi có quan hệ tiến hóa với những nhánh họ hàng; chi và họ đại diện sự phân hóa từ xa xưa
trong dòng tiến hóa đó. Trước Đac Uyn người ta cho rằng loài do thượng đế tạo ra và không biến
đổi theo thời gian. Đó là ý tưởng của đấng sáng tạo đặc biệt.
Quan đ
iểm loài của Đac Uyn dẫn đến sự phát triển các sơ đồ phân loại phát sinh chủng loại.
Phân loại phát sinh chủng loại tiên đoán về mối quan hệ phát sinh chủng loại từ quan điểm đó
ngươì ta cho ý tưởng về hệ thống phân loại đơn nguyên. Các chi, họ,… đều phản ánh quan niệm
là các thành viên trong mỗi nhóm đều có một nguồn gốc chung.
• Thế nào là loài hình thái
Trong thực tế, một nhóm cá thể thực vậ
t có những nét cơ bản giống nhau được coi là một
loài. Về lý tưởng, loài có thể tách ra bởi các đặc điểm hình thái khác nhau với các loài họ hàng.
Đó là điều cần thiết để có sự phân loại thực tế mà qua đó có thể giúp người khác có thể phân loại
được. Đôi khi khó có thể xác định ranh giới loài chính xác theo quan điểm loài phát triển, các
mẫu vật được coi như là mẫu vật sống sinh ra các quần x• gồm nhiều cá thể liên quan v
ới nhau về
di truyền. Nhiều kiểu khác nhau về loài được phát triển do các cơ chế về tiến hóa hay di truyền
khác nhau. Vì vậy trong khi thu mẫu, một nguyên tắc phải thu nhiều nơi, nhiều mẫu để thấy được
đầy đủ các mức độ phân ly trong một loài, tránh được sự nhầm lẫn khi thu các mức độ phân ly
thành các loài khác nhau. Các loài khác nhau có cơ chế tách biệt sinh sản khác nhau; cơ chế đó
hoặc giảm sự lai hoặc ngăn cả
n sự lai chéo. Ví dụ như nhiều loài sinh sản hữu thụ, một số sinh
sản hữu thụ, một số do quá trình đa bội, sự biến đổi số thể nhiễm sắc hoặc cơ chế khác. Một loài
đang trên đường tiến hóa, trong hệ thống quần thể sống có thể tìm thấy nhiều giai đoạn khác nhau


• Những taxôn dưới loài (trong loài)
Một loài chứa nhiều biến đổi trong các quần thể của nó, ba bậc trong loài được quan tâm
trong phân loại thực vật và được công nhận chính thức là phân loài, (subspecies), thứ (varietas)
và dạng (forma).
Phân loài và thứ được áp dụng cho các quần thể loài ở các giai đoạn phân hóa khác nhau.
Quá trình chung của tiến hóa và hình thành loài trong thực vật là phân tách từ các loài hay hệ
thống các quần thể đồng nhất về hình dạng thành hai hay nhiều hệ thống quần thể (Hình 3.1). Sự
phân hóa đó có liên quan đến sự thích ứng với các khu địa lý hay khí hậu khác nhau hoặc với các
địa phương mà ở đó các sinh cảnh sinh thái tách biệt nhau. Suốt quá trình thích ứng đối với sinh
cảnh khác nhau đó các quần thể địa phương sẽ có sự tách biệt nhau về di truyền. Sự phân hóa về
di truyền được thể hiện qua các đặc điểm vừa hình thái và vừa sinh lý, thường các quần thể phân
hóa đó hay các kiểu sinh thái chiếm những ranh giớ
i cạnh nhau, ở đấy chúng giao phối với nhau.
Thường có sự đứt qu•ng từ từ hay đột ngột trong những mô hình biến đổi giữa các quần thể khác
nhau tùy theo thế năng của môi trường. Các kiểu sinh thái đó thường tạo thành cơ sở cho sự phân
hóa thành các phân loài hay thứ. Forberg (1942) đã cho rằng các giai đoạn phân hóa có thể được
chỉ ra các bậc trong loài mà ở đó các quần thể loài quy định. Điều đó giúp cho các nhà phân loại
họ
c giải quyết một cách mềm dẻo bằng cách đưa ra các bậc trong loài.
Thứ là bậc trong loài đầu tiên được dùng. Theo Linnê đó là những biến dạng đầu tiên do môi
trường tạo ra. Phân loài được Persoon đưa ra từ những năm đầu của thế kỷ 19 được coi như
những biến đổi lớn của loài. Gray (1887) coi thứ là một biến đổi lớn trong loài. Năm 1926, Hall
giải thích rằng thuật ngữ thứ có nhiều công dụng r
ất nhiều cái khác nhau từ nòi (race) đến giống
cây trồng (cultivar). Một số khác như Fernald coi thứ như một sự phân chia địa lý của loài và
phân loài như một phần của tổ hợp loài. Trường phái California do Hall thành lập sử dụng thuật
ngữ phân loài và trường phái đông Fernald ủng hộ sử dụng thứ đối với đơn vị trong loài.
Trong thực tế phân loài và thứ được công nhận là những biến dạng về hình thái. Các quần thể


chia với những biến đổi trong các quần thể có ba thành phần: 1) biế
n đổi phát triển, 2) biến đổi do
môi trường và 3) biến đổi do di truyền.
3.2.1.1 Biến đổi phát triển
Cây già thường khác hẳn cây mầm. Sự biến đổi phát triển này được quy định về mặt di
truyền. Lá già của Eucalyptus mọc cách và thõng xuống trong khi đó lá non của nhiều loài mọc
đối và xếp ngang theo trục đứng. Lá cây mầm của Fraxinus là đơn nhưng lá già là kép lông chim.
Vì giai đoạn hạt là thời kỳ có tính chất quyết định nhấ
t trong đời sống thực vật, các tính chất
tồn tại trong suốt thời kỳ đó có tính quyết định giá trị sống. Lá cây mầm dạng kim của Juniperus
và Thuja có khả năng quang hợp hơn lá vảy nhỏ trong các cành già. Các nhà hệ thống học sinh
học nghiên cứu sự khác nhau về phát triển trong vườn và nhà kính, trong suốt chu trình sống. Sự
biến đổi và phát triển là những điều thú vị để tìm hiểu hình thái và tiến hóa.
3.2.1.2 Biế
n đổi môi trường
Các thực vật hoàn toàn biến đổi và một số loài có thể biến đổi bằng cách thay đổi mô hình
sống của chúng để đáp ứng với sự biến đổi của môi trường. Hiện tượng học thay đổi do sự thay
đổi ánh sáng, nước, chất dinh dưỡng, nhiệt độ và đất.
Ví dụ cổ điển được tìm thấy trong một số loài Sagittaria. Những cây đó có lá hình mũi tên
khi nhô lên, lá dạng d
ải khi chìm lướt theo dòng chảy của nước và bầu dục rộng khi nằm trên mặt
nước. Loài Ranunculus aquatilis (hình 3.2) có lá bị cắt xẻ khi chìm trong nước nhưng trên cùng
thân sẽ có lá xẻ thùy khi nhô cao khỏi mặt nước. Loài Stellaria media ở nơi nghèo và khô chỉ cao
3 cm và ở nơi đất ẩm và tốt cao quá 20 cm.
Các nhà phân loại phải phát hiện và phân biệt những biến đổi của môi trường. Điều đó luôn
luôn xảy ra ở cây đồng gen trong những điều kiện khác nhau. Khi thí nghi
ệm với những cây
hoang dại, biểu hiện bên ngoài luôn luôn biến đổi khi mọc trong các môi trường khác nhau
(Clausen, Keek and Hiesey, 1940) những tính chất mà dễ dàng biến đổi là kích thước cây, các cơ
quan, số lượng cành, lá hoặc hoa. Những tính chất khó biến đổi theo điều kiện môi trường là sự

làm nghèo chức năng của nó. Con lai giữa hai kiểu sinh thái của Potentilla glandulosa đã chứ
ng
minh rằng những tính chất của chúng được kiểm tra bởi một loạt gen gọi là gen bội (Clausen,
1951). Nhờ các gen bội, sự khác nhau về tính kế tục trong nhiều đặc tính luôn luôn được xác định
bởi hai hay nhiều gen độc lập có tác dụng giống nhau và tăng cường (Grant, 1975). Mỗi một
trong các quần thể đó của Potentilla đã chuyên hóa hoặc đã thích nghi để tồn tại dưới một số điều
kiện đặ
c biệt. Tính thích nghi của Potentilla đã tích lũy nhiều biến đổi nhỏ qua thời gian hơn là
nhờ đột biến (Grant, 1963).
* Đột biến thể nhiễm sắc
Những đột biến thể nhiễm sắc gồm: 1) sự tăng bội cân của bộ thể nhiễm sắc (Polyploid), 2)
tăng bội lệch (aneuploid) tức là mất đi hay thu thêm những thể nhiễm sắc và 3) thay đổi toàn bộ
cấu trúc. Thay đổi cấ
u trúc có thể: 1) thiếu hay mất một đoạn của thể nhiễm sắc, 2) gấp đôi một
đoạn, 3) sự đổi chỗ một đoạn. Sự thay đổi trong cấu trúc của thể nhiễm sắc không sinh ra các gen
mới nhưng chức năng liên quan tới việc tái tổ hợp gen độc đáo, sự sắp xếp gen mới và những
nhóm liên kết khác nhau (Stebbins, 1971).
* Phiêu bạt gen và tái tổ hợp
Sự v
ận chuyển và trao đổi gen giữa các quần thể nuôi trồng được mô tả như phiêu bạt gen.
Sự tái tổ hợp là kết quả của các tổ hợp gen có trước đây. Phiêu bạt và tái tổ hợp có liên quan tới
các gen sẵn có trong tự nhiên. Những quá trình đó là nguồn biến đổi chính nhanh chóng trong tự
nhiên và được mang đến do thụ tinh chéo giữa các cá thể, các quần thể và các loài. Tái tổ hợp tạo 7
ra s sp xp cỏc gen mi do th tinh chộo, do chuyn on ca cỏc th nhim sc tng ng
tip theo bin i s t hp c lp ca th nhim sc khi phõn bo. Nhiu bin i kiu gen
trong qun th cú th do tỏi t hp ca cỏc gen khỏc nhau m cỏc gen ú ó tn ti trong nhiu
th h. Tim nng ca nhng thay i


Chọn lọc định hớng
Chọn lọc phá huỷ

Các thế hệ

Giá trị di truyền
Trung bình Trung bình
Trung bình

Lo
ạ
i bỏ

Lo
ạ
i bỏ

Lo
ạ
i bỏ

Lo
ạ
i bỏHỡnh 3.3.
Ba kiu chn lc: nh hng, n nh, phỏ hy (Grant, 1977)
Cỏc nh tin húa ó mụ t ba loi chn lc: 1) n nh, 2) nh hng v 3) phỏ hy (hỡnh

ã phát hiện ra nhiều biến dạng kiểu sinh
thái. Ông đã tách ra thành nhiều loài Linnê. Ví dụ như ông đã chia Erophila varna thành 200 thực
thể mà hiện nay chúng được gọi là Gordanol. Đó là kết quả của sự tách biệt.
Vào những năm 20 của thế kỷ XX, V. Turesson đã trồng thí nghiệm chỉ ra sự phân hóa và di
truyền của các cá thể. Ông đã dùng thuật ngữ kiểu sinh thái cho những nòi sinh thái thích ứng và
đã đề nghị một thuật ngữ sinh thái học gen để gi
ải quyết vấn đề sinh thái học của các kiểu sinh
thái (Langlet, 1971). Turesson đã điều tra một số loài cây phổ biến ở phía Nam Thụy Điển mà
mọc ở trong các sinh cảnh khác nhau. Khi mẫu của các loài đó mọc trong những vườn đồng nhất
thì ông thấy chúng được phân biệt bởi số lượng các đặc điểm chỉ rõ của sự phân hóa về mặt di
truyền. Ông ta đã chứng minh các kiểu sinh thái về mặ
t khí hậu và thổ nhưỡng trong các loài cây
thảo sau một thời gian ngắn ở Edinburgh. J. W. Gregor nghiên cứu chi Mã đề cũng đã chứng
minh các dòng sinh thái. Điều đó đã chỉ ra về mặt di truyền là có những biến đổi từ từ trong loài,
nó liên quan đến điều kiện môi trường.
Công trình cổ điển ở Bắc Mỹ được tiến hành bởi một nhóm các nhà khoa học: Jens Clausen,
nhà tế bào học; David Keck, nhà phân loại học, William Hiesey, nhà sinh thái học. Vào nhữ
ng
năm 30 thế kỷ trước, họ đã xây dựng những ô thí nghiệm ở ba vị trí ở California và ở đấy được
phân biệt một cách rõ rệt về khí hậu và độ cao (Clausen, 1951). Một ô thí nghiệm được đặt ở
trường Đại học Tổng hợp Stanford ở độ cao 1212m, một ô khác ở Mather về phía Tây của Sierra
Nevada ở 1400m và ô thứ ba ở Timberline ở độ cao 3000m gần đỉnh của Sierra Nevada. Trong
nghiên cứu của mình, họ
đã chọn những cây lâu năm mọc dọc theo lát cắt từ biển tới đỉnh núi
cao. Họ đã lựa chọn những cây mà chúng mọc thành bụi. Những cây này có thể được phân chia
để tạo ra những nhóm đồng nhất về mặt di truyền mà chúng được trồng lần lượt ở trong ba vườn
(hình 3.4). 9

ngang Đông-Tây của Trung Carlifornia. Những mũi tên chỉ ra nguồn gốc của các quần chủng, còn sơ đồ chỉ ra những
biến đổi về độ cao và các cây tiêu biểu (Clausen, 1951)

Hình 3.4. Sự phản ứng của các chủng của loài Achillea trồng trong vườn ở Stanford. Những
cây này đã được lấy từ lát cắt ngang Đông-Tây của Trung Carlifornia. Những mũi tên chỉ ra
nguồn gốc của các quần chủng, còn sơ đồ chỉ ra những biến đổi về độ cao và các cây tiêu biểu
(Clausen, 1951)
Như vậy những cây đồng nhất về mặt di truyền được so sánh trong các môi trường khác nhau
của mỗi vùng. Công trình của họ
đã chứng minh một cách rõ ràng rằng các quần thể địa phương
đã có sự thích ứng riêng biệt với môi trường riêng của chúng. Công trình nghiên cứu ở California
đã đặt cơ sở cho hướng nghiên cứu về sinh thái gen hiện nay và đã có ảnh hưởng đến các nhà
phân loại thực vật (hình 3.5). Hầu hết các loài đã được phân chia do sự phân bố của chúng cũng
như mô hình nuôi trồng thành các quần thể địa phương nhỏ (Grant, 1963). Điều
đó đã cung cấp ý
tưởng trong đó sự chọn lọc tự nhiên có thể xảy ra làm biến đổi gen mà không cản trở những phiêu
bạt gen từ những quần thể bên cạnh. Những quần thể địa phương đó có thể được phân hóa về mặt
sinh thái và địa lý và tạo thành các kiểu sinh thái khác nhau. Các kiểu và loài sinh thái như thế có
thể là cơ sở của các phân loài và thứ trong phân loại học. Những nòi thuần khiết vớ
i nghĩa là hệ
thống quần thể đồng nhất không tồn tại trong tự nhiên (Grant, 1963). Thay thế vào đó, những sự
khác nhau về địa lý và sinh thái học tìm thấy trong các mô hình được biểu diễn trong (hình 3.6).
Những nòi bình thường mang tính nguyên vẹn, nếu chúng tiếp tục cư trú thì nơi đó sẽ tạo ra 10
những vùng sinh thái trung gian. Nếu các loài đã được mô tả và cho tên thì chúng được giới hạn
bởi sự đứt qu•ng rõ ràng trong mô hình biến đổi của chúng.
Sự phát triển mới của di truyền học quần thể đã làm cho có thể nghiên cứu những kiểu gen
của một cơ thể một cách ngẫu nhiên và phát hiện những biến đổi trong các locut gen riêng biệt

Timberlineë
StanfordHình 3.5.
Sự phản ứng của các cá thể loài Achillea borealis ở vùng ven biển Carlifornia khi
chuyển vườn thực vật ở Stanford (gần biển) ở Mather (4000 phit) và ở Timberline
(10.000 phit)
11
Vùng trung gian giữa các chủng quần địa phơng
Các chủng quần địa phơng
Thế năng môi trờng
theo vùng địa lý của loài

Hỡnh 3.6.
Gii hn (vựng ln) ca cỏc loi v cỏc qun chng a phng cú s phõn húa
a lớ v sinh thỏi v cỏc vựng trung gian. Núi chung cỏc loi khụng liờn tc trong
ton phm vi m ch xut hin ni thớch hp.
Hỡnh 3.5. S phn ng ca cỏc cỏ th loi Achillea borealis vựng ven bin Carlifornia khi
chuyn vn thc vt Stanford (gn bin) Mather (4000 phit) v Timberline (10.000 phit)
Hỡnh 3.6. Gii hn (vựng ln) ca cỏc loi v cỏc qun chng a phng cú s phõn húa a
lớ v sinh thỏi v cỏc vựng trung gian. Núi chung cỏc loi khụng liờn tc trong ton phm vi m
ch xut hin ni thớch hp.
3.3 S hỡnh thnh loi v s tỏch bit
12
sống trong cùng một vùng nhưng con lai ít khi có mặc dù người ta có thể lai tạo rất dễ dàng trong
nhà kính
Sự khác nhau về di truyền được kiểm tra trong các dấu hiệu sinh sản và những thói quen mà
cũng có thể làm cản trở sự trao đổi gen. Những loài cùng khu phân bố có thể bị cách ly theo mùa
và sự ra hoa xảy ra trong những thời gian khác nhau. Sự cách ly giữa hai loài trên được tăng
cường bởi sự khác nhau về thời gian ra hoa. Một loài nở rộ vào giữa mùa hè còn mùa kia vào
cuối mùa hè.
Sự
cách ly về dân tộc học là một cơ chế rất quan trọng đối với động vật, nó có liên quan đến
những thói quen thăm viếng hoa của một vài côn trùng và chim. Một số Chim, Ong và Bướm
đêm cũng như các côn trùng và chim khác có tính chuyên hóa đặc biệt, chúng có sự nhạy cảm về
thị giác giúp cho nó có khả năng phân biệt được các hoa trên cơ sở mùi vị, màu sắc, hình dạng
(Grant, 1963). Ví dụ như Chim ruồi bị thu hút bởi những hoa màu đỏ, còn Bướm đ
êm bị thu hút
bởi hoa màu trắng. Một số vật truyền phấn thì ổn định cho từng loại hoa và chúng có bản năng
đến thăm một loại hoa nào đó trong quá trình thăm viếng. Tính ưu việt của tập quán đến thăm các
loại hoa của các côn trùng là vấn đề hiệu quả của năng lượng (Heyric và Raven, 1972).
Một nhóm cây độc lập có hoa phát triển ở một nơi nào đó và những cơ chế nhận biế
t hoa,
một loại côn trùng sẽ thu nhận được nhiều mật hoa và hạt phấn trong một thời gian ngắn bằng
cách thăm viếng của một loài.
Sự khác nhau về cấu trúc trong các bộ phận của hoa có thể sẽ ngăn cản sự thụ phấn chéo. Sự
cách ly cơ học đó xảy ra trong nhiều họ với cấu trúc hoa phức tạp như Thiên lý và Phong lan.
Trong cả hai họ đó, hạt phấn thườ
ng được dính lại trong túi phấn hoặc khối phấn với kích thước
và hình dạng khác nhau. Các túi phấn riêng lẻ chắc sẽ được đính bởi vật mang phấn, sẽ mang đến
những chỗ hở trên bộ nhụy. Vị trí của phấn trên côn trùng có thể là trên đầu hoặc dưới ngực rất

quần thể phân biệt về mặt sinh thái, hình thái và sinh hóa. Các vật cản của sự trao đổi gen bắt đầu
phát triển. Ví dụ nh
ư sự có mặt của truyền phấn, đặc biệt với số lượng lớn trong một phần của
khu phân bố loài chắc phải qua sự chọn lọc tự nhiên tạo ra những kênh thích ứng của cấu trúc hoa
hướng đến phù hợp nhất đối với côn trùng đó. Sự thích ứng từ từ về sự khác nhau trong cấu trúc
của thể nhiễm sắc trong một phần của quần th
ể sẽ dẫn đến nguồn gốc vật chắn thể nhiễm sắc.
Nguồn gốc các cơ chế cách ly không phân biệt với bất kỳ các kiểu tiến hóa khác.
3.4 Sự hình thành loài 13
Là sự phân ly tiến hóa và sự phân hóa của hệ thống quần thể đồng nhất đầu tiên thành hai
hay nhiều loài cách biệt. Sự hình thành loài đòi hỏi sự biến đổi di truyền mà sự biến đổi đó bao
trùm trong các hệ thống quần thể cộng thêm sự cách ly. Vào những năm 60 của thế kỷ XIX, nhà
động vật học người Đức Wagner (1889) và nhà thực vật áo Kerner (1896 - 1897) đã đưa ra một ý
tưởng rằng tính phóng xạ đị
a lý và sinh thái của các quần thể là song song bởi sự phân ly về sinh
lý và hình thái. Nhà động vật học người Mỹ Mayr và các nhà tiến hóa luận khác đã nhấn mạnh sự
cần thiết của khoảng cách không gian đối với sự hình thành loài. Quan điểm này đã thiết kế nên
lý luận địa lý của sự hình thành loài.
Cơ sở của ý tưởng này là một nguyên tắc mà trước khi các quần thể có thể phân hóa thì phải
có một sức ép về sự
phân ly chọn lọc tự nhiên. Những điều kiện đó nói chung thường gặp trong
bất kỳ sự phân ly nào mà có thể tạo nên một cơ chế cách ly hoặc đối với nòi hoặc loài (Grant,
1963). Thêm vào đó yếu tố phân ly phải được cách ly về mặt di truyền ban đầu sẽ không bị lấn át
bởi sự trao đổi gen với những quần thể bên cạnh. Trong một số nhóm động vật họ hàng, sự phân
hóa prôtêin và enzym có liên quan ch
ặt chẽ đến sự phân ly hình thái thành các nòi phân loài, loài
hoặc chi (Avise, 1974).

năm 50, các nhà thực vật đã miễn cưỡng công nhận những con lai trong tự nhiên. Hiện nay các
nhà hệ thống học thự
c vật đã coi con lai giữa các loài là phổ biến trong một số chi. Chi Sồi và chi
Hướng dương có các loài mà các loài đó khó có thể xác định được bởi vì chúng là sự lai tạo giữa
các loài.