Điều hòa biểu hiện gene ở eukaryote

Điều hòa hoạt động gene ở eukaryote phức tạp hơn nhiều so với
prokaryote. Liên quan đến điều hòa, giữa prokaryote và eukaryote có một số
điểm khác biệt:
- Ở eukaryote thường chỉ có một chuỗi polypeptide đơn được dịch mã từ một
phân tử mRNA hoàn chỉnh. mRNA đa gene (polycistronic) chỉ có ở
prokaryote, không có ở eukaryote.
- DNA của eukaryote gắn với protein histone tạo sợi chromatin, và gắn với
protein phi histone. Chỉ có một đoạn nhỏ DNA để trần. Ở prokaryote, một vài
protein có mặt trên nhiễm sắc thể bị gấp nếp, còn lại hầu hết DNA trần.
- Một đoạn DNA quan trọng của eukaryote chứa trình tự nucleotide lặp lại
trung bình hoặc lặp lại cao. Một vài trình tự lặp lại được xếp nối tiếp
thành các bản sao tiếp nối nhau, một vài trình tự khác lại không xếp nối tiếp.
Vi khuẩn chứa đoạn DNA lặp lại nhỏ khác các gene của rRNA và tRNA
nhân đoạn và một vài yếu tố di động.
Một đoạn lớn DNA của eukaryote không được dịch mã. Hầu hết trình tự
nucleotide không được mã hóa thành protein. Các eukaryote đơn bào,
chẳng hạn nấm men là trường hợp ngoại lệ đối với tính chất này.
Một vài gene eukaryote được biểu hiện và điều hòa nhờ cơ chế cấu trúc lại
những đoạn DNA nhất định theo một phương thức được điều khiển và để
tăng số lượng các gene đặc biệt này khi cần thiết.
Các gene eukaryote là gián đoạn được phân thành các exon và intron. Các
intron được cắt bỏ trong quá trình chế biến bản phiên mã RNA trước khi bắt
đầu dịch mã.
Ở eukaryote, mRNA được tổng hợp trong nhân và được chuyển qua
màng nhân, vào tế bào chất mới được sử dụng. Tế bào vi khuẩn không có
nhân được tách biệt với tế bào chất.

1. Sự biến đổi DNA
Một số gene của eukaryote được điều hòa bằng sự biến đổi DNA.

hạn trong suốt quá trình phát triển). Những enhancer này cho phép
các gene dưới sự điều khiển của nó tham gia vào biệt hóa tế bào
(diffrentiation) hoặc được biểu hiện theo cách đặc biệt ở trong mô. Nhiều
gene ở dưới sự kiểm soát của các enhancer khác nhau, vì vậy chúng có thể
phản ứng với nhiều tín hiệu phân tử khác nhau cả bên trong và bên ngoài.

Sơ đồ tổ chức các gene điển hình ở Eukaryote bậc cao
Qua sơ đồ ở hình 11.8 cho thấy nhiều yếu tố di truyền được tìm thấy ở trong
gene của eukaryote điển hình. Phức hợp phiên mã bám vào promotor bắt đầu
tổng hợp mRNA. Vùng mã hóa của gene (exon) bị gián đoạn bởi một hoặc
nhiều trình tự gián đoạn (intron), các trình tự này sẽ bị loại bỏ trong
quá trình chế biến RNA. Sự phiên mã được điều hòa bởi các yếu tố enhancer,
các yếu tố này phản ứng với các phân tử khác nhau có vai trò là tín hiệu cảm
ứng. Enhancer có mặt ở cả phía trên và phía dưới promoter. Một vài enhancer
có nhiều bản sao.
Nhiều enhancer kích thích phiên mã bằng cách hình thành vòng DNA (DNA
looping), liên quan đến sự tương tác giữa các vùng cách xa nhau có liên quan
dọc sợi DNA. Các nhân tố cần thiết cho phiên mã bao gồm protein hoạt hóa
phiên mã, nó tương tác với ít nhất một yếu tố protein có trong một hoặc nhiều
phức hợp protein lớn, nhiều yếu tố. Yếu tố protein trong phức hợp này
được biết như là yếu tố phiên mã chung (general transcription factors),
vì chúng gắn liền với sự phiên mã của nhiều gene khác nhau. Nhân tố phiên
mã chung ở eukaryote có tính bảo tồn cao trong tiến hóa. Một trong số các
phức hợp này là TFIID, gồm protein gắn với hộp TATA (TATA-box-
binding protein) TBP gắn với promotor trong vùng TATA box. Ngoài TBP,
phức hợp TFIID cũng gồm một số protein khác được gọi là những nhân tố
gắn liền với TBP (TBP-associated factor) = TAFs. Chúng hoạt động
như các chất trung gian qua đó ảnh hưởng của nhân tố hoạt hóa phiên mã
được truyền đi. Sự phiên mã cũng yêu cầu một holoenzyme là RNA
polymerase, chứa pol III tổ hợp ít nhất với 9 yếu tố protein khác. Ở nấm men,

chế biến khác nhau (Hình 11.9). Trình tự mã hóa bắt đầu 50 bp bên trong
exon 2 được tạo thành nhờ nối với exon 3 và những exon tiếp theo. Ở
tuyến nước bọt bản phiên mã sơ cấp được chế biến để exon S nối với exon 2
(exon L bị loại đi như là intron 1 và 2). Ở gan exon L nối với exon 2, exon
S bị loại đi cùng với intron 1. Exon S và exon L trở thành những
trình tự 5' biến đổi của amylase mRNA và mRNA này được dịch mã ở những
tỷ lệ khác nhau.