1
BỆNH CHÁY LÁ NAM MỸ GÂY HẠI TRÊN CÂY CAO SU
(DO NẤM MICROCYCLUS ULEI GÂY RA)
Ismail Hashim, chuyên gia SALB của FAO

1. GIỚI THIỆU
Cháy Lá Nam Mỹ (SALB) là một trong những căn bệnh nguy hiểm nhất đối với
cây cao su do tác hại nặng nề mà nó gây ra. Trong quá khứ, SALB đã tàn phá hoàn
toàn những đồn điền thành lập vào thập niên 30 của thế kỷ trước tại Trung và Nam
Mỹ. Cho đến ngày hôm nay, nó vẫn là yếu tố chính hạn chế sự phát triển của canh tác
cao su tại Trung và Nam Mỹ, nơi SALB đang hoành hành (Lieberei, 2007;
Sambugaro, 2003). Các nước trồng cao su ở châu Á, nơi cung cấp hơn 90% tổng sản
lượng cao su thiên nhiên của toàn thế giới lo ngại về mối đe dọa của SALB (Rao,
1973a; Edathil, 1986; Jayasinghe, 1992; Soepadmo, 1975), vì điều kiện khí hậu ở các
nước này thuận lợi cho SALB lây nhiễm và gây hại (Chee, 1980b; Rao, 1973b; Silva,
2007). Các nước này thực hiện một chế độ kiểm dịch chặt chẽ nhằm ngăn chặn sự xâm
nhập của bệnh vào trong vùng (Aziz, 1976; Chee, 1985; Rao, 1973a). Uỷ ban Bảo vệ
Thực vật Khu vực châu Á - Thái Bình Dương (Asia Pacific Plant Protection
Commission - APPPC) được thành lập vào năm 1956, đề ra những biện pháp cần thiết
để ngăn chặn sự lan truyền của SALB vào khu vực. Những hoạt động này thực sự đem
lại hiệu quả trong việc ngăn chặn sự xâm nhập của SALB vào các nước trồng cao su
tại châu Á (Thurston, 1973). Ngoài ra, cũng nâng cao kiến thức cho các nhà bệnh cây
và kiểm dịch có liên quan.
Tài liệu này trình bày ngắn gọn thông tin về sinh học của SALB và tác nhân gây
bệnh, nấm M. ulei (P. Henn.) v. Arx. Nó sẽ hữu ích đối những nhà bệnh cây và kiểm
dịch thực vật, những người phải trực tiếp đối phó với SALB.
2. PHÂN BỐ CỦA SALB
SALB được phát hiện lần đầu vào đầu thế kỷ XIX trên cây cao su hoang dại
trong vùng Amazon và nhanh chóng lây nhiễm sang những đồn điền cao su của Mỹ
trồng, do độc canh cây cao su trên diện tích lớn. Sau đó, bệnh được phát hiện ở

Kích thước của vết bệnh và số lượng conidia sinh ra tùy thuộc vào tuổi của lá, tính
mẫn cảm của dòng vô tính và điều kiện thời tiết ở thời điểm đó. Hình 1: Triệu chứng trên lá non
Không Hevea,
không SALB
SALB ở
những vùng
đất thấp
SALB xảy ra
nghiêm trọng
Không
SALB
SALB xảy ra
nghiêm trọng
SALB ở những
vùng đất thấp
Không Hevea
Không SALB

3
(a) Lá non biến dạng.
(b) Lá bị nhiễm bệnh nặng bị biến dạng, chuyển sang màu đen và rụng. Hình 2: Chồi bị trụi lá
(a) Đôi khi cuống lá vẫn còn dính trên chồi
(b) Chồi bị rụng hết lá


3.4. Các bộ phận khác của cây
Nấm M. ulei cũng gây bệnh trên phát hoa, cuống lá, chồi và trái với triệu chứng
nhìn thấy tại Hình 7, chồi bị nhiễm bệnh nặng sẽ bị chết (Hình 7b). (a) Phiến lá và gân lá bị nhiễm bệnh
(b) Chồi non bị bệnh sẽ rụng lá và dần

5
chết khô (c) Cuống lá bị nhiễm bệnh
(d) Phát hoa bị nhiễm bệnh

(e) Trái còn xanh bị nhiễm bệnh
Hình 7. Các bộ phận khác của cây cao su bị nhiễm bệnh
Cây bị bệnh nặng, làm tán lá sẽ thưa thớt và cành bị chết khô (Hình 8). Nếu
nhiễm bệnh trong một thời gian có thể gây chết cả cây.
6
Hình 8. Cây bị nhiễm bệnh nặng
(a) Tán lá thưa thớt
(b) Cây chết
4. TÁC NHÂN GÂY BỆNH (Microcyclus ulei)
Bệnh cháy lá nam Mỹ (SALB) gây ra bởi nấm Microcyclus ulei (P. Henn.) v.
Arx. Trước đây, nấm còn được biết dưới nhiều tên khác như: Dothidella ulei P. Henn.,
Melanopsammopsis ulei (P. Henn.) Stahel, Fusicladium macrosporum Kuyper (chỉ

Hầu hết có vách ngăn, nhỏ
ở hai đầu, có màu xám
đậm cho tới màu xanh
olive, xoắn lại đôi khi là
đơn bào.
- 12-30 x 5-8 µm (Langford, 1945)
- 23-65 x 5-10 µm (Holliday, 1970b)
- 23-65 x 5-10 µm nếu có vách ngăn và
15-34 x 5-9 µm nếu không có vách ngăn
(Chee & Holliday, 1986)
Pycnospore
Hình dạng giống với quả
tạ đôi với kích thước hai
đầu gấp đôi phần giữa.
- 6-10 µm (Holliday, 1970b)
- 6-10 µm (Chee & Holliday, 1986)
Ascospore
Có vách ngăn tạo kích
thước hai phần khác nhau,
hình elip và trong suốt.
- 3 -5 x 10-15 µm (Langford, 1945)
- 2-5 x 12-20 µm (Holliday, 1970b)
- 2-5 x 12-20 µm (Chee & Holliday, 1986)
4.2. Nuôi cấy M. ulei
Cho dù trước đây, M. ulei được cho rằng là nấm ký sinh bắt buộc, hiện nay nấm
đã được phân lập và nuôi cấy thành công bằng môi trường nhân tạo. Nhiều môi trường
khác nhau được phát triển chứa thành phần chuyên biệt như: chiết xuất từ lá, vitamin,
nước dừa… (Blazquez và Owen, 1957; Chee, 1978b; Langdon, 1966; Langford, 1945;
Mattos, 1999; Medeiros, 1977). Môi trường đường có trong khoai tây rất tốt cho sự
sinh trưởng của M. ulei (Chee, 1978b). Sự tăng trưởng của khuẩn lạc rất chậm, nó có

4.4. Sự sống của bào tử
Thời gian sống của bào tử bị ảnh hưởng bởi các điều kiện khí hậu, nhất là ẩm độ
và nhiệt độ. Bào tử nằm trong quả thể vẫn có thể sống lâu hơn các bào tử đã bị tách
rời. Một vài nghiên cứu chuyên biệt được thực hiện để xác định thời gian sống của bào
tử ở biên độ nhiệt độ và ẩm độ khác nhau, kết quả cho thấy bào tử có thể sống với
khoảng thời gian nhất định (Bảng 2). Ở điều kiện ẩm ướt với nhiệt độ 24°C, perithecia
lấy từ lá giai đoạn xanh có thể sống 12 ngày và sống 9 ngày trên lá bị rụng giai đoạn
màu nâu (Chee, 1976d). Conidia đặt trên lam kính và duy trì ở nhiệt độ 24°C và ẩm độ
95%, có thể sống sốt trong 3 tuần mà vẫn có thể nảy mầm (Chee, 1976d). Tỷ lệ nảy
mầm của conidia thay đổi thời gian, sau một tuần thì tỷ lệ này là 12-27% và giảm
xuống còn 3-6% sau 3 tuần. Conidia đã tách rời vẫn có sống trong vòng chín ngày ở
ẩm độ đạt 65% và sáu ngày nếu ở 80-90% (Chee, 1976d).
Bảng 2. Sức sống của bào tử và perithecia
Loại bào tử
Điều kiện lưu trữ
Thời gian sống sót
Conidia (tách rời)
Conidia (chưa tách)
24°C và ẩm độ 65-95%
24°C và ẩm độ 85-100%
24°C và khô
3-4 tuần
2 tuần
16 tuần
Ascospore
24°C và ẩm độ 85-100%
9 ngày
Perithecia
24°C và ẩm độ 65%
24°C và ẩm độ 100%

Giấy
5,8
Lá cây cao su
21,0
Zhang và cộng sự (1986)
5. PHÁT TÁN VÀ NHIỄM BỆNH
5.1. Phát tán bệnh
SALB phát tán qua gió và nước mưa (Holliday, 1970; Liyanage, 1981). Bào tử
theo gió mang đi là nguồn lan truyền bệnh từ vùng cao su hoang dại tới vùng cao su
được trồng tại Brazil (Hilton, 1955). Côn trùng và động vật khác cũng góp phần phát
tán bệnh trong pham vi vùng (Chee, 1980a).
5.2. Nảy mầm của bào tử
Conidia lấy từ vết bệnh dễ dàng nảy mầm trong điều kiện ẩm ướt, conidia đặt
trong nước cất nảy mầm trong vòng một giờ và đạt hầu hết trong vòng ba giờ
(Holliday, 1970). Bào tử nảy mầm ở phần giữa trước sau đó đến hai đầu. Tương tự,
ascospore nảy mầm trong vòng 2-6 giờ (Chee, 1976). Trên lá tách rời, conidia nảy
mầm trong ba giờ sau khi lây nhiễm (Blasquez and Owen 1963; Ismail et al., 1978;
Kajornchaiyakul et al., 1984). Điều kiện môi trường ảnh hưởng đến sự nảy mầm của
bào tử, nhiệt độ tối ưu cho conidia và ascospore nảy mầm là 24°C (Chee, 1976). Tuy
nhiên, phạm vị nảy mầm của conidia trong khoảng 14-36°C và ascospore là 14-29°C.

10

Vòng đời của SALB (theo Chee & Holliday 1986)
5.3. Bệnh dịch học
Các nghiên cứu về bệnh dịch học cho thấy rằng quá trình sản sinh và phóng thích
bào tử và thay đổi theo các điều kiện môi trường (Chee, 1976c; Gasparotto et al.,
1989; 1991; Holliday, 1969; Rocha & Filho, 1978). Nhiệt độ tối thích cho sản sinh bào
tử là 24°C và ẩm độ cao thuận lợi cho quá trình này. Lây bệnh đạt tỷ lệ cao nhất tại
24°C và thấp hơn ở 18°C, tương tự với ẩm độ tương đối 100% và 65% (Chee, 1976c).

với giống trồng nội địa và nhập từ châu Á cho đến năm 1942 đã trồng được 6,570
ha. Đáng tiếc là đồn điền này cũng bị SALB tàn phá, đây là nguyên nhân khiến Ford
quyết định bỏ hoang hai đồn điền này chỉ sau bảy năm thành lập. Một vài công ty khác
cũng tiến hành thiết lập đồn điền cao su, Goodyear trồng tại Panama và Brazil (Belem,
Para và Una, Bahia). Firestone thì thành lập đồn điền ở Bahia và cuối cùng bán lại cho
Michelin, hiện là công ty duy nhất còn sở hữu đại điền cao su tại Brazil, đóng tại bang
Bahia và Mato Grosso. Chính vì vậy mà SALB được xem là nguyên nhân hạn chế sự
mở rộng của ngành cao su thiên nhiên tại Trung và Nam Mỹ.
Brazil cũng phát triển trồng cao su bằng dự án mang tên PROBOR với khoảng
150.000 ha cao su được trồng từ 1967 đến 1986. Đáng tiếc là cho tới năm 1986, sau
khi điều tra có khoảng 100.000 ha vườn cây bị SALB gây hại và dự án phải chấm dứt
trước khi đạt kết quả cuối cùng dự kiến vào năm 1994.
Bảng 4. Lịch sử tàn phá của SALB
Quốc
gia
Số phận của những đồn điền đầu tiên
Brazil - Năm 1928, Ford thành lập đồn điền với diện tích 3.200 ha tại Fordlandia
và ngừng hoạt động vào năm 1933.
- Năm 1936, Ford thành lập một đồn điền khác với diện tích 6.478 ha và
ngừng hoạt động vào năm 1943.
- Năm 1972, dự án PROBOR ra đời và dự kiến kéo dài đến năm 1994.
Tuy nhiên, nó không thể được hoàn thành đến giai đoạn cuối, vì tới năm
1986 đã phát hiện khoảng 100.000 ha trên tổng số 150.000 ha bị nhiễm
SALB nghiêm trọng.
Surinam
Một đồn điền được thành lập vào năm 1911 và đóng cửa năm 1918.
Panama

đã hình thành nhận thức về mối đe dọa của SALB với các nước trồng cao su ở khu vực
Châu Á (Altson, 1955; Hilton, 1955; Rao, 1973) và bắt đầu thúc đẩy các hoạt động
kiểm dịch riêng biệt. Sự ra đời của Uỷ ban Bảo vệ Thực vật Khu vực Châu Á - Thái
Bình Dương (APPPC) vào năm 1955 là một giải pháp hữu hiệu ngăn chặn tối đa cơ
hội lan truyền của SALB vào Châu Á (Lieberei, năm 2007; Thurston, 1973). Ngoài
điều khoản thông thường, Hiệp Định quy định rõ các biện pháp để đối
phó với SALB đặc biệt là quy định về nhập khẩu giống cao su các loại.
Hiệp Hội Các Nước Sản Xuất Cao Su Thiên Nhiên (ANRPC) thành lập một Ủy
Ban Kỹ Thuật và một Hiệp Định về SALB nhằm đảm bảo các hoạt động phổ biến và
hiệu quả để đối phó với dịch bệnh này. Không may là cả Ủy Ban và Hiệp Định này
đều bị bãi bỏ. Đóng góp chính của Ủy Ban đó là giới thiệu các biện pháp tăng cường
khả năng bảo vệ và chuẩn bị của các nước thành viên để hạn chế và đối phó với
SALB. Hầu hết các nước thành viên đều tham gia thành lập Ủy Ban Các Quốc Gia Đối
Phó SALB và đề ra Kế Hoạch Dự Phòng bao gồm các biện pháp diệt trừ khi SALB
bùng phát. ANRPC cũng đề xuất chương trình đào tạo nâng cao kiến thức về SALB
cho các nhân viên kiểm dịch và nghiên cứu cây trồng. Cùng với sự cộng tác của Hiệp
Hội Nghiên Cứu và Phát Triển Cao Su Thế Giới (IRRDB), các chương trình đào tạo
đặc biệt và các buổi hội thảo về SALB đã được tổ chức ở Brazil và một số quốc gia
thành viên khác. Chương trình học bổng của IRRDB về SALB dành cho các nhân viên
kiểm dịch và các nhà bệnh cây nghiên cứu về SALB tại Brazil. Chiến lược này nhằm
đảm bảo mỗi quốc gia thành viên đều có người am hiểu về SALB. Ngoài ra, một số
biện pháp đã được triển khai nhằm giải quyết khả năng xâm nhập của các bào tử nấm
M. ulei dính trên cơ thể và quần áo những người đã từng đến khu vực lây nhiễm
SALB. Chính vì vậy, hành khách từ các nước có SALB đi đến các nước trồng cao su ở
Đông bán cầu được khuyến cáo nghỉ tại nước ôn đới bắc Mỹ hoặc châu Âu. Bằng cách
này, họ có thể tắm, giặt để loại bỏ các bào tử còn sống sót vương lại trên cơ thể và
quần áo. Chất tẩy rửa, chiếu xạ tia cực tím và hơi nóng ẩm đều có thể giết chết bào tử
nấm M. ulei (Chee, 1985; Lebai Juri et al., 1997; Zhang et al., 1986). Tia gamma cũng
có thể làm được điều đó (Lebai Juri et al., 1997). Trước đây, có những chuyến bay


1975; Bezeera et al., 1980; Mainstone et al., 1977; Rocha et al., 1975; Rogers &
Peterson, 1976) mang lại kết quả khác nhau. Không thiếu thuốc trừ nấm có hiệu quả,
tuy nhiên, chi phí ít mang lại hiệu quả kinh tế, nhất là ở giai đoạn giá bán cao su thấp.
H. brasiliensis là loài cây thay lá thường niên, thời gian rụng lá qua đông và ra lá
mới kéo dài vài tuần, hiện tượng này cũng phụ thuộc vào điều kiện thời tiết. Nói
chung, quá trình này sẽ kéo dài hơn vào mùa ẩm ướt và thường là mỗi cây cao su qua
đông bán phần. Cần phun thuốc ở lúc lá non mọc sau khi qua đông cho đến trước khi
lá chuyển sang màu xanh, khi này lá đã có khả năng đề kháng với M. ulei. Do phải
phun nhiều lần, nên hiệu quả kinh tế của biện pháp này này là không cao.
Trong vườm ươm, thuốc trừ nấm thường được xử lý bằng bình phun đeo vai có
động cơ. Riêng vườn cây trưởng thành, với chiều cao trên 20 m, gây khó khăn cho
việc phun thuốc vì vậy mà phải dùng loại máy lớn hơn có động cơ hoặc đi liền với
máy kéo. Loại máy phun mù (fogger) cũng được dùng để cho SALB (Lim, 1982;
Rocha et al., 1973), tuy nhiên hiệu quả của nó vẫn chưa thật sự rõ ràng (Albuquerque
et al., 1987). Máy bay và trực thăng cũng được dùng để phun cho khu vực lớn cho
vườn cây trưởng thành (Alencar et al., 1975; Mainstone et al., 1977; Rocha &
Vasconcelos, 1975; Rogers & Peterson, 1976). Theo Rogers & Peterson (1976) phun
mancozeb sáu đợt với chu kỳ hàng tuần mới cho hiệu quả với SALB . Hiệu quả của
thuốc trừ nấm sẽ được cải thiện nếu phối hợp với dầu phun thích hợp (Pereira et al.,
1980; Rao et al., 1980). Sử dụng thuốc trừ nấm cũng nâng cao sản lượng mủ cao su
(Alencar et al., 1975; Chee, 1980).

14
Trước đó, benomyl là thuốc trừ nấm nội hấp, được sử dụng rộng rãi để phòng trị
SALB. Đáng tiếc, chủng nấm kháng lại benomyl của nấm M. ulei đã hình thành tại
Bahia, Brazil, nơi đang sử dụng thuốc này (Ismail, 1988). Do đó, các biện pháp cần
phải đảm bảo không tạo điều kiện cho M. ulei hình thành tính kháng với bất kỳ thuốc
nào. Các nòi của M. ulei phản kháng khác nhau đối với thuốc trừ nấm (Zhang & Chee,
1986). Có đề cập rằng nòi 6 và nòi 8 ít nhạy cảm với benomyl và thiophanate methyl
hơn so với nòi 4 và nòi 7.

của chúng mất đi theo thời gian do xuất hiện Nòi 2 và một số nòi mới khác của M.
ulei. Một ví dụ điển hình về sự tính kháng bệnh của dòng vô tính IAN 717 và các dòng
vô tính là con lai của F 4542 thuộc H. Benthamiana, khi Nòi 2 xuất hiện (Langdon,
1965). Fx 3864 được xem là là dòng vô tính kháng SALB nên được trồng phổ biến ở
Bahia, Brazil, tuy nhiên, hiện nay dòng vô tính này bị nhiễm SALB nghiêm trọng ở
khu vực đó. Vì vậy, viễn cảnh của cây cao su đa niên và tốc độ lây lan chóng mặt của
bệnh, tạo giống kháng SALB nên được cân nhắc bởi có sự tồn tại của các nòi sinh lý
của nấm M. ulei.
Hàng loạt nỗ lực nhân giống các dòng vô tính kháng SALB đã được thực hiện tại
Trung và Nam Mỹ (Goncalves, 1968; Goncalves et al., 1983; Pinheiro and Libonati,
1971) và tại các lục địa khác. Bos và McIndoe (1965) dẫn chứng chương trình lai tạo
giống của Firestone thực hiện tại Châu Phi. Những hoạt động tương tự cũng diễn ra ở
Malaysia (Brookson, 1956; Subramaniam, 1970; Ong, 1980), Sri Lanka (Fernando and
Liyanage, 1975; Jayasekara & Fernando, 1977; Wijewantha et al., 1965), Indonesia
(Wirjomidjojo, 1962) và France (Garcia, 2004). Tại Malaysia, một vài dòng vô tính đã
đề cập ở trên (như Fx 25) và một số do Madre de Dios and Rio Negro chọn đã được sử
dụng như nguồn di truyền tạo giống kháng lại SALB (Ong, 1980; Ong and Tan, 1987;
Subramaniam, 1970).
Nghiên cứu chi tiết về giải phẫu lá về sự phát triển của nấm trên lá của cả dòng
vô tính kháng và mẫn cảm được nhiều người tiến hành (Blazquez and Owen, 1963;
Ismail Hashim, 1978; Ismail Hashim et al., 1978; Lieberrei, 2007). Kết quả cho thấy
nấm có thể xâm nhập vào cả hai loại trên, tuy nhiên, sự lan truyền tiếp theo của khuẩn
ty bị kìm hãm trên lá của dòng vô tính kháng. Sự kìm hãm này do xuất hiện sự đổ
(chết) của tế bào ký chủ trên lá của dòng vô tính kháng và miễn nhiễm (Blazquez and
Owen, 1963; Ismail Hashim, 1978; Ismail Hashim et al., 1978). Sự chết này có liên
quan tới tính chất kháng dọc.
Khi nấm xâm nhập vào lá nào của tất cả dòng vô tính, phản ứng sinh hóa trở nên
quan trọng hơn trong cơ chế kháng của Hevea với SALB bằng nghiên cứu sự thay đổi
thành phần của phenol và hoạt tính của các enzyme đã xác định (Ismail Hashim (1978;
1979); Ismail Hashim et al., 1978a; 1978b; 1980). Thành phần có trong phát hoa bị

giá là có khả năng kháng bệnh cao hơn những cây mang thể đơn bội (Junqueira, et al.,
1993).
7.5. Ghép tán
Ghép tán là kỹ thuật ghép mắt một dòng vô tính (tán ghép) lên thân một dòng vô
tính (thân ghép) đã được ghép trước phần gốc để tạo cây “cây ba phần”. Kỹ thuật đang
được sử dụng phòng trị SALB, theo đó dòng vô tính kháng SALB được ghép lên thân
dòng vô tính cao sản. Những dòng vô tính kháng được dùng làm tán gồm: Fx 3899, Fx
3810 và Fx 3925 cho dòng vô tính cao sản châu Á (Chee & Wastie, 1980; Moraes &
Moraes, 2008). Sau đó các dòng vô tính khác (IAN 6158) hoặc loài Hevea khác như
H. pauciflora và H. rigidofolia cũng được dùng làm tán (Furtado et al., 2004; Lima et
al., 1992; Mattos, 2004; Moraes & Moraes, 2008). Cho dù kỹ thuật này mang tính khả
thi, trở ngại không có tán nào thích hợp, bất lợi khác chính là các mối ghép không
tương thích dẫn đến sự tăng trưởng không đồng đều của phần thân.
7.6. Vùng tránh bệnh (disease escaped areas)
Mức độ nghiêm trọng của SALB phụ thuộc vào thời lượng mưa. Holliday (1970)
nhận ra rằng mức độ của SALB thấp ở những vùng có lượng mưa 1.300-1.500
mm/năm (70-80 mm/tháng) và mùa khô kéo dài ít nhất bốn tháng liền. Vùng có điều
kiện như trên được gọi là “vùng tránh bệnh”. Những khu vực này ở Brazil được
khoanh vùng và thể hiện trên bản đồ (Almeida et al., 1987; Camargo, 1963; Camargo
et al., 1967; 1975; Silva, 2007). “Vùng tránh bệnh” chủ yếu thuộc địa phận các bang
Sao Paulo và Mato Grosso. Trồng cây cao su ở khu vực này là cách tránh khỏi sự tàn
phá của SALB (Pinheiro, 1995; Rivano, 2004). Tại khu này ở Sao Paulo và Mato
Grosso, những dòng vô tính mẫn cảm với SALB như RRIM 600, GT 1 và PB 260 sinh
trưởng tốt và cho sản lượng mủ cao (Furtado, et al., 2004; Pinheiro, 1995).
8. KẾT LUẬN
SALB là căn bệnh cực kỳ nguy hiểm đối với Hevea và là rào cản đối với việc
canh tác cao su tại Trung và Nam Mỹ. Cho dù có nhiều loại thuốc trừ nấm, biện pháp
dùng hóa chất trị bệnh là không khả thi về chi phí với bệnh này. Phương pháp khả thực
tế duy nhất đó là trồng các dòng vô tính kháng bệnh. Đáng tiếc là các dòng vô tính vừa
cho sản lượng cao vừa kháng SALB là rất ít. SALB luôn luôn là hiểm họa đối với các

implication in the resistance to Colletotrichum gloeosporioides and Microcyclus
ulei. Thesis, Universite de Montpellier 2 (France), 235 pp.
8. Bezerra, J.L., Castro, A.M.G., Vale, F.X.R., Rao, B.S., Souza, A.R., Araujo, A.C.
and Neves, M.I. (1980). Controle quimico de Microcyclus ulei no Brasil atraves
do PROMASE. Seminario Nacional da Seringueira, 3, 1980, Manaus. Anais
Brasilia, SUDHEVEA, 1980, Vol. I, pp. 130-161.
9. Blazquez, C.H. and Owen, J.H. (1957). Physiological studies of Dothidella ulei.
Phytopathology, 47: 727-732.
10. Blazquez, C.H. and Owen, J.H. (1963). Histological studies of Dothidella ulei on
susceptible and resistant Hevea clones. Phytopathology, 53: 58-65.
11. Bos, H. and McIndoe, K.G. (1965). Breeding of Hevea for resistance against
Dothidella ulei. Journa Rubber Research Institute Malaysia, 19:98-107.
12. Brookson, C.W. (1956). Importation and development of new strains of Hevea
brasiliensis. Journal Rubber Research Institute Malaysia, 14: 423-447.
13. Camargo, A.P. de, Cardoso, Rosa M.G. and Schmidt, N.C. (1967).
Comportamento e ecologia do „mal-das-folhas‟ da seringuiera nas condicoes
climaticas do Planalto Paulista. Bragantia, 26:1-17.
14. Camargo, A.P. de, Schmidt, N.C. and Cardoso, Rosa M.G. (1975). South
American leaf blight epidemics and rubber phenology in Sao Paulo. Proceedings
International Rubber Conference, 1975, Kuala Lumpur, 3: 251-265.
15. Cano, H.H., (1997). Physiological races of Microcyclus ulei in Mexico.
Proceedings Scientific Technological Meeting on Forestry, Agriculture and

19
Husbandry Research in Vera Cruz State, Mexico, 27-28 November 1997, p. 143-
145.
16. Chee, K.H. (1976c). South American leaf blight of Hevea brasiliensis: spore
dispersal of Microcyclus ulei. Annals Applied Biology, 84: 147-152.
17. Chee, K.H. (1976d). Factors affecting discharge, germination and viability of
spores of Microcyclus ulei. Transaction British Mycological Society, 66: 499-

de seringueira (Hevea barasiliensis). Ciencia Florestal, 19:183-193.
30. Edathil, T.T. (1986). South American leaf blight: a potential threat to the natural
rubber industry in Asia and Africa. Tropical Pest Management, 32: 296-303.
31. Feldman, F., Junqueira N.T.V. and Lieberei, R. (1989). Utilization of VA-
mycorrhiza as a factor in integrated plant protection. Agriculture, Ecosystem
Environment, 29:131-38.

20
32. Feldman, F., Idczak, E., Martins, G., Nunes, J., Gasparotto, L , Preisenger, H.,
Moraes, V.H.F. and Lieberei, R. (1995). Recultivation of fallow low lying areas
in Central Amazonica with equilibrated polycultures: Response of useful plants
to monoculture with VA-mycorrhizal fungi. Angewandte Botanik, 69:111-118.
33. Fernando, D.M and Liyanage, A. de S. (1975). Hevea breeding for leaf and panel
disease resistant in Sri Lanka. Proceedings international Rubber Conference,
1975, Kuala Lumpur, Vol. III, pp. 236-246.
34. Figari, A. (1965). Sustancias fenolicas toxicas al hongo Dothidella ulei en jojas
de clones de Hevea brasiliensis. Turrialba, 15: 103-110.
35. Furtado, E.L., Sambugaro, R. and Mattos, C.R.R. (2004). SALB management.
IRRDB/Michelin/CIRAD International Workshop on SALB, 2004, Bahia, Brazil,
Mimeograph, pp. 7.
36. Garcia, D. (2004). Breeding CMB (CIRAD-Michelin-Brazil) clones.
IRRDB/Michelin/CIRAD International Workshop on SALB, 2004, Bahia, Brazil,
Mimeograph, pp. 3.
37. Garcia, D., Cazaux, E., Rivano F. and D‟Auzac, J. (1995a). Chemical and
structural barriers to Microcyclus ulei, the agent of South American leaf blight in
Hevea spp. European Journal of Forest Pathology, 25: 282-292.
38. Garcia, D., Mattos, C.R.R., Clement-Demange, A. and LeGuen, V. (2004).
Genetic parameter estimations of three traits used to evaluate South American
leaf blight (SALB) in rubber tree. Crop Breeding and Applied Biotechnology
2:453-462.

373-76.
48. Hagen, J., Gasparotto, L., Moraes, V.H.F., and Lieberei, R. (2003). Reactions of
cassava leaves to Microcyclus ulei, causal agent of South American leaf blight of
rubber trees. Fitopatologia Brasileira 28:477-480.
49. Hilton, R.N. (1955). South American leaf blight. A review of the literature
relating to its depredations in South America, its threat to the Far East and the
methods available for its control. Journal Rubber Research Institute Malaysia,
14: 287-337.
50. Holliday, P. (1969). Dispersal of conidia of Dothidella ulei from Hevea
brasiliensis. Annal Applied Biology, 63: 435-447.
51. Holliday, P. (1970a). Microcyclus ulei In „IMI Description of Fungi and
Bacteria‟, No. 23, Sheet 225, Cab International, U.K.
52. Holliday, P. (1970b). South American leaf blight (Microcyclus ulei) of Hevea
brasiliensis. Phytopathological Papers no.12, Commonwealth Mycological
Institute, England, 31 pp.
53. Ismail Hashim (1978). Histological and biochemical studies on South American
leaf blight of Hevea species. Ph. D. Thesis, University of the West Indies,
Trinidad and Tobago.
54. Ismail Hashim (1979). Possible mechanism of Hevea resistance to South
American leaf Blight. ANRPC SALB Technical Committee Meeting, 1979, Chiang
Mai, Thailand.
55. Ismail Hashim (1988). Detection and characterisation of benomyl resistant strains
of Microcyclus ulei. Journal Natural Rubber Research, 3: 155-162.
56. Ismail Hashim and Almeida, L.C.C. de (1987). Identification of races and in vitro
sporulation of Microcyclus ulei, Journal Natural Rubber Research, 2: 111-117.
57. Ismail Hashim, Chee, K.H. and Duncan, E.J. (1978). Reaction of Hevea leaves to
infection with Microcyclus ulei. Journal Rubber Research Institute Malaysia, 26:
67-75.
58. Ismail Hashim, Chee, K.H. and Wilson, L.A. (1980). The relationship of phenols
and oxidative enzymes with resistance of Hevea to South American leaf blight.

68. Junqueira, N.T.V., Chaves, G.M., Zambolim, L., Romeiro, R.S. and Gasparotto,
L. (1987). Isolation, culture and sporulation of Microcyclus ulei, causative agent
of South American leaf blight of Hevea rubber trees. Revista Ceres, 31:322-331.
69. Junqueira, N.T.V. and Gasparotto, L. (1991). Controle biologico de fungos
estromaticos causados de doencas foliares em seringueira. In „Bettiol, W., ed.,
Controle Biologicos de Doencas de Plantas’, EMBRAPA-CNPDA, Brazil,
Document 15, pp. 307-331.
70. Junqueira, N.T.V, Lieberei, R , Kalil Filho, A.N. and Lima, M.I.P.M. (1990).
Components of partial resistance in Hevea clones to rubber tree leaf blight,
caused by Microcyclus ulei. Fitopatologia Brasileira, 15:211-214.
71. Junqueira, N.T.V., Lima, M.I.P.M., Gasparotto, L. and Luiz, A.J.B. (1992).
Integrated control of rubber tree leaf blight, association between genetic
resistance and chemical control. Pesquisa Agropecuaria Brasileira, 27:1027-
1034.
72. Junqueira, N.T.V., Moraes, V.H.F., Lieberei, R. and Gasparotto, L. (1993).
Induced polyploidy potential for improving resistance in Hevea clones to Rubber
Tree Leaf Blight. Fitopatologia Brasileira, 18:12-18.
73. Kajornchaiyakul, P., Chee, K.H., Darmono, T.W., and Almeida, L.C. de (1984).
Effect of humidity and temperature on the development of South American leaf
blight (Microcyclus ulei) of Hevea brasiliensis. Journal Rubber Research
Institute Malaysia, 32: 217 – 223.

23
74. Langford, M.H. (1945). South American leaf blight of Hevea rubber trees.
Technical Bulletin U. S. Department of Agriculture, 882, 31 pp.
75. Lebai Juri, M., Bahari, I., Lieberei, R. and Omar, M. (1997). The effects of X-
rays, UV, temperature and sterilants on the survival of fungal conidia,
Microcyclus ulei, a blight of Hevea rubber. Tropical Science, 37: 92-98.
76. LeGuen, V., Garcia, D., Doare, F. And Mattos, C.R.R. (2011). A rubber tree‟s
durable resistance to Microcyclus ulei is conferred by a qualitative gene and a

control in rubber plantations in South America. Proceedings Integrated Pest
Management in Tropical and Subtropical Cropping System, 1989, Germany, p.
445-456.
86. Lim, T.M. (1982). Fogging as a technique for controlling rubber leaf diseases in
Malaysia and Brazil. Planter, Kuala Lumpur, 58:197-212.

24
87. Lima, M.P.I.M., Gasparotto, L., Araujo, A.L. and Dos Santos, A.R. (1992). Surto
do mal das folhas (Microcyclus ulei) em seringal enxertado com copa do clone
IAN 6158 em Manaus. Fitopatologia Brasileira, 17:192.
88. Liyanage, A. de S. (1981). Long distance transport and deposition of spores of
Microcyclus ulei in Tropical America – a possibility. Bulletin Rubber Research
Institute Sri Lanka, 16, 3-8.
89. Liyanage A. de S. and Chee, K.H. (1981). The occurrence of a virulent strain of
Microcyclus ulei on Hevea Rubber in Trinidad. Journal Rubber Research
Institute Sri Lanka, 58, 73-78.
90. Mainstone, B.J., McManaman, G. and Begeer, J.J. (1977). Aerial spraying
against South American leaf blight of rubber. Planter’s Bulletin Rubber Research
Institute Malaysia, 148:15-26.
91. Martains, E.M.F., Moraes, W.B.C., Cardosa, P.M.G. and Kuc, J. (1970).
Purification and identification a substance connected with resistance in rubber
(Hevea brasiliensis). Biologico, 36:112-114.
92. Mattos, C.R.R. (1999). Culture media containing green coconut water for
sporulation of Microcyclus ulei. Fitopatologia Brasilieira, 24:470.
93. Mattos, C.R.R. (2004). Crown grafting – a way of fighting the Microcyclus ulei -
The experience at the Michelin Bahia Plantation. IRRDB/MICHELIN/CIRAD
International Workshop on SALB, 2004, Bahia, Brazil, 3 pp.
94. Mattos, C.R.R., Garcia, D., Pinard, F., LeGuen, V. (2007). Variability of
Microcyclus ulei from South East Bahia. Fitopatologia Brasileira, 28:502-507.
95. Medeiros, A.G. (1973). Tecnica simples para isolar Microcyclus ulei (P. Henn.)

Malaysia, 1995, 5 pp.
106. Pinheiro, E. and Libonati, V.F. (1971). O emprego do Hevea pauciflora M.A.
como fonte genetica de resistencia ao mal das folhas. Polimeros, 1: 31-39.
107. Pinheiro, E. and Lion, A. (1976). Perspectivas do emprego da Hevea pauciflora
na enxertia da copa de seringueira. Seminario Nacional da Seringueira, Rio
Branco, Acre, Mimeograph, 11 pp.
108. Pita, F.A.D.O., Junqueira, N.T.V., Alfenas, A.C. and Cano, M.A.O. (1992).
Phenolic regulation of resistance to Microcyclus ulei infection in Hevea
progenies. Pesquisa Agropecuaria Brasileira, 25:1193-1200.
109. Rao, B.S. (1973a). Potential threat of South American leaf blight to the
plantation rubber industry in the Southeast Asia and Pacific region. F.A.O. Plant
Protection Bulletin, 21: 107-113.
110. Rao, B.S. (1973b). South American leaf blight: chances of introduction and likely
behaviour in Asia. Quarterly Journal Rubber Research Institute Sri Lanka, 50:
216-222.
111. Rivano, F. (1997). La maladie sud-americaine des feuilles de l‟heveae I.
Variabilite du pouvoir pathogene de Microcyclus ulei. Plantations, recherche,
developpement, Mai-Juin, pp. 104-110.
112. Rivano, F. (2004). Rubber growing in Latin America: a new challenge.
IRRDB/Michelin/CIRAD International Workshop on SALB, 2004, Bahia, Brazil,
Mimeograph, 6 pp.
113. Rocha, H.M., Aitken, W.M. and Vasconcelos, A.P. (1975). Control of South
American leaf bllight (Microcyclus ulei) of the rubber tree in Bahia: Aerial
spraying of fungicides in the region of Itubera. Revista Theobroma, 5:3-11.
114. Rocha, H.M., Medeiros, A.G. and Vasconcelos, A.P. (1973). Selecao de
fungicidas para o controle de „mal-das-folhas' (Microcyclus ulei) en condicoes de
viveiro. CEPEC Informe Tecnico 1972 and 1973, p. 54.
115. Rocha, H.M., Medeiros, A.G. and Vasconcelos, A.P. (1978a). Comparacao de
fungicidas para controle do „mal-das‟folhas‟ de seringueira. Fitopaologia
Brasiliera, 31, 163-167.