Lời nói đầu.
Hơn 50 năm trớc E.B. Wilson đã viết rằng chìa khóa của mọi vấn đề sinh
học cần phải đợc tìm kiếm trong tế bào. Màng nguyên sinh tế bào quyết định
ranh giới giữa dịch tế bào và môi trờng bên ngoài, nó rất quan trọng đối với đời
sống tế bào. Sự hiểu biết về màng tế bào vì vậy rất cần thiết đối với ngời làm
công tác sinh học.
Tôi viết cuốn tài liệu này nhằm mục đích làm tài liệu giảng dạy và học tập
cho các học viên cao học Ngành sinh học của Khoa sinh học Đại Học Vinh.
Cuốn tài liệu này sẽ cung cấp hai mảng kiến thức chính:
1/ Cấu trúc màng tế bào.
2/ Sự vận chuyển các ion và các phân tử nhỏ qua màng.
Trên cơ sở các kiến thức này, các học viên sẽ có điều kiện hiểu sâu hơn các
vấn đề sinh học nói chung, đặc biệt là sinh lý và hóa sinh học.
Tài liệu cũng sẽ rất bổ ích, giúp học viên giải quyết tốt hơn một số tiết
giảng ở phổ thông trung học.
Sinh học phân tử tế bào là một môn học còn trẻ, tuy nhiên nó phát triển rất
nhanh chóng, cho nên đòi hỏi sự cập nhật rất cao. Ngoài ra nó là một môn học
khó, đòi hỏi ngời học phải nắm chắc các kiến thức sinh học có liên quan và phải
có sự hiểu biết nhất định về các môn học ngoài sinh học đặc biệt là hóa học và
vật lý học. Sinh học phân tử màng tế bào là một phần nhỏ, quan trọng của môn
sinh học phân tử tế bào.
Do kiến thức còn hạn chế, điều kiện cập nhật có hạn nên cuốn tài liệu chắc
chắn còn nhiều thiếu sót. Rất mong đợc sự đóng góp ý kiến của các đồng nghiệp
gần xa để cho cuốn tài liệu ngày càng hoàn thiện hơn.
Vinh ngày 1 thang 7 năm 2007
Tác giả
Phần một: Cấu trúc màng tế bào
`
Màng tế bào rất quan trọng đối với đời sống của tế bào. Màng nguyên sinh
bao quanh tế bào, quyết định ranh giới và duy trì sự khác nhau cơ bản giữa dịch
tế bào và môi trờng bên ngoài. Bên trong tế bào, các màng của bộ máy Golgi, ty

thành phần chủ yếu của màng là lipid và protein. Tuy nhiên chúng ta chỉ khu trú
chủ yếu ở màng nguyên sinh, hầu hết các khái niệm đợc thảo luận đợc áp dụng
cho màng trong của tế bào, chức năng tế bào sẽ thảo luận ở phần sau.Vai trò
trong việc tổng hợp ATP sẽ thảo luận ở phần tiếp theo. Sự vận chuyển các phân
tử nhỏ qua màng sẽ thảo luận trong phần tiếp theo. Các phần còn lại nh vai trò
trong truyền tín hiệu tế bào cũng sẽ đợc thảo luận.
1.Các lipid cấu tạo màng tế bào.
2
Cấu trúc màng sinh học là cấu trúc màng lipid kép đôi, chúng hoạt động
nh là màng ngăn cách sự qua lại của các phân tử phân cực và ion. Lipid màng thì
phân cực: một đầu thân dầu và đầu kia thân nớc. Tơng tác giữa các đầu thân dầu
với nhau và đầu thân nớc trực tiếp trong môi trờng nớc tạo ra một tấm gọi là lớp
lipid kép. Các mạch thân nớc của các hợp chất phân cực có thể đơn giản nh
nhóm OH ở điểm cuối của hệ thống vòng sterol hoặc nó phức tạp hơn rất
nhiều. Trong các glycerophospholipid và một vài sphingolipid, một đầu phân cực
đợc gắn vào mạch thân dầu nhờ giây nối phosphodiester; đó là các
phospholipid. Các sphingolipid khác thiếu phosphat nhng có đờng đơn hay một
olygosaccarid phức tạp ở đầu phân cực của chúng; đó là các glycolipid (H.1.2).
H. 1-2. Vài loại lipid giữ trử và lipid tham gia cấu tạo màng thờng gặp.
Tất cả các loại lipid chỉ ra ở đây có cả glycerol và sphingosine (bôi màu tím) là
bộ xơng, một hay nhiều nhóm alkyl mạch thẳng dài gắn vào đó (màu vàng) và
đầu phân cực (màu xanh). Trong triacylglycerol, glycerophospholipid,
galactolipid, và sulpholipid, nhóm alkyl là axid béo dới dạng liên kết ester.
Sphingolipid chứa một acid béo đơn dới dạng một liên kết amide vào khung
sphingosine. Các lipid màng của archaebacteria thì có thể thay đổi; nó đợc chỉ
ra ở đây có 2 mạch alkyl nhánh rất dài, mỗi một đầu cuối thì liên kết với một
phân tử glycerol dới dạng liên kết ether (ether linkage). Trong phospholipid,
nhóm phân cực thì gắn qua liên kết phosphodiester, ngợc lại glycolipid có liên
kết glycoside giữa đờng và glycerol khung.
1.1Glycerophospholipid là các dẫn xuất của phosphatidic acid.

acid, một phosphomonoester là chất gốc. Mỗi một dẫn chất thì gọi theo alcohol
nhóm đầu (X), với tiếp đầu ngữ phosphatidyl . Trong cardiolipin 2
phosphatidic acid chia nhau một glycerol đơn.
1.2 Vài phospholipid có acid béo liên kết ether.
Vài tổ chức động vật và cơ thể bậc thấp giàu ether lipid, trong đó một
trong hai mạch acyl đợc gắn vào glycerol dới dạng ether. Mạch đợc liên kết
ether có thể bão hoà nh trong alkyl ether lipid, hoặc có thể chứa một nối đôi giữa
C-1 và C-2 nh trong plasmalogen (H.1-4). Tổ chức tim động vật có xơng sống
giàu các ether lipid một cách đặc biệt; khoảng một nửa phospholipid của tim là
plasmalogen.
H.1-4. Ether lipid. Plasmalogen có một nhánh alkenyl liên kết ether, ở
đây đa số glycerophospholipid có một acid béo liên kết ester. Các yếu tố hoạt
hoá tiểu huyết cầu (platelet activating factor) có mạch alkyl dài liên kết ether ở
C-1của glycerol, nhng ở C-2 thì liên kết ester với acetic acid, chúng làm cho
hợp chất này hoà tan trong nớc nhiều hơn so với glycerophospholipid và
plasmalogen.
Màng của vi khuẩn đơn bào, sinh vật nguyên sinh có lông chứa tỷ lệ cao
ether lipid. ý nghĩa chức năng của ether lipid màng thì cha đợc biết.
Tối thiểu một ether lipid, yếu tố hoạt hoá tiểu huyết cầu (platelet-
activating factor) là một chất tín hiệu phân tử có hiệu quả. Nó đợc giải phóng
khỏi bạch cầu (leukocytes) đợc gọi là basophil và kích thích sự tập kết tiểu cầu,
giải phóng serotonin khỏi tiểu cầu.
1.3 Chloroplast chứa các galactolipid và sulfolipid.
Nhóm thứ 2 của lipid màng là các lipid phổ biến trong thực vật:
galactolipid, trong đó một hoặc hai gốc galactose đợc liên kết bằng liên kết
glycoside vào C-3 của 1,2 diacylglycerol (H.1-5). Galactolipid có trong màng
thilakoid (màng trong) của chloroplast, chúng chiếm đến 70-80% tổng số lipid
màng của các cây có mạch, nó có khả năng là lipid màng phổ biến nhất trong
sinh quyển.
Màng tế bào thực vật cũng chứa sulfolipid, trong đó gốc glucose đã đợc

tetraether này, mạch diphytanyl (vàng) là cac hydrocarbon dài do sự kết hợp
của 8 nhóm isopren 5 carbon ngng tụ đuôi -đuôi. Dới dạng kéo dài này, các
nhóm diphytanyl khoảng 2 lần dài hơn độ dài của các acid béo 16 carbon đã đ-
ợc tìm thấy trong màng của eubacteria và eukaryote. Mạch glycerol trong
archaebacterial lipid thì có cấu hình R, ngợc lại trong eubacteria và eukaryote
có cấu hình S. Archaebacterial lipid khác các nhóm thế vào glycerol. Trong
phân tử chỉ ra ở đây, một glycerol thì liên kết với disaccaride -glucopyranosyl-
(1-2)--galactofuranose; glycerol khác thì liên kết với nhóm đầu glycerol
phosphate.
1.5 Các Sphingolipid là dẫn xuất của sphingosine.
Các Sphingolipid, nhóm lớn thứ t của lipid màng, cũng có nhóm đầu
phân cực và 2 đuôi không phân cực, nhng không giống với glycerophospholipid
và galactolipid, chúng không chứa glycerol. Sphingolipid là sự kết hợp của một
phân tử amino alcohol mạch dài sphingosine (còn gọi là 4-sphingenine) hoặc các
dẫn chất của nó, một phân tử acid béo mạch dài liên kết vào nó nhờ liên kết
amide và một nhóm đầu cực của nó liên kết với gốc đờng bằng liên kết
glycoside, trong một vài trờng hợp khác nhóm phân cực này liên kết bằng liên
kết phosphodiester.
Carbon C-1, C-2 và C-3 của phân tử sphingosine có cấu trúc tơng tự nh 3
carbon của glycerol trong glycerophosphate. Một acid béo đợc gắn vào liên kết
amide vào NH
2
ở C-2, hợp chất tạo thành là ceramide, chúng có cấu trúc tơng
tự với diacylglycerol. Ceramide là chất gốc của tất cả sphingolipid.
7
Hình 1-6. Sphingolipid.
Ba carbon đầu tiên, ở đầu phân cực của sphingosine thì tơng tự nh 3 carbon của
glycerol trong glycerophospholipid. Nhóm amino ở C-2 tạo liên kêt amide với
acid béo. Acid béo thờng bão hoà hay có một nối đôi, có 16, 18, 22, 24 nguyên
tử carbon. Ceramide là chất gốc của sphingolipid. Các sphingolipid khác ở

9
H. 1-7. Sự tơng tự về hình dạng và cấu
trúc phân tử của phosphatidylcholine và
sphingomyeline (một sphingolipid)
H. 1-8. Glycosphingolipid nh là chất quyết định nhóm máu.
Nhóm máu ngời (A, O, B) đợc quyết định một phần nhờ nhóm đầu
oligosaccharide (xanh) của glycosphingolipid. Ba olygosaccharide tơng tự nh
nhau đã đợc tìm thấy gắn vào protein máu xác định của cá thể loại máu O, A, B.
Sphingolipid đợc phát hiện từ một thế kỷ trớc nhờ Johann Thudichum.
Cơ thể ngời có ít nhất 60 sphingolipid khác nhau đã đợc xác định trong màng tế
bào. Nhiều trong số đó đặc trng cho màng nguyên sinh của tế bào thần kinh và
một vài là vị trí tiếp nhận trên bề mặt tế bào. Mạch carbohydrate các
sphingolipid nhất định quyết định nhóm máu của ngời và vì vậy nó quyết định
loại máu cá thể có thể tiếp nhận trong chuyền máu.
Ganglyoside tập trung ở măt ngoài của tế bào, ở đây chúng nh là những
điểm tiếp nhận các phân tử ở ngoài tế bào hoặc trên bề mặt của tế bào bạn. Loại
và số lợng ganglyoside trong màng nguyên sinh thay đổi đột ngột trong quá
trình phát triển ban đầu.
1.7 Sterol chứa 4 vòng carbon.
Sterol có mặt trong màng của hầu hết tế bào eukaryote. Cấu trúc đặc trng
của nhóm lipid màng này có nhân steroid, bao gồm 4 vòng ngng tụ, 3 vòng 6
carbon và một vòng 5 carbon (H.1-9).
10
H.1-9: Cấu trúc của cholesterol đợc trình bày trong(A), Sơ đồ trong (B)
và mô hình không gian trong (C).
H.1-10 : Cholesterol trong lớp lipid kép.
Một phân tử cholesterol tơng tác với 2 phân tử lipit trong một lớp của màng
lipíd kép.
Có n mt phân t cholesterol cho mt phân t phospholipid. Phân t
photpholipid tng cng ngn tr s thm qua ca lp lipid kép. Chúng t

đôi dạng cis, đuôi này không bão hoà trong khi đó đuôi kia thì bão hoà. H.1-11
chỉ một nối đôi ở dạng cis. Những khác nhau về độ dài và sự bão hoà của đuôi
axit béo rất quan trọng vi rằng chúng ảnh hởng đến khả năng các phân tử
phospholipid sắp xếp ngợc nhau trong màng và vì thế nó ảnh hởng đến độ lỏng
của màng.
Hình dạng, kích thớc và bản chất lỡng tính của phân tử lipid đã làm cho
chúng tạo ra lớp lipid kép đôi một cách tự nhiên trong môi trờng nớc. Khi các
phân tử lipít đợc trải ra mọi phía xung quanh nhờ nớc, chúng sẽ trải ra sao cho để
các đuôi thân dầu đợc dấu vào bên trong và đầu thân nớc đợc bộc lộ ra vào trong
lớp nớc. Tuỳ theo hình dạng của các phân tử lipid, chúng có thể làm điều này
theo hai cách: chúng có thể hình thành các micelle hình cầu với các đuôi ở bên
trong hay chúng có thể tạo thành tấm hai phân tử hay hai lớp với các đuôi sơ nớc
đặt vào giữa các đầu thân nớc (H. 1-12).
12
H. 1-12. Các lipid phân cực tụ tập trong nớc, hình thành: (a) micelle, các
chuỗi thân dầu của acid béo đợc tách ra trong phần lõi quả cầu, không có nớc
trong phần thân dầu. (b) Một lớp lipid kép mở. Tất cả các chuỗi acyl, ngoại trừ
các chuỗi ở gờ của tấm màng đều chống lại tơng tác với nớc. (c) khi một lớp
lipid kép 2 chiều tự đóng lại, nó tạo ra một vesicle (liposome) có lỗ rỗng nớc.
Micelle có cấu trúc hình cầu, chúng chứa vài tá đến vài ngàn phân tử
phân cực. Các phân tử này sắp xếp theo các vùng thân dầu tụ tập vào giữa, ở đây
nớc đợc loại khỏi, đầu thân nớc của chúng ở trên bề mặt, tiếp xúc với nớc. Sự
hình thành micelle thích hợp khi diện tích qua phần đầu thì lớn hơn diện tích của
các nhóm của mạch nhánh acyl, nh là acid béo tự do, lysophospholipid
(Phospholipid thiếu một acid béo tự do) và detergent nh là sodium dodecyl
sulfate (SDS).
Loại thứ 2 của sự tụ tâp trong nớc là màmg lipid kép (bilayer), trong đó 2
lớp lipid đơn (monolayer leaflets) tạo ra một tấm đôi 2 chiều (two
dimensional sheet). Sự tạo thành lớp kép đôi xẩy ra hầu nh hoàn toàn khi diện
tích phần nhóm đầu và nhánh acyl giống nhau nh trong trờng hợp sphingolipid

chức năng màng tế bào.
2.2 Động học của màng (membrane Dynamics): chuyển động các
phân tử trong màng và các cấu trúc tạm thời xẩy ra do các chuyển động đó.
Tính năng đáng lu ý của màng sinh học là tính mềm dẻo, tức là khả năng
thay đổi hình dạng không mất đi tính nguyên vẹn của chúng và trở nên có lỗ hở.
Cơ sở của tính chất này là sự tơng tác không đồng hóa trị giữa các lipid trong
màng kép và những chuyển động đã cho phép của các lipid riêng lẻ vì rằng nó
không bị liên kết đồng hóa trị vào phân tử khác. Bây giờ chúng ta quay lại động
học của màng: các chuyển động xẩy ra và các cấu trúc tạm thời (transient) xẩy ra
do các chuyển động đó.
2.2.1Các nhóm acyl trong màng lipid kép đợc sắp xếp ở mức độ thay
đổi, không ổn định.
14
H. 1-13. Sự phân bố bất đối
xứng giữa lớp trong và lớp
ngoài của màng nguyên sinh
hồng cầu.
Sự phân bố của các
phospholipid đặc biệt đợc xác
định bằng cách xử lý tế bào
nguyên vẹn với phospholipase
C, chúng không thể tác động
đến lipid trong lớp trong, nhng
có thể loại lớp đầu lipid trong
màng ngoài. Tỷ lệ cân xứng
của mỗi nhóm đầu đợc giải
phóng cung cấp sự ớc đoán
phần lipid trong lớp ngoài.
H.1-14. Hai trạng thái của lớp lipid kép. (a) trong trạng thái kết tinh hay
gel phase, các nhóm đầu phân cực tụ tập một dạng ở đầu bề mặt, các mạch acyl

phần quyết định quan trọng đến trạng thái lipid.
Bảng 1-1 Thành phần chủ yếu của màng nguyên sinh trong các cơ thể
khác nhau.
Cấu trúc phẳng cứng nhắc của nhân steroid xâm nhập vào giữa các mạch
acid béo, làm giảm tính tự do của các mạch acid béo bên cạnh bên cạnh trong
việc quay xung quanh giây nối C-C của chúng, buộc các mạch acyl phải thành
cấu hình kéo dài hoàn toàn. Sự có mặt của sterol vì vậy làm giảm sự lỏng của lõi
lớp lipid kép, nh vậy thiên về pha lỏng bình thờng và nh vậy làm tăng độ dày của
mỗi lớp lipid. Tế bào điều hòa thành phần lipid của nó để giữ một độ lỏng hằng
định dới các điều kiện sinh trởng khác nhau. Ví dụ vi khuẩn tổng hợp nhiều acid
béo không bão hòa hơn và it acid béo bão hòa hơn khi nuôi cấy ở nhiêt độ thấp
hơn so với nuôi cấy ở nhiệt độ cao hơn (bảng 1-2). Nhờ sự điều chỉnh thành phần
này, màng lipid vi khuẩn ở nhiệt độ thấp và cao có độ lỏng nh nhau.
Bảng 1-2. Thành phần lipid của E. coli nuôi cấy trong điều kiện nhiệt
độ khác nhau.
(Thành phàn chính xác cảu acid béo không chỉ phụ thuộc nhiệt độ sinh tr-
ởng mà còn phụ thuộc vào giai đoạn của sự sinh trởng và thành phần môi trờng
sinh trởng.)
2.2.2 Lp lipid kép l ch t lng hai chiu v chuy n ng trong m ng
theo quy lut nhất định, đòi hỏi có sự xúc tác.
Lớp lipid kép cấu tạo chỉ có 2 lớp lipid, rất mỏng, các phân tử lipid chỉ sắp
xếp theo một cách nhất định (đầu thân nớc ra ngoài và đầu thân dầu quay vào
trong), chúng không thể sắp xếp theo cách khác trong môi trờng nớc của tế bào,
ngời ta gọi lớp lipid kép là chất lỏng hai chiều.
Nm 1970 ngi ta ghi nhn rng các phân t lipid riêng bit có th
khuych tán t do gia lp lipid kép. Chng minh ban u c dn n t
vic nghiên cu lp lipid tng hp. Các loại chuyển động đó là chuyển động
16
flip-flop, chuyển động quay, chuyển động ngang và chuyển động giao động, có
thể tóm tăt trong H. 1-17, và H.1-18.

i n y g i l s chuyn pha. Nu mch hydrocarbon ngn v có nhi u ni ôi
thì nhit chuyn pha thp hn (khó ông hn). Khi d i c a mch
hydrocarbon ngn thì s gim thiu xu hng các uôi hydrocarbon tip xúc
vi nhau v c u ôi cis cng to cho các mch n y khó s p xp vi nhau hn,
vì th nhit thp, m ng v n trng thái lng (H.1-19)
H. 1- 19 : ảnh hởng của nối đôi cis trong mạch hydrocarbon.
Dây nối đôi đã làm cho sự sắp xếp các mạch cạnh nhau khó khăn hơn và
vì thế nó làm cho lớp lipit kép it đợc tự do.

Các vi khun, nm men v các c th khác, nhit c th ca nó thay
i theo nhit ca môi trng. Th nh ph n ca m ng t b o ph i t l sao
cho duy trì lng ca nó khi nhit môi trng xung thp, ví d nh
các axit béo phi có nhiu ni đôi ó c các vi khun tng hp nhiu hn
trong m ng t b o tránh s gim lng ca m ng khi nhi t môi trng
gim xung thp. Lp lipid kép m ng t b o ch a phospholipid, ngo i ra còn
cha cholesterol v glucolipid. M ng t b o nhân chu n cha mt lng ln
cholesterol.
18
Bng cách gim chuyn ng ca mt ít nhóm - CH
2
- u tiên ca mạch
hyrocarbon ca phân t phospholipid, phân t cholesterol l m cho m ng lipid
kép kém bin dng trong vùng n y v vì v y gim thiu s thm các phân t
nh hòa tan trong nc qua ó. Phân t cholesterol có xu hớng làm lp lipid
kém lng. Trong m ng t b o nhân chu n, ngơi ta tìm thy nng
cholesterol cao, nó ngn cn các mch hydrocarbon n gn nhau, bng cách
n y nó h n ch kh nng chuyn pha.
Th nh ph n lipid ca mt v i lo i m ng sinh h c c so sánh trong bng
1-3


sánh ó cho thy cú s thay i nhiu hn v th nh ph n, chúng không ch
cha mt lng ln hn cholesterol m còn ch a mt hn hp các phospholipid
khác nhau. Bn lipid chim v trí ch o trong m ng nguyên sinh c a nhiu t
b o l phosphatidylcholin, sfingomyelin, phosphatidylserin,
phosphatidyletanolamin

19
H. 1-20:Bốn phospholipid chủ yếu trong màng nguyên sinh của động vật
có vú.
Các nhóm đầu khác nhau thì đợc trình bày bằng các biểu tợng khác nhau
trong hình, tất cả các axit béo đều là dẫn xuất glyxerol, trừ sphingomyelin,
chúng là dẫn xuất của serin.
Cu trúc ca các phân t n y ch ra trên H.1-20. Ghi nhn rng
phosphatidylserin mang in tích âm. Tm quan trng ca chúng s c ch ra
sau n y. Ba phân t còn li trong iu kin pH sinh lý thì trung tính, nó mang
một iên tích âm v m t in tich dng. Bn phospholipid n y t o ra hn mt
na khi lng trong hu ht các m ng nguyên sinh (B ng 1-3).Các
phospholipid khác nh l inositolphotpholipid chi m mt s lng nh th
nhng v mặt chc nng thì nó rt quan trng. Inositolphospholipid có vai trò
quan trng trong vic truyn tín hiu v s c tho lun sau n y. Ng i ta có
th ngc nhiên ti sao m ng các t b o nhân s nhiu phospholipid có nhóm
u khác nhau v kích thc, hình dng v in tích nh vy. Ngi ta có th
bt u hiu c ti sao nu ngi ta ngh các lipid m ng l m t cu trúc nh
l m t dung môi hai chiu ca các protein m ng gi ng nh nc l dung môi
ba chiu ca protein trong dung dch nc, nh chúng ta s thy v i protein
m ng có th thc hin chc nng ch trong lipid du c bit nh th nhiu
enzyme trong dung dch nc òi hi nhng ion c biệt.
2.2.4 Lp lipid kép bt i xng:
Th nh ph n lp lipid kép ca c hai phía ó c phân tích thì khác nhau
áng k. Trong m ng tế b o h ng cu, hu ht các phân t lipid cha cholin

Các biểu tợng cho phospholipid đợc giới thiệu trong H. 1-21. Glycolipid đ-
ợc vẽ thành hình đầu 6 cạnh (xanh), Cholesterol không vẽ, nó đợc cho là sắp
xếp cân đối cả hai bên.
Sự phân bố bất đối của glycolipid trong lớp lipid kép do sự thêm phân tử đ-
ờng vào phân tử lipid trong khoảng trống của bộ máy golgi, nó là phơng tiện tiếp
nhận bên ngoài của tế bào.
Glycolipid có trong tất cả màng nguyên sinh của tế bào động vật, nói chung
nó chiếm khoảng 5% các phân tử trong lớp ngoài của lớp lipid kép. Nó cũng đợc
tìm thấy trong một vài màng trong của màng nguyên sinh. Phức tạp nhất trong
các glycolipid là ganglyozide, chứa các olygosacaride với một hay nhiều gốc axit
sialic, chúng làm cho ganglyozide tích điện âm (H.1-22).
21
H. 1-22: Các phân tử glycolipid.
Galactocerebroside (A) đợc gọi là glycolipid trung tính vì rằng tạo ra phần
đầu của nó không tích điện. Gangliozide (B) thờng chứa một hay nhiều hơn gốc
axit sialic tích điện âm Lâ(axit N-axetylneuraminic hoặc NANA), cấu trúc của
nó trong hình (C). Vì trong vi khuẩn và trong thực vật hầu hết glycolipid là dẫn
xuất của glyxerol, cũng nh hầu hết phospholipid trong tế bào động vật thờng đợc
sản xuất từ sfingosine, một aminoalcol dẫn xuất của serine, nh trong trờng hợp
của phospholipid sphingomyelin. Gal=galactoza, Glc=glucoza, GalNAc= N-
acetylgalactosamine, cả 3 đờng này đều không tích điện.
Ganglyozide phổ biến nhất trong tế bào thần kinh. đây nó chiếm 5-10%
tổng số lipid toàn phần. Tuy nhiên nó cũng đợc tìm thấy một lợng nhỏ hơn trong
hầu hết các loại tế bào. Có hơn bốn mơi loại ganglyozide đã đợc xác định. Chỉ có
những gợi ý về chức năng có thể của glycolipid. Chứng cứ bắt đầu từ vị trí của
nó, ví dụ các màng nguyên sinh của tế bào biểu mô, glycolipid đợc liên kết với
bề mặt, ở đây nó có thể giúp bảo vệ màng chống lại các điều kiện khắc nghiệt
(nh pH thấp và các enzym phân huỷ). Các glycolipid tích điện nh ganglyozide có
thể rất quan trọng cho tác dung điện: sự có mặt của chúng sẽ làm biến đổi khu
vực điện qua màng và làm đậm đặc các ion, đặc biệt là ion Ca

Hỗn hợp của các lipid đã đợc tìm thấy trong các loại tế bào khác nhau cũng nh trong các
màng khác nhau của các cơ thể đơn bào có nhân. Một vài protein màng đòi hỏi các nhóm
lipid có đầu đặc biệt để thực hiện chức năng đó là cơ sở để giải thích một phần tại sao
màng tế bào nhân chuẩn lại chứa nhiều loại phân tử lipid nh vậy.
3. Protein màng
Mặc dầu cấu trúc cơ bản của màng sinh học đã đợc chứng minh là lớp lipid
kép. Tuy nhiên hầu hết chức năng của màng đợc thc hiện bởi các phân tử protein
màng. Số lợng và loại protein trong màng rất cao. Bởi vì trong màng chứa các
yếu tố vận chuyển năng lợng (nh màng trong ty thể và lục lạp), chứa gần 75%
protein, màng nguyên sinh thông thờng chứa khoảng 50% protein theo khối l-
ợng. Vì phân tử lipid nhỏ so với phân tử protein cho nên có nhiều phân tử lipid
hơn so với phân tử protein ở trong màng vào khoảng 50 phân tử lipid cho một
phân tử protein màng (50% theo khối lợng). Giống nh lipid màng, protein thờng
có olygosacaride gắn vào đó. Nh vậy trên bề mặt phía ngoài có một số lợng lớn
carbohydrate, nó tạo ra lớp áo màng hay còn gọi là glycocalyx.
3.1.Thành phần và cấu trúc màng tế bào.
3.1.1 Mỗi một màng tế bào có một cấu trúc lipid và protein đặc trng.
Bảng 1-4. Thành phần chủ yếu của màng nguyên sinh tế bào của môt
vài cơ thể.
Chú thích: Giá trị cọng lại không đến 100%, vì trong từng trờng hợp còn có các thành phần khác ngoài
phospholipid và sterol, ví nh là glycolipid.
Tỷ lệ của protein và lipid thay đổi theo từng loại tế bào phản ánh sự đa
dạng vai trò sinh học. ví dụ một số tế bào thần kinh có bao myelin gồm chủ yếu
là lipid, trong khi đó màng nguyên sinh của vi khuẩn và các màng của ty thể và
chloropast là vị trí của nhiều quá trình xúc tác enzyme, chứa nhiều protein hơn
so với lipid (theo khối lợng).
Để nghiên cứu thành phần màng, việc đầu tiên là phải tách màng. Các tế
bào eukaryotic đã là đối tợng để tách một cách cơ học, màng nguyên sinh của
chúng đã đợc làm rách và tạo ra mảnh, giải phóng ra các thành phần nguyên sinh
và các tổ chức đợc bao bọc bởi màng nguyên sinh nh là ty thể, chloropast,

nguyên sinh trong vùng này là các glycoprotein rhodopsin hấp thu ánh sáng.
24
Màng nguyên sinh kém biệt hoá của hồng cầu có khoảng 20 loại protein chiếm u
thế cũng nh chừng ấy loại protein thiểu số. Đa số chúng là các protein vận
chuyển, chuyển các chất tan đặc hiệu qua màng. Màng nguyên sinh của E. Coli
chứa hàng trăm protein khác nhau, bao gồm các chất vận chuyển và nhiều
enzyme chuyển hoá vận chuyển năng lợng, tổng hợp lipid, chuyển protein và
phân chia tế bào. Màng ngoài của E.coli, chúng bao quanh màng nguyên sinh,
có một chức năng khác, bảo vệ, che chở và một hệ thống protein khác.
Vài protein màng liên kết đồng hoá trị với các lớp carbohydrate phức tạp.
Ví dụ trong glycophorin, một glycoprotein của màng nguyên sinh hồng cầu,
60% khối lợng của các đơn vị olygosaccharide phức tạp liên kết đồng hoá trị với
các gốc amino acid đặc trng Ser, Thr, và Asn là vị trí chung nhất của sự gắn
(H.7-31).
3.1.2 Tất cả màng tế bào có mô hình khảm lỏng.
Màng thì không thấm qua các chất phân cực và tích điện, nhng cho thấm
qua các chất không phân cực có bề dày 5-8 nm. Các bằng chứng đã đợc kết hợp
lại từ kính hiển vi điện tử và sự nghiên cứu thành phần hoá học cũng nh nghiên
cứu vật lý của sự thấm và sự chuyển động của các protein và phân tử lipid trong
màng đã dẫn đến sự phát hiện ra mô hình khảm lỏng (fluid mosaic model) cho
cấu trúc màng sinh học (H.1-25).
Phospholipid tạo thành lớp lipid kép trong đó phần không phân cực của
phân tử lipid trong mỗi lớp thì nằm vào giữa lớp lipid kép còn đầu phân cực thì
quay ra ngoài, tơng tác với nớc của mỗi bên. Protein thì đợc gắn vào lớp lipid
kép, đợc giữ nhờ tơng tác thân đầu giữa các lipid màng và đoạn thân dầu của
phân tử protein. Vài protein chỉ nhô ra khỏi một phía của màng, một số khác lại
có những đoạn bộc lộ ra cả 2 phía. Hớng của các protein trong lipid kép bất đối
xứng cho một phía màng: Các đoạn protein nhô ra trên một phía của màng lipid
kép thì khác với đoạn nhô ra ở phía kia, phản ánh sự không cân đối về chức
năng.