Khảo sát thành phần và độc tính của tuyến độc tố ba loài ốc cối conus stritatus, conus textile và conus vexillum - Pdf 22

i
L
ỜI CÁM ƠN
Để hoàn thành chương tr
ình đ
ại học và viết luận văn này, tôi đ
ã nh
ận được sự
hướng dẫn và giúp đỡ của các thầy cô trong Viện Công nghệ Sinh học và Môi
trường, Đại học Nha Trang. Với lòng biết ơn sâu sắc tôi xin được gửi lời cám ơn
đến các thầy cô, đặc biệt là những thầy cô đ
ã t
ận tình dạy bảo và truyền đạt cho tôi
những bài học bổ ích, những kinh nghiệm quý báu của bản thân trong suốt thời gian
học tập tại trường.
Tôi xin gửi lời biết ơn chân thành đến TS. Đặng Thúy Bình, người đ
ã dành
nhiều thời gian, tâm huyết, tận tình h
ư
ớng dẫn tôi suốt quá trình nghiên cứu và giúp
tôi hoàn thành luận văn tốt nghiệp.
Tôi xin cám ơn Cử nhân Nguyễn Thanh Sơn, cán bộ tổ nghiên cứu và thầy
Nguyễn Ái Thưởng, Viện vaccine Nha Trang đ
ã h
ết lòng chỉ bảo và giúp đỡ tôi
trong việc phân tích sắc ký và thử nghiệm độc tố trên chuột.
Xin cám ơn cô Nguyễn Thị Anh Thư và Văn Hồng Cầm đ
ã t
ận tình giúp
đ
ỡ để

CHƯƠNG 1: TỔNG QUAN 1
1.1. TỔNG QUAN VỀ ỐC CỐI 1
1.1.1. Đặc điểm hình thái và cấu tạo của ốc cối 1
1.1.2. Đặc điểm sinh thái và phân bố 3
1.1.3. Đặc điểm sinh học, sinh sản của ốc cối 5
1.1.4. Chế độ ăn và phương thức săn mồi 8
1.1.5. Giá trị kinh tế và dược liệu 10
1.1.5.1. Giá trị kinh tế 10
1.1.5.2. Giá trị dược liệu 11
1.2. TỔNG QUAN TUYẾN NỌC ĐỘC VÀ ĐỘC TỐ ỐC CỐI 12
1.2.1. Cấu tạo tuyến nọc độc 13
1.2.2. Tổng quan về độc tố ốc cối 17
1.3. TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU ĐỘC TỐ ỐC CỐI 27
1.3.1. Một số nghiên cứu về di truyền độc tố ốc cối trên thế giới 27
1.3.2. Một số nghiên cứu ốc cối trong nước 32
CHƯƠNG 2. ĐỐI TƯỢNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 34
2.1. ĐỐI TƯỢNG, ĐỊA ĐIỂM VÀ PHƯƠNG PHÁP THU MẪU 34
2.1.1. Đối tượng nghiên cứu 34
2.1.1.1. Conus stritatus 34
2.1.1.2. Conus textile 35
2.1.1.3. Conus vexillum 36
2.1.2. Địa điểm nghiên cứu và phương pháp thu mẫu 37
2.2. PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 38
iii
2.2.1. Giải phẫu tách tuyến độc tố 39
2.2.2. Tách chiết và tinh chế độc tố ốc thô 39
2.2.3. Tinh sạch và xác định các phân đoạn peptide bằng sắc ký lọc gel 39
2.2.4. Thử nghiệm độc tố trên chuột 41
2.2.5. Xác định các phân đoạn peptide bằng HPLC 41
CHƯƠNG 3: KẾT QUẢ VÀ BÀN LUẬN 44

với trên 100 loài cá kinh tế; 653 loài rong biển; 657 loài động vật nổi; 537 loài thực
vật nổi; 94 loài thực vật ngập mặn; 225 loài tôm biển; 14 loài cỏ biển; 15 loài rắn
biển; 25 loài thú biển; 5 loài rùa biển và 43 loài chim nước. Trong thành phần động
vật biển, một số loài thuộc nhóm giáp xác bơi nghiêng (Amphipoda) có kích thước
bé được phát hiện là những loài mới cho khoa học và đ
ã
đư
ợc mô tả
(). Tuy nhiên, hiện nay với tình trạng khai thác thủy hải sản một
cách bừa bãi và thực trạng ô nhiễm môi trường thì sự suy thoái đa dạng sinh học
đang ngày càng nghiêm trọng và là vấn đề cấp thiết cần phải giải quyết.
Ốc cối là một trong những nguồn lợi hải sản có mức độ phong phú về thành
phần loài, có giá trị thực phẩm và kinh tế cao ở nước ta. Song hiện nay, do sự khai
thác bừa bãi và ô nhiễm môi trường nên số lượng ốc có chiều hướng suy giảm
nghiêm trọng. Nhiều loài ốc có nguy cơ bị tuyệt chủng trong đó có ốc cối.
Ốc cối là động vật thân mềm ăn thịt, có nọc độc và sống chủ yếu ở các vùng
biển nhiệt đới trong những rạn san hô. Vỏ ốc cối có màu sắc sặc sỡ với những hoa
văn đẹp mắt nên rất được ưa chuộng để làm đồ mỹ nghệ, đồ trang sức, đồ lưu niệm.
Chính điều này đ
ã d
ẫn đến tình trạng khai thác quá mức cho phép làm cho ốc cối có
khả năng bị tuyệt chủng vì vậy để bảo vệ đa dạng sinh học và các nguồn lợi do loài
ốc này mang lại cần có biện pháp bảo vệ phù hợp.
Ngoài giá trị về mặt thẩm mỹ, ốc cối còn mang lại các lợi ích vô cùng to lớn
trong l
ĩnh v
ực y dược. Độc tố của ốc cối còn
đư
ợc biết đến như là một loại dược
liệu quí để chữa các cơn đau mãn tính, ung thư và nhiều bệnh khác (Oliverra, 2002;

Hình 2.3: Hình dáng bên ngoài và hình thái tuyến nọc độc của Conus vexillum 36
Hình 2.4: Sơ đồ phương pháp nghiên cứu 38
Hình 2.5: Nguyên lý ph
ương pháp s
ắc kí lọc gel 40
Hình 2.6: Máy sắc ký lỏng hiệu năng cao (HPLC) 43
Hình 3.1: Kết quả tinh sạch độc tố thô của Conus stritatus bằng sắc ký lọc gel 44
Hình 3.2: Kết quả tinh sạch độc tố thô của Conus textile bằng sắc ký lọc gel 46
Hình 3.3: Kết quả tinh sạch độc tố thô của Conus vexillum bằng sắc ký lọc gel 48
Hình 3.4: Phổ sắc ký đồ của Conus stritatus ở 4 tube 50
Hình 3.5: Phổ sắc ký đồ của Conus textile ở 4 tube 52
vii
Hình 3.6: Phổ sắc ký đồ của Conus vexillum ở 4 tube 54
viii
DANH M
ỤC CÁC BẢNG
Trang
Bảng 1.1: Các superfamily của conotoxin và conopeptide 21
Bảng 1.2: Các peptide độc của ốc cối có tiềm năng y học 23
Bảng 3.1: Kết quả thử độc tính các phân đoạn peptide của Conus stritatus sau khi
được tinh sạch trên chuột 45
Bảng 3.2: Kết quả thử độc tính các phân đoạn peptide của Conus textile sau khi
được tinh sạch trên chuột 47
Bảng 3.3: Kết quả thử độc tính các phân đoạn peptide của Conus vexillum sau khi
được tinh sạch trên chuột 49
ix
DANH M
ỤC CÁC TỪ VIẾT TẮ
T VÀ KÍ HI
ỆU

ỔNG QUAN
1.1. TỔNG QUAN VỀ ỐC CỐI
Ốc cối là động vật thân mềm, có nọc độc, sống chủ yếu ở các vùng nước nông
nhiệt đới. Ở Việt Nam có hơn 76 loài (Hylleberg và Kilburm, 2003) và khoảng 500-
700 loài được ghi nhận trên toàn thế giới (Nam và cs, 2009; Cunha và cs, 2005). Ốc
cối có khả năng là giống lớn nhất của động vật biển (Duda và cs, 2009). Ngoài ra
chúng còn góp phần đáng kể vào đa dạng sinh học biển, là giống trong lớp chân
bụng quan trọng trong hệ sinh thái. Ốc cối có tỷ lệ tiến hóa và đa dạng cao nhất
trong các loài chân bụng (Stanley, 2007).
Hệ thống phân loại ốc cối
Giới: Animalia
Ngành: Mollusca (Linnaeus, 1758)
Lớp: Gastropoda (Cuvier, 1795)
Bộ: Sorbeoconcha (Ponder & Lindberg, 1997)
Tổng họ: Conoidea (Fleming, 1822)
Họ: Conidae (Rafinesque, 1815)
Giống: Conus (Linnaeus, 1758)
( />1.1.1. Đặc điểm hình thái và cấu tạo của ốc cối
Ốc cối là loài động vật thân mềm thuộc lớp chân bụng, ăn thịt và có nọc độc. Vỏ
hình chóp thuôn dài, cấu tạo bằng đá vôi, chắc, nặng, xoắn theo chiều kim đồng hồ.
Lỗ miệng kéo dài và thu hẹp, nắp miệng bằng chất sừng, rất nhỏ. Vỏ có màu sắc sặc
sỡ, hoa văn rất đa dạng có thể có vòng xoắn hoặc thể hình nón đảo nghịch. Vỏ còn
được phủ bên ngoài bằng một lớp sừng (periostracum) trong suốt màu vàng rất nhạt.
Vỏ của ốc cối có 3 dạng hình thái điển hình: hình nón, hình nón rộng và hình nón
bẹp, đây là một trong những chỉ tiêu quan trọng để phân loại ốc cối.
2
Kích thước của các loài ốc cối rất khác nhau tùy theo loài: có loài lớn đến 23
cm, đa số trong khoảng 5-7 cm. Đầu có một xúc tu (râu), toàn thân liền trong vỏ bao
bọc bởi một lớp nhầy. Do cấu tạo vỏ của chúng có kẽ hở rộng nên chúng có thể có
thể thò vòi tiếp xúc với con mồi ở phạm vi khá rộng, dễ gây nguy hiểm cho con

nóng ở m
ũi H
ảo Vọng, Nam Phi hay vùng biển lạnh phía tây Califonia, Hoa Kỳ.
Hầu hết các loài ốc cối nhiệt đới sống trong hoặc gần các rạn san hô, trong khi các
loài cận nhiệt đới được tìm thấy chủ yếu tại các vùng triều có độ sâu từ 10-30 m và
dưới các tảng đá của vùng triều nông. Chúng có thể ở các vùng nước nông gần rạn
san hô, dưới rạn san hô, vùi mình trong cát hoặc ở dưới các tảng đá, sỏi. Một vài
loài ốc cối sống ở các rừng ngập mặn. Một số lượng đáng kể ốc cối sống xa bờ hoặc
ở những vùng nước sâu đến 400 m (Rockel và cs, 1995). Ốc cối thường sống đơn
4
độc, tuy nhiên ở một số khu vực vẫn tìm thấy chúng với số lượng lớn do môi trường
sống thích hợp.
Giống ốc cối thường phân bố ở vùng v
ĩ đ
ộ giữa 40
o
Bắc và 40
o
Nam, thuộc
các vùng biển : Ấn độ - Thái Bình D
ương, Panamic, Caribbean, Peruvian,
Patagonic, Tây và Nam Phi, Địa Trung Hải. Một vài loài có thể phân bố ở v
ĩ đ
ộ trên
40
o
như ở Nam Phi, Nam Australia, Nam Nhật Bản và biển Địa Trung Hải. Nhìn
chung, ốc cối xuất hiện ở hầu hết các vùng biển nhiệt đới và cận nhiệt đới, nhưng đa
dạng nhất ở khu vực Ấn Độ - Tây Thái Bình D
ư

geographus) và ốc cối hoa lưới (C. textile) là hai loài ốc cối rất độc đ
ã đư
ợc xếp vào
5
danh mục “ Các loài hải sản gây chết người ” theo phương tiện truyền thông.
Chúng có khả năng gây chết người qua con đường chích khi chúng ta cầm nắm hoặc
vô tình chạm phải ( />bao-nhieu-loai-oc-doc.aspx).
Hình 1.3 : Bản đồ phân bố ốc cối trên thế giới
( />1.1.3. Đặc điểm sinh học, sinh sản của ốc cối
 Tuổi thọ, kích cỡ và trọng lượng
Vòng
đ
ời của ốc cối kéo dài khoảng 10-15 năm trong tự nhiên, c
ũng như trong
điều kiện nuôi nhốt, dựa vào chỉ tiêu sinh trưởng của vỏ. Chúng có thể đạt đến kích
cỡ chiều dài tối đa là 23 cm, nhưng hầu hết các loài đều có kích thước dưới 8 cm và
khối lượng dưới 100 g (Rockel và cs, 1995)
 Tập tính sống
Ốc cối thường sống đơn lẻ, nhưng một số loài được tìm thấy với số lượng lớn
ở một số khu vực riêng biệt. Ốc cối thuộc loài sống trong nước, thở bằng mang.
Chúng thường ẩn mình vào ban ngày và chỉ chui ra săn mồi vào ban đêm. Ốc cối
cảm nhận được sự hiện diện của những sinh vật khác ở quanh chúng không bằng
mắt nhưng bằng một bộ phận cảm quan nhạy bén hóa học (chemoreceptor) gọi là
5
danh mục “ Các loài hải sản gây chết người ” theo phương tiện truyền thông.
Chúng có khả năng gây chết người qua con đường chích khi chúng ta cầm nắm hoặc
vô tình chạm phải ( />bao-nhieu-loai-oc-doc.aspx).
Hình 1.3 : Bản đồ phân bố ốc cối trên thế giới
( />1.1.3. Đặc điểm sinh học, sinh sản của ốc cối
 Tuổi thọ, kích cỡ và trọng lượng

Chúng thường ẩn mình vào ban ngày và chỉ chui ra săn mồi vào ban đêm. Ốc cối
cảm nhận được sự hiện diện của những sinh vật khác ở quanh chúng không bằng
mắt nhưng bằng một bộ phận cảm quan nhạy bén hóa học (chemoreceptor) gọi là
6
osphradium. Mặc dù một số loài có thể thích nghi với vùng nước lạnh, và một số
loài bao gồm các loài có vỏ lớn có thể được tìm thấy ở độ sâu  100 m, ốc cối đa
dạng nhất ở vùng nước nông nhiệt đới. Trên một triền san hô ở trung tâm vùng biển
Ấn Độ - Thái Bình D
ương, hơn 30
loài ốc cối khác nhau đ
ã đư
ợc tìm thấy (Korn và
cs, 2001).
Trong số 700 loài ốc cối đ
ã tìm th
ấy, thì chỉ có duy nhất loài Conus
geographus là gây tử vong cho người chạm phải (chủ yếu xuất hiện ở vùng biển
Australia). Theo thống kê có khoảng một phần tư trường hợp người bị tử vong khi
bị ngộ độc do C. geographus, nhưng thực tế thì rất ít gặp chúng trong tự nhiên
(Fegan và Andresen, 1997). Và chỉ có khoảng 36 trường hợp bị ngộ độc do loài trên
trong báo cáo y học (Olivera, 2002). Triệu chứng khi bị ngộ độc còn tùy thuộc vào
từng loài ốc cối, có thể bị những vết thương rất nặng, hay tê liệt lan rộng, đến tê liệt
hoàn toàn (McIntosh và Jones, 2001). Hầu hết các loài ăn giun biển hay nhuyễn thể
thì vô hại với con người. Nhìn chung, các loài
ăn cá đ
ều gây tử vong cho động vật
có xương sống (Olivera, 2002). Trong tự nhiên, các loài ốc cối thường không hung
dữ, chúng thường chỉ tấn công với mục đích tự vệ. Thông thường các loài ốc cối chỉ
gây tai nạn cho người bắt nó. Đa số vết cắn nhằm vào ngón tay và bàn tay, gây
thủng sâu. Ở thể nhẹ có thể giống như vết chích của ong hay côn trùng. Đối với ốc

thành (http://www. underwaterkwaj.com/shell/cone/Conus-marmoreus.htm). Vòng
đời của ốc cối kéo dài khoảng 10-15 năm trong tự nhiên, c
ũng nh
ư trong đi
ều kiện
nuôi nhốt.
Hình 1.4 : Conus lividus với viên nang trứng màu hồng nhạt ở phần miệng
( />8
1.1.4. Chế độ ăn và phương thức săn mồi
Ốc cối là động vật ăn thịt, có tính chuyên hóa cao. Thức ăn chính của chúng là
giun biển (70%), nhuyễn thể (15%), cá (15%) và ngay cả các loài ốc cối khác.
Chúng có một cơ quan bắt mồi chuyên biệt là dải răng kitin (túi răng kitin). Răng
kitin của ốc cối hõm sâu và có gai, giống như những cây lao thu nhỏ. Chiều dài của
răng thông thường khoảng vài mm, nhưng đôi khi có thể lên đến 10 mm. Dải răng
kitin này có thể kéo dài hoặc mở rộng như những ống vòi. Khi ốc cối nhận ra đối
tượng, vòi của chúng sẽ kéo dài ra, nhờ một lực co cơ những m
ũi tên t
ừ ống vòi
được phóng rất nhanh kèm theo một lượng lớn độc tố được phóng thích và làm tê
liệt nhanh chóng con mồi. Sự tấn công này chỉ xảy ra trong khoảng một phần nghìn
giây. Chất độc sẽ gây tê liệt con mồi và gây tử vong cho đối tượng trong thời gian
rất ngắn. Độc tố ốc cối chứa đựng hàng trăm các hợp chất khác nhau và thể hiện sự
khác biệt giữa các loài khác nhau. Các nhà khoa học cũng chỉ ra rằng, độc tố ốc cối
c
ũng thay đ
ổi tùy theo khẩu phần ăn, tùy theo mùa, và tùy theo từng vùng địa lý
khác nhau ( biodiversity/trade-use/invitecomment
/pubs/cone-snails.pdf).
 Loài ăn cá (Piscivorus)
Ốc cối ăn các loài cá nhỏ được gọi là piscivorus. Chúng có 2 phương thức săn

rạn san hô. Ở loài săn mồi dạng lưới, độc tố của chúng tạo ra dạng tê liệt mềm. Các
nhà khoa học tin rằng ốc cối tiết hóa chất vào môi trường nước để làm giảm hoạt
động của con mồi. Hầu hết các loài ốc cối đều kiếm ăn vào ban đêm khi mà các loài
cá đang ngủ. Quá trình tiêu hóa con mồi có thể diễn ra nhiều giờ đến nhiều ngày, ốc
cối sẽ thải ra xương cá, răng kitin và có thể có cát, sỏi bị nuốt vào.
10
Hình 1.6 : Phương thức săn mồi dạng lưới
 Loài ăn động vật thân mềm (Molluscivorus)
Ốc cối ăn các loài động vật thân mềm gọi là molluscivorus. Chúng ăn các loài
ốc khác như ốc tiền (cowries), olive shells, turbo snails, conch snails và một số loài
ốc cối khác. Sau khi phóng răng kitin đâm vào mục tiêu, con mồi được đưa cẩn thận
vào miệng và bắt đầu tiêu hóa. Những loài ốc này có thể giết và nuốt những con
mồi lớn hơn chúng. Đ
ã có
tài liệu ghi nhận rằng ốc cối có thể nuốt những con mồi
bằng nửa trọng lượng của chúng (Journal Molluscan Studies 73/2/123)
 Loài ăn giun biển (Vermivorous)
Ốc cối ăn các loài giun biển được gọi là vermivorous, đây là nhóm lớn nhất
trong giống Conus, săn chủ yếu giun biển/ giun nhiều tơ, chúng sử dụng hệ thống
phân loại độc tố tương tự như ốc ăn cá và nhuyễn thể. Khi con mồi bị tiêm nọc độc
và tê liệt, ốc cối sẽ nhanh chóng tiêu hóa chúng. Hầu hết các loài ốc cối ăn giun biển
thường không gây độc cho con người do tính chất vốn có của nguồn thức ăn. Răng
kitin của các loài này thường dài 0.5-4 mm (trong khi các loài ăn cá là 5-12 mm)
(Bingham và cs, 2010). Một số loài ốc cối ăn giun biển là Conus chaldeus,
C. ebraeus và C. capitaneus.
1.1.5. Giá trị kinh tế và dược liệu
1.1.5.1. Giá trị kinh tế
Ốc cối có giá trị kinh tế cao nhờ màu sắc và hoa văn đẹp mắt. Chúng thường
được khai thác để làm hàng mỹ nghệ và còn là nguồn thực phẩm cao cấp ở một số
11

ra và không cho các ion canxi đi qua : các ion bị kẹt lại, dồn tắc gây kích ứng một
luồng thần kinh vượt điểm tiếp giáp đi vào thần kinh tủy sống rồi đến não nơi điều
hành cảm giác đau. Các thử nghiệm sau đó trên động vật cho thấy hoạt tính của
Ziconotide rất mạnh, liều dùng tạo giảm đau chỉ bằng một phần ngàn (1/1000) liều
12
của các thuốc dẫn xuất từ morphine, đồng thời không gây các phản ứng dung thuốc,
và không gây nghiện.
Ngoài Prialt, còn có một số loại thuốc khác được sản xuất từ độc tố ốc cối đang
được một số các Công ty Kỹ thuật Sinh hóa trên thế giới, nhất là tại Úc thử nghiệm:
Công ty Cognetix thử nghiệm CGX-1160, CGX-1002, CGX-1007 để điều trị đau
nhức kinh niên và CGX-1051 để điều trị rối loạn tim. Thuốc được tổng hợp từ
omega-conotoxins ly trích từ Conus geographus với cơ chế hoạt động là tác động
vào thụ thể neurotensin; Công ty Metabolic Pharmaceuticals (Melbourne, Úc) đang
thử nghiệm ACV1 để điều trị đau nhức thần kinh như đau thần kinh tọa (sciatica),
đau do “giời” ăn (shingles) và đau do biến chứng của tiểu đường. ACV1 c
ũng
được
thử nghiệm trong việc giúp tăng nhanh tiến trình phục hồi sau khi bị chấn thương
thần kinh. ACV1 được tổng hợp từ độc tố của C. victoriae, có tác động vào các thụ
thể loại Nicotinic acetylcholine; Công ty Xenome (Brisbane, Úc) đang thử nghiệm
Xen 2714 để làm thuốc giảm bớt các chứng đau nhức kinh niên. Xen 2714 được ly
trích từ C. marmoreus và được xem là tác động vào chất chuyển vận norepinephrine
(bằng cách loại các chất này ra khỏi nơi tiếp giáp thần kinh). Ngoài các loại thuốc
trên còn có rất nhiều nghiên cứu về các conotoxin của ốc cối có thể ứng dụng vào y
dược.
1.2. TỔNG QUAN TUYẾN NỌC ĐỘC VÀ ĐỘC TỐ ỐC CỐI
Ốc cối là loài di chuyển chậm nên dễ bị các loài động vật ăn thịt khác tấn công
hoặc bị giành mất con mồi. Do đó, muốn tồn tại và phát triển cơ thể chúng phải có
cấu tạo đặc biệt để thích nghi với điều kiện môi trường, cơ quan đó chính là tuyến
nọc độc. Tuyến nọc độc tiết ra nọc độc giúp chúng bắt mồi bằng cách phóng răng

thể, lõm về phía đỉnh vỏ, lồi về phía ngược lại. Túi nọc độc là cơ quan lớn
nhất trong tuyến nọc độc, có chức năng tiết ra độc tố, đồng thời tạo ra áp lực
khi bơm độc tố vào con mồi.
 Ống dẫn độc: là đường dẫn chính trong tuyến nọc độc, có vai trò dẫn chất độc
từ túi nọc độc đi tới răng kitin để tiêm vào con mồi, có màu vàng nhạt, trong
cơ thể ốc nó cuộn thành bó nằm trong phần lõm của túi nọc độc nằm ở mặt
phải và phía sau của hầu.
 Vòi hút: là phần cuối cùng của tuyến nọc độc, rỗng phía trong, hình chóp cụt,
lớn hơn ở phần nối với hầu, nhỏ hơn đối với phần còn lại, có khả năng thay
đổi kích thước và độ đàn hồi rất tốt. Khi tấn công con mồi, vòi hút sẽ phình to
lên hút con mồi vào bên trong đưa đến nhánh ngắn của túi răng kitin và răng
kitin được phóng vào, tiếp đến chất độc sẽ được bơm đầy làm tê liệt con mồi.
14
Cấu trúc mô học của vòi hút là lớp tế bào cơ vân, chính cấu trúc này giải thích
cho khả năng đàn hồi và sức chứa đựng lớn.
 Túi răng kitin (dải răng kitin): chứa các răng kitin. Dải răng này bao gồm
hai nhánh như hai cánh tay. Nhánh dài có màu đỏ nối với ống dẫn và vàng
nhạt ở phần còn lại, nhánh còn lại trong suốt. Phía cuối túi răng kitin này có tế
bào odontoblast (tế bào tạo răng) có vai tr
ò
tạo ra các răng kitin. Các răng kitin
ban đầu mềm sau đó trở nên cứng khi chúng di chuyển từ nhánh dài đến nhánh
ngắn, quá trình
đi t
ới nhánh ngắn răng kitin đi song song dọc theo túi.
Theo Nguyễn Lương Hiếu Hòa (2011), các bộ phận của tuyến nọc độc có mối
liên hệ với nhau trong quá trình hình thành và dự trữ độc tố. Có mối tương quan
giữa khối lượng thân, khối lượng tuyến độc và khối lượng túi độc, trong đó mối
tương quan giữa khối lượng tuyến độc và khối lượng túi độc là mạnh nhất vì túi
đ

cưa là một dãy r
ăng nh
ỏ chạy dọc phía trong thân răng kitin từ ngạnh đầu xuống
giữa thân răng kitin. Hầu hết tất cả các loài có một hàng răng nhỏ, chỉ một số ít có
hai hàng, một số loài không có đường răng cưa này (Franklin và cs, 2007).
Tùy thuộc vào loại con mồi mà phương thức tấn công bằng răng kitin c
ũng
khác nhau, loài ăn cá chỉ dùng một răng để bắt con mồi, trong khi đó, loài ăn
nhuyễn thể tiếp tục tiêm độc tố vào con mồi sau khi tấn công. Quan sát cho thấy loài
ăn nhuyễn thể có thể dùng đến nửa túi răng kitin để bắt một con mồi (Terlau và
Olivera, 2004). Răng kitin chỉ được sử dụng một lần để tiêm vào con mồi sau đó
chúng sẽ bị loại, các loài ốc cối sẽ tiếp tục tạo răng mới nhờ các tế bào tạo răng
odontoblast.
Cùng với hình thái, màu sắc, vân trên vỏ, răng kitin đóng vai tr
ò quan tr
ọng
trong định danh loài và phân biệt các loài cận giống. Hình dạng và cấu trúc dải răng
kitin của nhuyễn thể thường đặc trưng cho loài hoặc giống. Cấu trúc này thường
được sử dụng rộng rãi trong phân loại nhuyễn thể. Một vài đặc điểm của răng kitin
c
ũng đư
ợc dùng trong hệ thống phân loại nhuyễn thể ở mức độ cao hơn (bộ, họ)
(Shimek và Kohn, 1981). Franklin và cs (2007) nghiên cứu hình thái r
ăng kitin c
ủa
22 loài ốc cối ở các vùng ven biển Ấn Độ, trong đó có 8 loài lần đầu tiên được mô
tả. Kết quả cho thấy sự khác biệt trong cấu trúc răng kitin ở các loài này và phân

Trích đoạn Một số nghiên cứu ốc cối trong nước Conus vexillum KHẢO SÁT CÁC PHÂN ĐOẠN PEPTIDE ĐỘC TỐ BẰNG HPLC
Nhờ tải bản gốc

Tài liệu, ebook tham khảo khác

Music ♫

Copyright: Tài liệu đại học © DMCA.com Protection Status