304
Chương 12

Các bước phát triển tiến hoá cơ bản
và quan hệ phát sinh của động vật
I. Các bước phát triển tiến hoá cơ bản của động vật
1. Sự hình thành động vật Nguyên sinh trên cơ sở cấu trúc tế bào có
nhân là bước phát triển đầu tiên của giới động vật. Tuy mới ở mức độ tế
bào nhưng động vật Nguyên sinh đã có các hoạt động sống cơ bản như bắt
mồi, tiêu hoá, điều hoà thẩm thấu, vận chuyển...
Hướng của phát triển tiếp theo của động vật Nguyên sinh là phức tạp
hoá cấu tạo các cơ quan tử để hình thành các nhóm động vật như Trùng roi,
Trùng cỏ hay đơn giản hoá và chuyên hoá như Trùng bào tử. Chính điều
này đã làm cho thế giới động vật nguyên sinh trở nên đa dạng hơn.
Hướng tiến hoá quan trọng và duy nhất của động vật Nguyên sinh là
chuyển sang cấu tạo nhiều tế bào, hình thành tập đoàn động vật Đơn bào,
mở ra con đường hình thành nên động vật Đa bào.
2. Sự hình thành động vật Đa bào có thể xem là một hướng chuyển
biến hết sức quan trọng trong phát sinh chủng loại, đưa động vật lên một
bậc thang tiến hoá mới. Từ khi hình thành động vật Đa bào có các bước
phát triển chính như sau:
Bước phát triển đầu tiên là động vật Thân lỗ (Porifera). Nhóm động
vật này có mức độ tổ chức cơ thể còn thấp như chưa hình thành mô, chưa có
hệ thần kinh, trong quá trình phát triển cá thể thì chưa có sự ổn định về vị trí
và hướng phân hoá các phôi bào của lá phôi ngoài và lá phôi trong... Do
kiểu cấu trúc cơ thể như vậy nên chỉ có thể xếp động vật Thân lỗ vào một
nhóm động vật riêng là động vật Đa bào chưa hoàn thiện (Parazoa) tách
khỏi các nhóm động vật Đa bào hoàn thiện khác (Eumetazoa).
Bước phát triển tiếp theo là xuất hiện nhóm động vật có đối xứng Toả
tròn hay động vật Hai lá phôi. Tổ chức cơ thể của nhóm động vật này thể

đến phân đốt dị hình, hình thành các phần khác nhau của cơ thể, chính điều
này đã dẫn đến mô hình cấu trúc cơ thể hoàn thiện nhất của động vật như đã
thấy hiện nay. Nhóm động vật này ngày càng thích nghi với điều kiện sống
trên cạn như hoàn thiện cơ quan thần kinh, cảm giác, bài tiết tiết, hô hấp và
hình thành cánh để mở rộng vùng phân bố và chiếm lĩnh môi trường sống.
Một hướng phân hoá khác từ động vật có thể xoang xuất hiện đầu tiên
là biến đổi mất cấu tạo phân đốt, hoàn thiện các cơ quan hệ tuần hoàn, hệ
thần kinh, giác quan... để hình thành nên động vật Thân mềm mà đạt được
đỉnh cao là nhóm động vật Chân đầu.
Một hướng phát triển khác là sự phân hoá của nhóm động vật Có
miệng thứ sinh (deuterostomia). Kiểu cấu trúc cơ bản là có 3 đốt nguyên
thủy ứng với 3 đôi túi thể xoang của ấu trùng dipleurula. Từ kiểu này có các
nhánh phát triển khác nhau:
+ Động vật Da gai phát triển theo hướng đối xứng toả tròn
+ Động vật Hàm tơ phát triển riêng biệt, được đặc trưng là 2 đôi túi
thể xoang.
Trong lịch sử hình thành và phát triển của giới động vật (phát sinh
chủng loại), 4 mức độ tổ chức cơ thể là động vật Đơn bào, động vật Hai lá
phôi, đối xứng toả tròn, động vật Ba lá phôi chưa có thể xoang và động vật 306
Ba lá có thể xoang chính thức. Có thể thấy các mức độ tổ chức cơ thể như
trên ứng với các giai đoạn chính trong quá trình phát triển cá thể của động
vật Đa bào là trứng, phôi vị (gastrula) và phôi 3 lá.
II. Quan hệ phát sinh của các ngành động vật
Hiện nay đã biết khoảng 40 ngành động vật, mỗi ngành được đặc
trưng bằng một sơ đồ cấu trúc cơ thể riêng, ở một mức độ tổ chức nhất định.
Từ khi xuất hiện động vật Đơn bào nhân chuẩn đầu tiên (hoá thạch cổ nhất
là được biết có tuổi 1,8 - 1,9 tỷ năm), đến khi bùng nổ về động vật Đa bào ở

Quốc có 570 triệu năm tuổi cho thấy
động vật Đa bào đã xuất hiện trước bùng
nổ Cambri nhiều, nhưng vì một lý do nào
đó đã vết tích của động vật đã không
được giữ lại dưới dạng hoá thạch (ví dụ
điều kiện môi trường Quả đất không
thích hợp) (hình 12.1). Dẫn liệu này phù
hợp với dẫn liệu của các nhà phân loại
học dựa trên sinh học phân tử cho rằng
động vật Đa bào ít nhất xuất hiện trước
Cambri bùng nổ tới 100 triệu năm. Tuy
nhiên có thể thấy rằng, đến bùng nổ
Cambri (cách nay 530 triệu năm) đại
diện của các ngành động vật Đa bào đã
xuất hiện. Tuy còn nhiều ý kiến tranh luận nhưng nhiều nhà sinh vật học đã
chấp nhận quan điểm đơn phát sinh (monophyletic) của giới động vật, tức là
tất cả các động vật có chung một nguồn gốc. Trong quá trình phân ly, tiến
hoá chọn lọc đã hình thành nên các loài động vật hiện sống, ở trên các
nhánh (ngành), cành (lớp).... Vì vậy người ta đã thể hiện mối quan hệ phát
sinh chủng loại trên sơ đồ một cây, một gốc, trên đó toả ra nhiều nhánh, rồi
các nhánh lại toả ra nhiều cành...(hình 12.2). Trên hình 12.2 là một trong
các cây phát sinh động vật được xây dựng trên quan điểm đơn phát sinh 307
nhằm giới thiệu quan hệ phát sinh giữa các ngành động vật.


hình thành thể xoang (phân tách hay lõm ruột), về số lượng của đôi túi thể
xoang (nhiều hơn 3 đôi hay ít hơn 3 đôi) và về quan hệ giữa miệng phôi với 308
miệng con trưởng thành (miệng con trưởng thành được hình thành từ miệng
phôi hay hình thành mới)... vẫn được dùng để phân biệt 2 hướng tiến hoá
này (hình 12.3).

N
đổi vị trí hay độ lớn mà không ảnh
hưởng đến toàn bộ cơ thể, dịch thể
xoang có nhiều chức phận quan
trọng, hoạt động của thể xoang như
là mộ bộ xương nước giúp cho
nhiều oài động vật di chuyển...
i
u
a
Đ
Đ
ạ
t
Hình 12.3 So sánh phát triển phôi của
ĐVCMNS và ĐVCMTS (theo
Campbell)
A. ĐVCMNS; B. ĐVCMTS; I.Phân cắt
trứng (a. Xoắn ốc và xác định; b. phóng
xạ và xác định); II. Cách hình thành thể
xoang (a. Bằng phân tách; b. Bằng lõm
ruột); III. Hình thành miệng con trưởng
thành (a. từ miệng phôi; b. hình thành
mới); 1. Khoang ruột nguyên thuỷ; 2.
Thể xoang; 3. Lá phôi giữa; 4. Miệng
phôi; 5. Lỗ miệng; 6. Hậu môn; 7. Ống t
l
Tuy nhiên nếu xét về quá trình hình thành xoang cơ thể thì ít nhất có 3