MỞ ĐẦU
Đối với cơ thể đơn bào thì chu kỳ sống của tế bào cũng là chu kỳ sống của cơ
thể và chúng được kiểm soát trực tiếp bởi các yếu tố môi trường. Đối với cơ thể đa
bào tồn tại nhiều quần chủng tế bào soma, mỗi quần chủng được đặc trưng bởi nhịp
điệu sinh trưởng và phân bào ổn định, được kiểm soát bởi mối tương quan giữa các tế
bào, các mô cơ thể và môi trường. Tuy nhiên, dù là cơ thể đơn bào hay đa bào thì chu
kỳ sống của chúng đều được điều chỉnh bởi nhiều cơ chế. Vấn đề đặt ra là chu kỳ tế
bào là gì? Bản chất của hệ thống điều chỉnh chu kỳ tế bào ra sao?
NỘI DUNG
I- CÁC THỜI KỲ CỦA CHU KỲ TẾ BÀO:
1- Khái niệm về chu kỳ tế bào:
Một trong những đặc tính cơ bản của tế bào sống là đặc tính sinh sản, tức là khả
năng tự sinh ra cơ thể giống mình. Đặc tính sinh sản của cơ thể có cơ sở ở sự phân
bào. Năm 1882, W. Flemming phát hiện ra hiện tượng phân bào có tơ (mitosis) sau
khi tế bào đã trải qua một thời gian sinh trưởng. Về sau các nhà tế bào học phát hiện
ra phân bào được xen kẽ với thời gian sinh trưởng theo từng chu kỳ.
Chu kỳ tế bào (cell cycle) là thời gian diễn ra kể từ thời điểm tế bào được hình
thành nhờ phân bào của tế bào mẹ vè kết thúc bởi sự phân bào để hình thành tế bào
mới. Như vậy thời kỳ phân bào được xen kẽ bởi thời kỳ giữa các lần phân bào được
gọi là gian kỳ.
2- Các thời kỳ của chu kỳ tế bào:
Chu kỳ tế bào chia ra làm 2 thời kỳ chính: Kỳ trung gian (interphase) và kỳ
phân bào (mitosis).
2.1- Gian kỳ:
Trong cơ thể đa bào, các tế bào sinh dưỡng (tế bào soma) được biệt hoá khác
nhau để thực hiện chức năng khác nhau, cho nên thời gian kéo dài chu kỳ sống của
chúng có nhiều thay đổi không giống nhau, đặc biệt là gian kỳ. Trung bình chu kỳ
sống của đa số tế bào kéo dài từ 8 giờ đến 100 ngày, trong đó, thời gian của gian kỳ là
thay đổi còn thời gian của phân bào là ổn định, chỉ chiếm khoảng 1 giờ.
Loại tế bào Thời gian chu kỳ tế bào
1. Tế bào phôi sớm 30 phút

pha S, hàm lượng ADN sẽ tăng gấp đôi.
2.1.3- Pha G2:
2
Thời gian của G2 ngắn, khoảng từ 4 đến 5 giờ. Trong pha G2 sẽ tổng hợp các
ARN và protein chuẩn bị cho phân bào. Cuối pha G2, cyclin B được tổng hợp và
được tích luỹ trong nhân tế bào cho đến tiền kỳ phân bào.
Cyclin B hoạt hoá enzim kinaza và đóng vai trò quan trọng trong sự tạo thành
các ống tubulin để hình thành thoi phân bào. Chất colchisin có tác dụng ức chế sự tạo
thành các vi ống gây ức chế phân bào. Người ta thường sử dụng các chất vinblastin và
vincristin chiết xuất từ cây dừa cạn làm thuốc chống ung thư, vì chúng ức chế sự tạo
thành vi ống ở G2, do đó không tạo thành thoi phân bào ở M, dẫn đến ức chế sự phân
bào của các tế bào ung thư.
2.2- Pha M:
Tiếp theo pha G2 là pha M (Mitosis): thời kỳ tế bào mẹ phân chia thành 2 tế
bào con. Sự phân bào là hình thức sinh sản của tế bào, đồng thời là phương thức qua
đó tế bào mẹ truyền thông tin di truyền trong ADN cho 2 tế bào con. Sự phân bào
cùng với sự tổng hợp các chất nội bào và gian bào là cơ sở của sự tăng trưởng các mô,
các cơ quan và cơ thể đa bào.
Người ta phân biệt 4 dạng phân bào sau:
- Trực phân.
- Nội phân.
- Nguyên phân.
- Giảm phân.
2.2.1- Phân bào trực phân:
Dạng phân bào này đặc trưng cho các tế bào đã biệt hoá cao, các tế bào bệnh lý.
Trong trực phân, nhân tế bào được nhân đôi một cách đơn giản, không xuất hiện các
NST cũng như thoi phân bào.
Nhiều khi, nhân tế bào được phân thành 2 nửa không đều nhau hoặc phân thành
nhiều mảnh, mọc chồi. Tế bào chất có thể được phân đôi cùng với nhân hoặc không
phân chia, tạo thành các tế bào hai nhân hoặc đa nhân. Ví dụ tế bào gan.

Hai sao di chuyển về 2 cực tế bào và hình thành thoi phân bào.
2, Kỳ giữa (metaphase):
Màng nhân bị phân tán. Thoi phân bào chiếm ngay vị trí trung tâm tế bào. Các
NST mang trung tiết, trung tiết phân hoá thành tâm động. Qua tâm động, NST kép
dính với các sợi tâm động của thoi. Các NST kép xếp trên mặt phẳng xích đạo nằm
thẳng góc với trục của thoi.
4

3, Kỳ sau (anaphase):
Cohesin bị phân giải và 2 trung tiết tách khỏi nhau. Do vậy, các NST chị em
tách khỏi nhau, trở thành NST con và di chuyển về 2 cực nhờ sự co ngắn của sợi tâm
động phối hợp với sự kéo dài của các sợi cực và sự hẹp lại của thoi.
4, Kỳ cuối (telophase):
Các NST con đã di chuyển tới 2 cực, giãn xoắn, dài ra và trở thành chất nhiễm
sắc. Thoi phân bào biến mất, màng nhân hình thành. Hạnh nhân và 2 nhân con được
tạo thành trong một khối tế bào chất chung.
5, Phân tế bào chất (cytokinesis):
Sự phân chia tế bào chất bắt đầu từ cuối kỳ sau hoặc đầu kỳ cuối và diễn ra
trong suốt kỳ cuối.
Ở tế bào động vật: Sự hình thành eo thắt và lõm sâu của eo thắt tiến tới cắt đôi
tế bào chất do sự hình thành một vòng co rút ở vùng xích đạo, được cấu tạo bởi vi sợi
actin.
Ở tế bào thực vật:
5
Xuất hiện một vách ngang ở vùng trung tâm xích đạo. Vách ngang phát triển
dần ra ngoại vi cho đến khi liên kết với vách tế bào, tách tế bào chất thành 2 nửa chứa
nhân con.
c, Thời gian của các kỳ và sự điều chỉnh phân bào:
Đối với động vật có vú, chu kỳ tế bào có thể kéo dài từ 10 giờ đến 20 giờ, trong
đó, thời gian phân bào kéo dài khoảng 1 giờ. Tuy nhiên, thời gian của M không phụ

Kỳ đầu I được chia thành 5 giai đoạn:
1, Giai đoạn bó hoa (Leptolema): Xuất hiện các sợi nhiễm sắc co xoắn, co ngắn
mang trung tiết, sắp xếp định hướng thành bó hoa và dính vào màng nhân.
2, Giai đoạn tiếp hợp (Zyonema): Sự sắp xếp có định hướng của sợi nhiễm sắc
tạo điều kiện cho sự tiếp hợp cặp đôi của cặp NST tương đồng. Mỗi trung tiết tiếp hợp
tương ứng với nhau, các gen tiếp hợp tương ứng với nhau.
3, Giai đoạn trao đổi chéo (Pachinema): Được đặc trưng bởi hiện tượng trao
đổi chéo giữa hai NST trong cặp tương đồng. Sự trao đổi chéo xảy ra giữa các nhiễm
sắc tử không phải là chị em của cặp tương đồng. Qua sự trao đổi chéo, các nhiễm sắc
tử không phải chị em trao đổi các đoạn cho nhau, tức là trao đổi gen cho nhau giữa
NST bố và mẹ, là quá trình được gọi là tái tổ hợp di truyền.
4, Giai đoạn sợi đôi (Diplonema): Được đặc trưng bởi sự phân ly của các cặp
tương đồng, phức hệ tiếp hợp biến mất. Hai thành viên của cặp tương đồng lưỡng trị
tách khỏi nhau, tuy nhiên chúng vẫn dính nhau ở vài điểm gọi là điểm chéo (chiasma).
Điểm chéo chính là vùng mà ở đó, 2 NST tương đồng trao đổi gen cho nhau. Giai
7
đoạn Diplonema tạo nên NST chổi bóng đèn (Lampbuish chromsome) có vai trò tổng
hợp ARN và từ đó tổng hợp chất dinh dưỡng cần thiết cho trứng trong giai đoạn sinh
trưởng.
5, Giai đoạn Diakinesis: đặc trưng của giai đoạn này là các NST ngừng tổng
hợp ARN, xoắn lại, cô đặc và dày lên. Màng nhân và hạnh nhân biến mất, xuất hiện
sao phân bào.
Khi kết thúc kỳ đầu I, tế bào vào kỳ giữa II, kỳ sau I, kỳ cuối I và phân tế bào
chất để hoàn thành phân chia I tạo ra 2 tế bào đơn bội kép. Sự giảm nhiễm từ 2n kép
thành n kép là do cơ chế sắp xếp ở trung kỳ (kỳ giữa).
b, Phân bào giảm nhiễm II:
Lần phân bào giảm nhiễm II trải qua các kỳ: kỳ đầu II, kỳ giữa II, kỳ sau II, kỳ
cuối II và phân tế bào chất để tạo thành 2 tế bào cháu mang NST đơn bội. Phân bào II
tương tự với phân bào nguyên phân. Kết quả là qua 2 lần phân bào, từ một tế bào 2n
kép đã tạo nên 4 tế bào chứa số lượng NST đơn bội (n), tức là các giao tử.

nguyên genom không đổi qua các thế hệ
- Phương thức sinh sản hữu tính: bảo đảm
khâu tạo thành giao tử. Nhờ tái tổ hợp di
truyền tạo nên đa dạng trong genom qua các
thế hệ
Như vậy, vai trò của phân bào giảm nhiễm chủ yếu là:
- Tạo giao tử: từ tế bào sinh dục (2n) (n): giao tử.
- Khi thụ tinh, tế bào hợp tử được khôi phục lại bộ NST lưỡng bội (2n) như tế
bào của bố mẹ trước lúc phân bào giảm nhiễm.
- Sự trao đổi chéo trong giảm phân và sự tái tổ hợp lại toàn bộ genom của hợp
tử khi thụ tinh đã tạo nên vô số các biến dị tổ hợp, là nguồn nguyên liệu quan trọng
của chọn lọc tự nhiên.
II- ĐIỀU CHỈNH CHU KỲ TẾ BÀO:
9
Đối với cơ thể đơn bào thì chu kỳ sống của tế bào cũng là chu kỳ sống của cơ
thể và chúng được kiểm soát trực tiếp bởi nhân tố môi trường.
Đối với cơ thế đa bào, tồn tại nhiều chủng quần tế bào soma, mỗi chủng quần
được đặc trưng bởi nhịp điệu sinh trưởng và phân bào ổn định. Chúng được kiểm soát
do các mối tương quan giữa tế bào, các mô và cơ thể.
Như vậy có thể nói, dù cơ thể đơn bào hay đa bào thì chu kỳ sống của chúng
đều được điều chỉnh bởi nhiều cơ chế. Ngày nay, người ta đã phát hiện được cơ sở
phân tử của cơ chế điều chỉnh chu kỳ tế bào.
1- Hệ trung tâm phát động các quá trình cần thiết của chu kỳ:
Chu kỳ tế bào gồm nhiều giai đoạn nối tiếp nhau. Mỗi giai đoạn diễn ra trong
một thời gian nhất định. Giai đoạn trước phải được hoàn thành thì giai đoạn sau mới
có thể bắt đầu, và điều kiện của giai đoạn sau cũng phải được chuẩn bị từ giai đoạn
trước.
Mỗi chu kỳ tế bào đều có nhân tố điều chỉnh trung tâm, giúp cho quá trình xảy
ra theo đúng trình tự, thời gian. Trong đó nhân tố điều chỉnh hoạt động như một chiếc
đồng hồ qui định thời gian hoạt động của mỗi quá trình thông qua điểm chốt (check

+ Cyclin G1: các cyclin liên kết với cdk trong giai đoạn G1 và cần thiết để tế
bào đi vào giai đoạn S.
Đối với nấm men chỉ có 1 loại cdk hoạt động ở cả hai điểm chốt G1 và G2. Còn
đối với động vật có vú thì có nhiều loại cdk khác nhau, mỗi loại tác động cho một
điểm chốt khác nhau.
Sự hình thành phức hệ Cyclin- cdk ở G1 cho phép tế bào chuyển từ G1 sang S
và sự hình thành cyclin ở G2 cho phép tế bào chuyển từ G2 sang pha M. Để hiểu rõ
hơn cơ chế điều chỉnh này, người ta đã phân tích và lý giải bằng các nghiên cứu trên
nhiều đối tượng khác nhau.
3- Chu kỳ của tế bào phôi sớm:
Đối với các tế bào có chu kỳ chuẩn thì tế bào phải trải qua G1, là giai đoạn sinh
trưởng đủ dài mới chuyển sang giai đoạn S để nhân đôi hàm lượng ADN, và chỉ sau
khi quá trình nhân đôi của ADN hoàn thành thì tế bào mới chuyển sang pha G2 và M
để phân bào. Như vậy, chu kỳ chuẩn phải kéo dài trong một thời gian đủ dài để hoàn
thành các giai đoạn cần thiết trước khi phân bào và hệ thống điều chỉnh của chu kỳ
hoạt động thích ứng với thời gian đó.
Các tế bào của phôi ở giai đoạn phát triển sớm của nhiều động vật có chu kỳ
bất thường. Chúng phân bào rất nhanh và bỏ qua pha G1. Do đó, hệ điều chỉnh phải
cho phép tế bào trong thời gian ngắn nhất phải hoàn thành được các quá trình tối ưu
cần thiết, là nhân đôi hệ gen và phân ly hệ gen về hai tế bào con.
Nghiên cứu hệ thống điều chỉnh tế bào phôi sớm của ếch Châu Phi (xenopus)
cho thấy:
11