CHƯƠNG III
TÍNH THẤM CỦA TẾ BÀO VÀ MÔ
Tế bào một hệ thống hở nên nó luôn luôn thực hiện quá trình trao đổi chất
với môi trường bên ngoài. Quá trình này chỉ có thể xảy ra nhờ khả năng của tế
bào cho thâm nhập hoặc giải phóng các chất. Khả năng đó của từng loại tế bào và
mô rất khác nhau và phụ thuộc vào trạng thái hoạt động của chúng.
Tính chất đặc biệt này của tế bào và mô được gọi là tính thấm.
I. Các phương pháp nghiên cứu tính thấm
Để nghiên cứu tính thấm của tế bào và mô người ta thường sử dụng các
phương pháp nghiên cứu cơ bản sau đây :
1.Phương pháp thể tích
Theo dõi động học sự thay đổi thể tích của tế bào khi chúng ở các dung dịch
nhược trương có nồng độ khác nhau và quá trình hồi phục thể tích khi đưa tế bào
vào dung dịch bình thường. Để xác định quá trình này người ta sử dụng phương
pháp.
a.Ly tâm huyền dịch tế bào, rôi sau đó xác định thể tích của chúng bằng
hồng cầu kế.
b.Xác định thay đổi trong suốt của tế bào bằng phương pháp trắc quang.
c.Nghiên cứu sự thay đổi chiết suất của tế bào phương pháp này dùng để
nghiên cứu các đối tượng có kích thước lớn và có độ bền cao trong dung dịch như
tảo và hồng cầu.
2.Phương pháp sử dụng các chất màu và các chất chỉ thị màu
Quan sát dưới kính hiển vi động học quá trình tích luỹ các chất có màu vào
tế bào.
Các chất chỉ thị màu cho phép nghiên cứu tốc độ thâm nhập của các loại axit
và bazơ vào tế bào.
3.Phương pháp phân tích hoá học
Quang phổ huỳnh quang, quang phổ hấp phụ nguyên tử và quang kế ngọn lửa.
4.Phương pháp sử dụng các chất đồng vị phóng xạ (N
15
, C

và mỗi cm
2
có khoảng 10
10
lổ như thế, diện tích
chung của các lổ chỉ chiếm khoảng 0,06% bề mặt tế bào.
Mô hình Davson - Danielli

Màng tế bào ở các mô khác nhau có thuộc tính lý hoá và cấu trúc khác nhau
nhưng đều có tính chất chung
-Lưỡng chiết quang
Protein d ng c uạ ầ
Protein d ng c uạ ầ
Protein s iợ
Protein s iợ
Photpholipit
-Sức căng mặt ngoài nhỏ
-Điện trở lớn
-Cấu trúc không đồng nhất
Gần đây những dẫn liệu thu thập được đã cho những hiểu biết mới về tính
chất của màng và đưa tới sự phát triển một mô hình cải tiến về cấu trúc của màng
sinh chất : đó là mô hình khảm động.
Màng của nhiều loài sinh vật có mang protein đặc hiệu loài. Trong những
điều kiện nhất định người ta có thể làm cho tế bào người và tế bào chuột ( mang
các protein khác nhau rõ rệt ) kết hợp với nhau để hình thành một tế bào lớn đơn
nhất.
Như vậy màng có tính chất rất linh động.
Tính chất thứ hai được xác nhận qua kỹ thuật khắc lạnh. Miếng mô nhỏ
được làm lạnh đột ngột trong nitơ lỏng ( -196
0

2. Các chất thâm nhập vào tế bào qua con đường hoà tan trong lipit
Các chất không hoà tan trong nước nhưng hoà tan tốt trong lipit thì thâm
nhập vào tế bào bằng con đường hoà tan trong lipit.
Overton ( 1895 - 1899 ) khi nghiên cứu tính thấm của tế bào và mô đã phát
hiện ra hiện tượng rất quan trọng là khả năng thâm nhập của các chất vào tế bào
phụ thuộc vào độ hoà tan của chúng trong lipit ( hiệu ứng Overton đối với các
chất gây mê ) như sau : Theo tác giả tất cả các hợp chất hoá học cũng như các
gốc nằm trong cấu trúc phân tử phân cực và các phân tử không phân cực. Các
phân tử phân cực có chứa các nhóm OH, COOH và NH
2
, các chất có chứa các
nhóm không phân cực như nhóm Metyl ( CH
3
), etyl ( C
3
H
5
) và phenyl (C
6
H
5
) .
Các phân tử không phân cực tan tốt trong lipit nên chúng có khả năng thấm vào
tế bào tốt.
Nhưng cũng có trường hợp ngoại lệ như urê và glucoza chúng hoà tan kém
trong lipit nhưng thâm nhập vào tế bào rất nhanh, ngược lại trimetyl hoà tan tốt
trong lipit nhưng khó thâm nhập vào bên trong tế bào.
Một số tác giả cho rằng sở dĩ urê thấm vào tế bào nhanh chóng là do urê có
khả năng liên kết với các phân tử protein tạo thành một hợp chất có khả năng phá
huỷ một số protein có cấu trúc dạng cầu nằm trên màng nên chúng thâm nhập

-Tương quan giữa các gradien ở vùng màng ( về cả chiều và giá trị )
-Mức độ trao đổi chất
-Tương quan giữa các quá trình tổng hợp và phân huỷ các đại phân tử quan
trọng của nguyên sinh chất.
Vận chuyển thụ động vật chất qua màng tế bào có thể thực hiện theo nhiều
cơ chế khác nhau, song quá trình khuếch tán là cơ chế chủ yếu. Ta xét 3 dạng
khuếch tán.
-Khuếch tán đơn giản
-Khuếch tán trao đổi
-Khuếch tán liên hợp
a.Khuếch tán đơn giản
Sự khuếch tán tuân theo qui luật Fhich, tốc độ khuếch tán tỷ lệ thuận với
gradien nồng độ và diện tích khuếch tán.
dx
dc
DS
dt
dm
−=
Trong đó
dt
dm
: Tốc độ khuếch tán
D : Hệ số khuếch tán
S : diện tích khuếch tán
dx
dc
: gradien nồng độ
Anhstanh đã thiết lập hệ thức biểu diễn sự phụ thuộc giữa hệ số khuếch tán
(D) và các yếu tố liên quan

1
và C
2
là nồng độ của chất ở hai phía của màng
Có thể xác định được giá trị của P bằng thực nghiệm. Hệ số thấm P của
màng phụ thuộc vào :
+tác động qua lại của các loại phân tử đi qua màng.
+Sự tham gia của các phân tử và ion vận chuyển vào các quá trình trao đổi
vật chất trong tế bào.
+Tốc độ vận chuyển của dung môi qua màng.
b.Khuếch tán trao đổi
Sự khuếch tán trao đổi xảy ra khi có sự tham gia của chất mang và các
phân tử chất mang thực hiện một quá trình vận chuyển vòng. Sau khi mang phân
tử cơ chất ra phía ngoài màng tế bào rồi, phân tử chất mang lại gắn ngay với một
phân tử cơ chất khác cùng loại ở ngoài màng tế bào rồi lại vận chuyển nó vào
phía trong tế bào
c.Khuếch tán liên hợp
Khuếch tán liên hợp là quá trình vận chuyển vật chất qua màng theo
gradien nồng độ, song các phần tử vật chất chỉ lọt qua màng khi được gắn vào
phân tử khác gọi là chất mang. Glucoza, glyxerin, axit amin và một số chất hữu
cơ khác vận chuyển theo cơ chế này. Các chất mang có tính đặc trưng, chúng chỉ
liên kết với một loại phân tử hoặc phân tử khác nhưng phải có cấu trúc rất giống
với loại trên.
Màng
A + X AX X A
Khuếch tán liên hợp không những thực hiện bằng chất di động mà bằng cả
chất chuyển cố định trong màng.
Hiện nay vẫn chưa xác định được bản chất của chất chuyển trong khuếch
tán trao đổi và khuếch tán liên hợp. Người ta chỉ biết rằng các quá trình này
không đòi hỏi chi phí năng lượng.

sự vận chuyển này chỉ xảy ra khi có mặt ATP và ion Mg
++
. Qua tính toán Holkin
thấy rằng năng lượng giải phóng ra do quá trình phân huỷ 1mol ATP có thể đủ
cho sự vận chuyển 1 mol cation qua màng ngược gradien điện hóa. Đối với vận
chuyển Na
+
thì cứ 1 mol ATP vận chuyển được 3 mol Na
+
đi ra và 2 mol K
+
đi
vào ( thực nghiệm trên hồng cầu ).
Một trong những đặc trưng của hệ thống sống là sự phân bố không đồng đều
của các chất giữa môi trường và nội bào. Ví dụ : trong hồng cầu, tế bào cơ, tế bào
thần kinh nồng độ ion K
+
lớn gấp 30-50 lần nồng độ K
+
ở huyết thanh và bạch
huyết , còn nồng độ Na
+
lại nhỏ hơn 8-10 lần và nồng độ ion Cl
-
nhỏ hơn 50
lần. Sở dĩ như vậy vì màng tế bào có tính thấm chọn lọc, các tế bào có khả năng
hấp thụ và tích lũy những chất cần thiết cho hoạt động sống của mình.
Sự thâm nhập của các chất vào trong tế bào theo chiều ngược tổng gradien
và tiêu tốn năng lượng được gọi là quá trình vận chuyển tích cực.
Ví dụ khi nghiên cứu trên tế bào hồng cầu người ta nhận thấy có khoảng 10

tác dụng của men ATP- aza. Trong tất cả các loại men ATP-aza, loại quan trọng
nhất đối với sự vận chuyển tích cực ion Na
+
và ion K
+
là ATP-aza được hoạt hóa
bởi chính những ion đó. Sau này Scau ( 1957) đã chứng minh được vai trò của
ion Mg
++
trong quá trình hoạt hóa men này.
Cơ chế vận chuyển tích cực các ion Na
+
và K
+
có thể giải thích bằng sơ đồ sau :
1. M
1
+ Na
+
+ Mg-ATP
←
Na M
1
~ P + Mg
++
+ ADP
2. Na M
1
~ P
→

~ P
→
M
1
+ P + K
+
Ở giai đoạn (1) Na
+
gắn vào chất mang M
1
, chất mang M
1
xuất hiện cùng với
MgATP ở mặt trong của màng tế bào. Quá trình photphorin hóa xảy ra, cung cấp
năng lượng cho phức hợp NaM
1
~ P lọt qua màng tế bào. Do tác dụng của chất x
ở mặt ngoài màng tế bào, cấu trúc của phức hợp NaM
1
~ P bị biến đổi thành phức
hợp NaM
2
~ P. Ở giai đoạn ( 2 ) lúc này M
1
bị biến thành M
2
. Sang giai đoạn (3)
do chất mang M
2
gắn rất yếu với Na

và P vào trong tế bào. Quá
trình sau đó lại cứ tiếp diễn.
Như vậy quá trình vận chuyển tích cực Na
+
và K
+
luôn xảy ra đồng thời với sự
thuỷ phân ATP. Theo Hogdkin, Rat

và Scou ( 1954 ) đây là cơ chế bơm “ natri và
kali “. Các kết quả thực nghiệm đã cho thấy để xảy ra thuỷ phân ATP cần phải có một
loại men đặc hiệu là adenozin triphophataza. Do men này chỉ có hoạt tính khi có mặt
các ion Na
+
và K
+
nên người ta còn gọi là Na
+
- K
+
-ATP-aza.
Có thể minh họa cơ chế bơm “ Natri và Kali “ qua sơ đồ sau :
Đối với các ion khác, cơ chế vận chuyển tích cực phải thông qua một chất
vận chuyển đặc trưng nào đó trong màng và năng lượng dùng cho quá trình này
cũng được lấy từ các phân tử ATP.
b. Sự vận chuyển tích cực các chất hữu cơ
Ngoài sự vận chuyển tích cực các ion qua màng còn xảy ra sự vận chuyển
tích cực của các chất hữu cơ đặc biệt là đường và axit amin.
Sự vận chuyển các chất hữu cơ ngược gradien nồng độ nên đòi hỏi tiêu hao
năng lượng và xúc tác của các enzym Na

Tóm lại, sự vận chuyển tích cực vật chất qua màng tế bào là một khâu quan
trọng nhất của cơ chế điều hòa các quá trình trong bản thân tế bào.
3. Thực bào và ẩm bào
Một quá trình vận chuyển khác thường xảy ra ở tế bào là quá trình thực
bào và ẩm bào. Những chất hòa tan trong nước, các loại protein, các phân tử axit
nucleic có kích thước khá lớn cũng có thể xâm nhập vào tế bào nhờ chức năng
tích cực của màng tế bào mà không cần qua siêu lỗ hoặc qua lớp photpholipit của
màng. Tuy nhiên, loại vận chuyển này ít xảy ra hơn so với kiểu vận chuyển thụ
động và vận chuyển tích cực. Quá trình này chỉ có ở một số loại tế bào và cũng
chỉ ở một số giai đoạn hoạt động nhất định.
a. Thực bào
Một số loại tế bào có khả năng tiêu thụ những hạt rắn khá lớn và quá trình
này được gọi là quá trình thực bào. Khả năng thực bào không phải chỉ có ở các tế
bào sinh vật mà còn thấy ở một số loại tế bào của cơ thể đa bào bậc cao. Ví dụ :
Ở động vật có vú, tế bào bạch cầu có hạt có khả năng tiêu thụ các tế bào vi
khuẩn, các mảnh tế bào và các hạt keo.
Quá trình thực bào thường được chia làm 2 giai đoạn. Đầu tiên là tế bào hấp
phụ hạt, giữ chặt hạt đó trên bề mặt tế bào. Giai đoạn 2 là đưa hạt đó vào trong
nội bào. Giai đoạn đầu chủ yếu phụ thuộc vào các yếu tố hóa lý như điện tích bề
mặt hoặc tương tác hóa học. Giai đoạn 2 xem như quá trình uốn bề mặt của màng
tế bào vào trong để bao bọc lấy hạt cần đưa vào nội bào.
b. Ẩm bào
Ngoài các hạt rắn tế bào còn có khả năng hút các giọt dung dịch. Hiện tượng
này được gọi là uốn bào. Hiện tượng ẩm bào thường xảy ra khi trong môi trường
có các chất hòa tan như protein hoặc các axit amin.
Quá trình uống bào cũng gồm 2 giai đoạn : Giai đoạn đầu xảy ra sau khi đưa
tế bào vào dung dịch có chứa protein hòa tan lúc này màng tế bào các protein
được hấp phụ trên bề mặt của màng. Giai đoạn 2 bề mặt của màng uốn lại dần dần
thành không bào và cuối cùng đưa không bào đó vào nguyên sinh chất.
Quá trình thực bào và ẩm bào diễn ra kèm với sự tiêu hao năng lượng (ATP)

m
m
µ
Trong đó :
p là áp suất thẩm thấu của dung dịch
m là khối lượng chất hòa tan
µ là trọng lượng phân tử của chất hòa tan
V
m
là thể tích dung dịch
R là hằng số Clapeyron - Mendeleep
T là nhiệt độ tuyệt đối của dung dịch
R = 8,31.10
3

âäü mol
atm 1
0,082
âäü Kmol
J
=
Nếu ta thay C =

V
m
m
µ
là nồng độ của dung dịch thì ta có phương trình của
Vanhop, ta có p = CRT
Đối với các chất điện ly, phương trình Vanhop dược viết dưới dạng :


dt
dm
> 0 : nước sẽ chuyển vận ngược chiều gradien áp suất thẩm thấu.
Sự vận chuyển nước ngược gradien áp suất thẩm thấu xảy ra khi tồn tại gradien
áp suất thẩm thấu và ngay cả gradien điện thế được gọi là thẩm thấu dị thường.
Hiện tượng thẩm thấu dị thường do nhà bác học Nga Reis phát hiện năm
1807 và sau đó được Freidrich và Xollner nghiên cứu tỉ mỉ.
2.Siêu lọc
Ngoài thẩm thấu nước có thể được vận chuyển bằng cách siêu lọc nhờ sự
chênh lệch áp suất thuỷ tĩnh. Siêu lọc là sự chuyển động chất lỏng qua siêu lỗ của
màng ngăn dưới tác dụng của áp suất thuỷ tĩnh.
Tốc độ vận chuyển nước bằng siêu lọc tuân theo định luật Pauzel đối với
chuyển động của chất lỏng qua mao quản dưới tác dụng của chênh lệch áp suất
l
PPr
dt
dV
21
4
η
π
8
)( −
=
dt
dV
: Tốc độ chuyển động của chất lỏng qua mao quản
r : bán kính của mao quản
l: chiều dài của mao quản

e
= P
h
- ( P
k
+ P
b
) = 70 - ( 32 + 14 ) = 24 mmHg.
Tóm lại hiện tượng siêu lỗ là hiện tượng lọc qua màng trong các điều kiện sau
-Màng ngăn các đại phân tử có phân tử lượng lớn
-Màng lọc cho các phân tử và ion nhỏ lọt qua
-Có gradien áp suất thuỷ tĩnh ( ∆p ≠ 0 )
VI.Tính thấm của tế bào và mô đối với axit và kiềm.
1.Đối với axit mạnh và kiềm mạnh
Tuy kích thước các ion nhỏ hơn kích thước của các ptw song độ thấm của
chúng vào tế bào rất yếu. Nguyên nhân là trong dung dịch các ion được bao bọc
bởi vỏ hydrat và các ion khác dấu xung quanh nên bán kính thực tế của nó rất
lớn, ngoài ra các ion còn bị lực tương tác với thành siêu lỗ cản trở việc xâm nhập
của chúng vào tế bào.
Ion H
+
và OH
-
tuy có kích thước nhỏ hơn kích thước của siêu lỗ song
chúng hầu như không thâm nhập được vào tế bào vì khả năng tham gia vào các
pw hoá học của chúng rất cao, chúng dễ dàng bị hấp phụ bởi các nhóm hoá học
nằm trên bề mặt của màng. Vì vậy tế bào hoàn toàn không thấm đối với axit
mạnh và kiềm mạnh.
Axit mạnh và kiềm mạnh chỉ thấm vào tế bào khi tế bào bị tổn thương do
các tác nhân như cơ học, tia tử ngoại, tia phóng xạ.