Chương 12 Sinh lý hoạt động thần kinh cấp cao 12.1. Khái niệm về hoạt động thần kinh cấp cao Một em bé mới sinh có thể kêu khóc khi nhìn thấy chiếc thìa con mà người ta
dùng để cho nó uống thuốc đắng trong những lần trước và cũng có khả năng nhận biết
được người mẹ của mình. Ở động vật cũng vậy, chúng ta có thể nhận thấy khả năng nhận
biết được tiếng nói của người chủ với tiếng nói của người lạ ở chó nuôi, sự mừng rỡ của
nó khi chủ về. Người ta gọi những khả năng như vậy là hoạt động thần kinh cấp cao của
người và động vật.
Hoạt động thần kinh cấp cao là hoạt động của hệ thần kinh trung ương nhằm điều
hoà, phối hợp các chức năng của các cơ quan trong cơ thể, đồng thời bảo đảm cho cơ thể
thích ứng được với những điều kiện của môi trường sống luôn luôn biến động hay bảo
đảm được mối quan hệ phức tạp giữa cơ thể với thế giới bên ngoài.
Bên cạnh đó, hệ thần kinh trung ương còn có chức năng điều hoà và phối hợp
chức năng của tất cả các cơ quan trong cơ thể thành một khối thống nhất. Hoạt động đó
của hệ thần kinh trung ương được gọi là hoạt động thần kinh cấp thấp.
Về hoạt động thần kinh cấp cao và cấp thấp, I.P.Pavlov - người phát minh học
thuyết phản xạ có điều kiện hay học thuyết hoạt động thần kinh cấp cao viết “... các hoạt
động của bán cầu đại não cùng với phần dưới vỏ não bảo đảm cho quan hệ phức tạp và
bình thường của toàn bộ cơ thể đối với thế giới bên ngoài có thể thay cho khái niệm “tinh
thần” gọi là hoạt động thần kinh cấp cao hay tập tính của con vật. Đối lập với vỏ não,
hoạt động của các phần não bộ khác và của tuỷ sống, chủ yếu điều hoà mối quan hệ và
tập hợp các phần của cơ thể với nhau được gọi là hoạt động thần kinh cấp thấp”.
Hoạt động thần kinh cấp cao được thực hiện dựa trên cơ sở các phản xạ có điều
kiện, còn hoạt động thần kinh cấp thấp được thực hiện trên cơ sở các phản xạ không điều

chảy ra và nối thông phểu với hệ thống ống dẫn nước bọt đến thước đo. Đóng cửa phòng
cách âm. Cho kích thích có điều kiện (ánh sáng) tác dụng và sau đó khoảng 2-5 giây cho
kích thích không điều kiện (thức ăn) tác dụng. Thức ăn là kích thích thích ứng gây phản
xạ tiết nước bọt không điều kiện. Việc cho chó ăn sau khi bật ánh sáng được I.P.Pavlov
gọi là sự củng cố tín hiệu có điều kiện bằng kích thích không điều kiện. Sau khoảng 5-10
lần phối hợp bật ánh sáng và cho chó ăn, mỗi lần cách nhau 5 phút, ánh sáng trước đó
không có liên quan gì với phản xạ tiết nước bọt, bắt đầu có tác dụng gây tiết nước bọt. Sự
xuất hiện phản xạ tiết nước bọt khi bật ánh sáng lên là biểu hiện của sự hình thành phản
xạ tiết nước bọt có điều kiện. Như vậy, ánh sáng đã trở thành tác nhân gây tiết nước bọt
giống như tác dụng của thức ăn.
Hình 12.1. Sơ đồ phòng thí nghiệm nghiên cứu hoạt động
phản xạ có điều kiện ở chó theo I.P.Pavlov

11.2.2. Phương pháp thao tác hay cách sử dụng công cụ
Nguyên tắc của phương pháp này là con vật thí nghiệm phải thực hiện một động
tác nào đó để sau đó nhận được thưởng (thức ăn, nước uống) hoặc tránh được phạt (điện
giật). Trong phương pháp thao tác người ta thường dùng chiếc lồng hay chuồng thí
nghiệm, bên trong có để một bàn đạp - dụng cụ để con vật thao tác (dẫm chân lên bàn
đạp). Các bước tiến hành như sau: Cho con vật thí nghiệm (chó, mèo...) vào lồng hay
chuồng thí nghiệm, bắt con vật đè chân trước lên bàn đạp nằm trước chậu thức ăn hoặc
lợi dụng động tác đó một cách ngẫu nhiên và lập tức củng cố bằng thức ăn ngay. Thí
nghiệm cứ lặp đi lặp lại nhiều lần như vậy, con vật sẽ biết tự dẫm chân lên bàn đạp để tìm
thức ăn. Sau khi phản ứng dẫm chân lên bàn đạp đã vững chắc, người ta mới tiến hành
thành lập phản xạ có điều kiên. Để thành lập phản xạ có điều kiện thông thường người ta
cho tác dụng một kích thích có điều kiện nào đó (tiếng chuông, ánh sáng, ...) và trong
trường hợp kích thích có điều kiện đó trùng với động tác dẫm chân lên bàn đạp của con
vật, mới đưa thức ăn cho nó. Nếu động tác dẫm chân không trùng với thời gian có kích

thụ cảm khác nhau.
Toàn bộ các phản xạ không điều kiện theo ý nghĩa chức năng của chúng có thể
chia ra thành nhiều nhóm khác nhau, trong đó chủ yếu có các phản xạ dinh dưỡng, phản
xạ tự vệ, phản xạ sinh dục, phản xạ vận động, phản xạ định hướng. Trong số các phản xạ
dinh dưỡng có phản xạ nhai, phản xạ nuốt, phản xạ mút, phản xạ tiết các dịch tiêu hoá ...
Các phản xạ tự vệ là các phản ứng tránh kích thích gây đau và có hại cho cơ thể. Trong
các phản xạ sinh dục có các phản xạ liên quan với sự thực hiện động tác giao hợp, phản
xạ nuôi dưỡng, chăm sóc con cái. Các phản xạ vận động là các phản ứng duy trì tư thế và
chuyển dời các bộ phận cũng như toàn cơ thể trong không gian. Phản xạ định hướng là
phản xạ phát hiện cái mới.
Các phản xạ có điều kiện được thành lập trên cơ sở của bất cứ phản xạ không điều
kiện nào, nên có thể phân loại các phản xạ có điều kiện theo các phản xạ không điều kiện.
Tuy nhiên, theo cách thức hình thành, theo tính chất của các kích thích có thể phân chia
các phản xạ có điều kiện thành các phản xạ có điều kiện tự nhiên, phản xạ có điều kiện
nhân tạo.
Phản xạ có điều kiện tự nhiên là các phản xạ có điều kiện được hình thành với các
dấu hiệu hay đặc điểm tự nhiên của kích thích không điều kiện, ví dụ như mùi của thịt ...
Một lần nào đó chó được ăn thịt, sau đó ngửi thấy mùi thịt, ở chó xuất hiện phản xạ tiết
nước bọt. Đặc điểm của phản xạ có điều kiện tự nhiên là bền vững, chúng được hình
thành nhanh chóng, chỉ sau một hoặc vài lần con vật nhận được đặc điểm tự nhiên của
kích thích có điều kiện.
Phản xạ có điều kiện nhân tạo được thành lập với các tác nhân không có các dấu
hiệu tự nhiên liên quan với phản xạ không điều kiện. Phản xạ tiết nước bọt có điều kiện ở
chó đối với tín hiệu ánh sáng đèn là một ví dụ về một phản xạ có điều kiện nhân tạo. Ánh
sáng đèn không có những tính chất có thể gây tiết nước bọt. Các phản xạ có điều kiện
nhân tạo là khó thành lập, không bền vững nên phải thường xuyên củng cố. Để có được
phản xạ cần phải lặp đi, lặp lại nhiều lần giữa tín hiệu có điều kiện với kích thích không
điều kiện. Ví dụ , phối hợp nhiều lần giữa ánh sáng đèn với thức ăn là kích thích không
điều kiện gây tiết nước bọt thì ánh sáng đèn mới gây tiết nước bọt. Kích thích không điều
kiện được gọi là tác nhân củng cố của tín hiệu có điều kiện.


12.4.1. Các điều kiện thành lập phản xạ có điều kiện
Để thành lập phản xạ có điều kiện cần bảo đảm các điều kiện sau đây:
- Phải có sự phối hợp đúng lúc kích thích tín hiệu với kích thích củng cố. Kích
thích tín hiệu phải bắt đầu trước kích thích củng cố. Nếu kích thích tín hiệu được bắt đầu
đồng thời hoặc chậm hơn kích thích củng cố thì nó sẽ mất ý nghĩa tín hiệu và không gây
ra được phản xạ có điều kiện.
- Kích thích tín hiệu phải là một kích thích vô quan, nghĩa là không có quan hệ gì
với phản xạ không điều kiện được phối hợp, đồng thời kích thích đó cũng không được
quá mạnh, quá mới lạ.
- Cường độ của kích thích tín hiệu phải yếu hơn cường độ của kích thích củng cố,
nghĩa là phải bảo đảm sự hưng phấn do kích thích tín hiệu gây ra yếu hơn sự hưng phấn
do kích thích củng cố gây ra.
- Vỏ não phải toàn vẹn, hệ thần kinh con vật phải ở trạng thái hoạt động bình
thường. Nếu khả năng hoạt động của não bộ giảm sút rất khó thành lập phản xạ có điều
kiện.
- Tiến hành thí nghiệm ở môi trường yên tỉnh, tránh các kích thích lạ vì các kích
thích lạ sẽ gây phản xạ định hướng cản trở sự hình thành đường liên hệ tạm thời.

12.4.2. Vị trí hình thành đường liên hệ tạm thời
Sự hình thành phản xạ có điều kiện thực chất là hình thành đường liên hệ thần
kinh tạm thời.
Những công trình nghiên cứu về sinh lý so sánh hoạt động thần kinh cấp cao cho
thấy các phản xạ có điều kiện đơn giản được hình thành ở tất cả các động vật có hệ thần
kinh. Ở cá, lưỡng cư là những động vật chưa có vỏ não, nhưng cũng có thể thành lập
được các phản xạ có điều kiện. Ở chim vỏ não mới kém phát triển, nhưng hoạt động phản
xạ có điều kiện ở chúng đạt mức rất cao. Như vậy, ở các động vật chưa có vỏ não hoặc vỏ
não kém phát triển vẫn có thể hình thành được các phản xạ có điều kiện.
Ở trẻ em mới sinh, trong vài ba tuần đầu, khi vỏ não chưa hoạt động vẫn hình
thành được phản xạ có điều kiện. Ở trẻ em sẽ xuất hiện động tác mút nếu trong nhiều