Tiểu luận chuyên đề

Công nghệ sinh học

mở đầu
Cụng ngh sinh hc l cụng ngh s dng cỏc quỏ trỡnh sinh hc ca cỏc t
bo vi sinh vt, ng vt, thc vt to ra thng phm phc v li ớch con ngi.
õy l mt trong nhng ngnh cụng nghip mi nhn ca nn kinh t tri thc trờn
th gii trong th k XXI. Do ú, cụng ngh sinh hc ang ngy cng c cỏc
nc trờn th gii chỳ trng u t v phỏt trin, coi õy nh ngnh cụng nghip
chin lc ca quc gia, trong ú cú c Vit Nam.
Cụng ngh sinh hc ang phỏt trin nh v bóo vi nhiu thnh tu to ln,
v c ỏp dng vo cỏc lnh vc khỏc nhau ca i sng. Vỡ vy, cụng ngh sinh
hc xng ỏng mang danh ca th k mi- th k ca cụng ngh sinh hc.
S phỏt trin ca cụng ngh sinh hc chia lm ba giai on chớnh, trong ú
giai on t nm 1970 n nay l giai on cụng ngh sinh hc hin i gn lin
vi cỏc k thut di truyn v khoa hc tiờn tin hin i v sinh vt l quan trng
nht. Giai on ny c gi l giai on phỏt trin ca cụng ngh di truyn.
Cụng ngh di truyn (cụng ngh gene- gene technology) bao gm cỏc k
thut hin i c th hin trờn cỏc acid nucleic (DNA v RNA) nhm nghiờn cu
cu trỳc ca gene, iu chnh v bin i gene nhm tỏch, tng hp v chuyn cỏc
gene mong mun vo cỏc t bo vt ch mi, to ra cỏ th sinh vt mi mang
nhng c tớnh mi, cng nh to ra sn phm mi.
Trong k thut di truyn, k thut tỏi t hp DNA (Recombinant DNA
technology) l k thut nn tng v c bn nht, do ú ngi ta thng gi k thut
tỏi t hp DNA l k thut di truyn.
S ra i ca k thut tỏi t hp DNA ó lm thay i vnh vin bn cht ca
cụng ngh sinh hc. Nh k thut ny, vic ti u hoỏ giai on chuyn hoỏ sinh
hc ca mt quỏ trỡnh cụng ngh sinh hc ó t c mt cỏch trc tip hn. K
thut di truyn ó cung cp nhng phng tin cú th tỏch c nhng chng vi
sinh vt cho sn lng cao. Hn na, cỏc vi sinh vt v cỏc t bo nhõn chun cú

nhất” mà loài người dành được từ sau thành tựu phân hạch nguyên tử, hay còn gọi
được là bà hoàng của thế kỷ XXI.

Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn
3


TiÓu luËn chuyªn ®Ò

C«ng nghÖ sinh häc

néi dung
A. Những thành tựu công nghệ vi sinh trong y tế, bảo vệ sức khỏe
cộng đồng, trong sản xuất rượu, liên hệ thực tế sản xuất một số
loại rượu truyền thống của địa phương.
1. Những thành tựu công nghệ vi sinh (CNVS) trong y tế, bảo vệ sức khỏe cộng
đồng
1.1. Sản xuất các kháng sinh [4]
Năm 1928 Alexander Pleming, nhà vi khuẩn học người Anh trong khi nghiên
cứu tụ cầu khuẩn. Ông nhận thấy xung quanh khuẩn lạc mốc xanh nhiễm vào hộp
petri nuôi tụ cầu tạo thành vòng vô khuẩn. Ông đã nghiên cứu và phân lập thuần
khiết và xác định được mốc xanh đó là penicillium notatum. Năm 1939 Florey và
Oxfor đã chiết thành công peniciline. Tuy nhiên việc sản xuất lúc này mới chỉ biết
kỹ thuật lên men bề mặt hiệu quả thấp. Giá thành 1 kg peniciline (1944) là 227270
USD. Ngày nay người ta đã phát hiện và mô tả khoảng hơn 8000 chất kháng sinh
khác nhau có nguồn gốc từ nấm mốc, xạ khuẩn và vi khuẩn. Kháng sinh đã được sử
dụng trong y học từ năm 1945, sau đó là hàng loạt các chất kháng sinh có nguồn gốc
từ xạ khuẩn được phát minh ra và nhanh chóng được sử dụng để điều trị các bệnh
nhiễm trùng và hiểm nghèo. Kháng sinh còn được sử dụng trong thú y điều trị các
bệnh nhiễm trùng ở động vật. Ngày nay, kháng sinh còn được sử dụng trong nông

1.2.1. Vaccine giảm độc lực
Sau khi nuôi cấy các chủng vi sinh vật để sản xuất vaccine, người ta thường
xử lý chúng bằng nhiệt hay bằng háo chất như phenol, formalin để làm mất khả
năng gây bệnh của chúng. Các vaccine này được gọi là vaccine giảm động lực,
chúng thường là vaccine virus. Người ta đã tuyển chọn virus đã gây đột biến có độc
tính không đáng kể, rồi cho virus nhân lên trong tế bào vật chủ (có thể là tế bào thận,
não..) ở nhiệt độ thấp. Vaccine bại liệt Sbin đã chọn được 3 chủng virus polio khác
nhau có thể nhân lên trong đường tiêu hoá và tuyến

nước bọt. Chúng có khả năng

xâm nhập vào mô thần kinh do đó không gây bại liệt. Tương tự như vaccine sởi, quai
bị, sởi Đức (rubella) và sốt vàng dùng các chủng virus sống đã giảm động lực.

Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn
3


TiÓu luËn chuyªn ®Ò

C«ng nghÖ sinh häc

1.2.2. Vaccine bất hoạt
Một số vaccine đựơc sản xuất từ vi sinh vật đã làm bất hoạt hay chết để chúng
không thể nhân lên được trong cơ thể và không thể gây bệnh. Khi xử lý bằng chiếu
xạ, hoá chất hay nhiệt độ thì kháng nguyên vẫn còn nguyên vẹn, nên tránh rủi ro mà
vi sinh vật có thể mang lại.
1.2.3. Vaccine chế từ các thành phần của vi sinh vật
Có thể dùng các thành phần riêng rẽ của tế bào vi sinh vật làm kháng nguyên.
Ví dụ: dùng vỏ polysacarit của streptococcus pneumoniae làm vaccine chống viêm

thông thường đó là lấy từ tụy của một số động vật (lợn, cừu…) thì không thể đáp
ứng được nhu cầu điều trị. Bằng kĩ thuật tái tổ hợp DNA lần đầu tiên được sử dụng
vào năm 1982 ở Mỹ, Tây Đức, Hà Lan, Anh. Đây là dược phẩm đầu tiên được sử
dụng bằng kĩ thuật cấy gene và được ứng dụng trong điều trị. Kỹ thuật tái tổ hợp
DNA để chế tạo insulin đã đáp ứng được nhu cầu về điều trị bệnh tiểu đường typ 2.
Nguyên lý của phương pháp: gắn một gene mã hóa chuỗi b vào 2 tế bào E.
coli thường sử dụng E. coli K12. Nuôi riêng biệt 2 tế bào này vào các bình lên men
để chúng tổng hợp insulin chuỗi a và b. Ly tâm thu lấy tế bào, chiết xuất để lấy riêng
insulin chuỗi a và b, tinh chế thu sản phẩm. Insulin được cho vào bình sử lý bằng hóa
chất để 2 chuỗi gắn vào nhau bởi cầu nối disunfit tạo sản phẩm insulin ở người.
+ Hoocmon tăng trưởng: là một polypeptide hoocmon được tổng hợp ở
thùy trước tuyến yên giữ vai trò điều hòa sự phát triển ở người, nếu thiếu hoocmon
này sự phát triển chiều cao của người sẽ bị ảnh hưởng.
Hoocmon tăng trưởng được tổng hợp và phóng thích từ tuyến yên, phụ thuộc
vào 2 yếu tố là hoocmon gây tiết hoocmon tăng trưởng GHRH và hoocmon ức chế
phóng thích hoocmon tăng trưởng.
2. Ứng dụng trong sản xuất rượu
Quy trình chưng cất r ượu gồm các b ước c ơ b ản sau:
- Xử lý tạo dịch chứa đường để lên men
- Sung m ồi (nấm men) v à ti ến h ành lên men cho đến khi đạt độ c ồn
khoảng 9 - 11% theo th ể tích thì d ừng l ại.
- Tiến hành gạn, ho ặc l ọc để lo ại xác men v à ch ưng c ất r ượu.
- Ủ đối với rượu whisky, ho ặc vô chai v ới r ượu gin v à vodka.
Tuy nhiên, cần l ưu ý đến nh ững đặc đi ểm trong s ản xu ất c ủa t ừng lo ại

Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn
3


TiÓu luËn chuyªn ®Ò

Bước 5: Bổ sung enzyme nối ligase để tạo DNA tái tổ hợp hoàn chỉnh.

Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn
3


TiÓu luËn chuyªn ®Ò

C«ng nghÖ sinh häc

Bước 5: Biến nạp DNA tái tổ hợp vào tế bào chủ và nhân dòng.
Bước 7: Chọn lọc và tạo dòng tế bào chủ mang DNA tái tổ hợp và theo dõi
biểu hiện của gene thông qua sản phẩm của gene lấy từ tế bào cho.
2. Ứng dụng và thành tựu của kỹ thuật tái tổ hợp DNA
Kĩ thuật tái tổ hợp DNA ngày càng có nhiều ứng dụng trong mọi lĩnh vực
của đời sống con người :
Trong y học bao gồm các liệu pháp gene chữa bệnh, chuẩn đoán bệnh, tạo ra
các vaccine tái tổ hợp, tạo ra các loại thuốc chữa bệnh …
Trong di truyền thực vật, phương pháp DNA tái tổ hợp chứa đựng những
tiềm năng hết sức to lớn, đặc biệt trong nâng cao năng suất cây trồng.
Trong công nghệ di truyền động vật, nó đang hứa hẹn nhiều thành công trong
việc tạo ra các động vật chuyển gene, trong nhân bản vô tính động vật. Tạo ra các
bộ phận, cơ quan để ứng dụng trong y học và phục vụ lợi ích cho con người.
2.1. Ứng dụng kĩ thuật gene trong y học và chuẩn đoán.
* Kĩ thuật gene được ứng dụng trong nhiều lĩnh vực của y học
Sản xuất các chế phẩm sinh học (insulin, factor VIII, hormone sinh trưởng,
vaccine…), sản xuất các kháng thể đơn dòng và các vaccine mới…cũng như trong
chuẩn đoán sớm bệnh tật và các rối loạn di truyền ở người, động vật và thực vật
nhằm thực hiện các liệu pháp trị bệnh có hiệu quả: [3]
• Insulin là sản phẩm protein tái tổ hợp sản xuất nhờ kĩ thuật gene, được

Proleukin IL-2, Chiron Corp.
Roferon - A (recombirant alfa-interferon), Hoffonan-LaRoche.
• Sản xuất interferon tái tổ hợp:
Interferon là protein hoặc glycoprotein được sản sinh trong các tế bào
eukaryotes bị nhiễm virus, hoặc một số tác nhân khác (acid nucleic, vi khuẩn,
kháng nguyên…)
Interferon được tạo ra trong một số tế bào với tác dụng ngăn cản sự xâm nhiễm
của virus ở các tế bào xung quanh hoặc kìm hãm sự phát triển của các khối u…
Hiện nay có nhiều loại interferon tái tổ hợp được sản xuất nhờ kĩ thuật gene :
Interferon alpha (INF α) tái tổ hợp là loại interferon được sản xuất sử dụng nhiều nhất.
Interferon beta (INF β)
Interferon gama (INF γ)

Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn
3


TiÓu luËn chuyªn ®Ò

C«ng nghÖ sinh häc

+ Sản xuất yếu tố VIII , yếu tố IX tái tổ hợp:
1984, Công ty Genetech tách dòng được gene mã hóa yếu tố VIII, 1992 yếu tố VIII
tái tổ hợp được tổng hợp thành công.
1994, yếu tố IX tái tổ hợp được tổng hợp.
• Sản xuất vaccine tái tổ hợp, vaccine DNA:
+ Vaccine tái tổ hợp là các loại vaccine tạo từ các protein kháng nguyên được
sản xuất nhờ kĩ thuật gene và các vaccine DNA tái tổ hợp :
Vaccine tái tổ hợp ngày càng được sử dụng rộng rãi bao gồm các vaccine
trong phòng chống nhiều bệnh do nhiễm vi khuẩn (Streptococus pyrogenes,

cộng sự, 2002; Hulse và Romero, 2002; Chang và cộng sự , 2003) .
* Ứng dụng kĩ thuật gene trong chuẩn đoán bệnh
Trong chuẩn đoán y học người ta sử dụng công nghệ tái tổ hợp DNA để phát
hiện các bệnh di truyền. Thí dụ một số đột biến di truyền ảnh hưởng tới các điểm
nhân biết của enzyme giới hạn. Điều đó cho phép phân biệt được kiểu dại với các
gene đột biến bằng cách cắt các DNA của hệ gene bằng các enzyme giới han thích
hợp, phân tích chuyển đoạn trên gel điện di, chuyển các đoạn lên màng lọc và lai
với mẫu đã đánh dấu thích hợp . Vì các tế bào phôi có thể nhân được bằng cách lấy
mẫu từ dịch ối ống tiêu hóa cho nên có thể dùng cách này để chọn phôi tránh bất kì
bệnh di truyền nào khác biệt trong mẫu xử lí enzyme giới hạn [1].
* Kĩ thuật gene ứng dụng trong lĩnh vực y học ở Việt Nam
Mặc dù công nghệ sinh học ở nước ta còn rất mới mẻ, mới trong giai đoạn
đầu bước đi chập chững những cũng đã đạt được một số thành tựu đáng kể trong
nhiều lĩnh vực khác nhau, trong y học bằng phương pháp sử dụng kĩ thuật DNA tái
tổ hợp, nước ta đã tạo ra được một số loại vaccine chất lượng tốt, giá thành rẻ như
vaccine viêm gan A và B... đã được sản xuất thành công [5].
Ngoài ra, các nhà khoa học thuộc Trung Tâm Công Nghệ Sinh Học Thành
Phố Hồ Chí Minh đang nghiên cứu đề tài “Tạo dòng và biểu hiện gene mã hóa cho
mini-proinsulin trên hệ thống tế bào nấm men Pichia pastoris” và đã thu được một
số kết quả khả quan [6].
Bên cạnh những thành tựu kể trên, các nhà khoa học nước ta cũng đang lỗ
lực nghiên cứu, áp dụng kĩ thuật gene trong sản xuất dược phẩm và chuẩn đoán và
điều trị bệnh và đã có thành công bước đầu trong nghiên cứu và thu nhận kháng thể
đơn dòng tái tổ hợp phản ứng đặc hiệu với kháng nguyên Cyfra2-1(kháng nguyên

Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn
3


TiÓu luËn chuyªn ®Ò

Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn
3


TiÓu luËn chuyªn ®Ò

C«ng nghÖ sinh häc

phổ biến ở nhiều quốc gia [3]. Nhiều loại cây chuyển gene chống chịu sâu bệnh
được đưa vào trong sản xuất, trong đó các giống cây được chuyển gene mã hóa
protein tinh thể độc của vi khuẩn Bacillus thurinfiensis (Bt) vào cà chua, cây thuốc
lá [13], ngô [8], bắp cải, bông...[7], tạo ra đậu tương kháng rầy bằng cách chuyển
gene Rag1 (gene có tính kháng rầy) vào đậu tương [14], tạo ra các giống mía
chuyển gene có chứa gene phytase làm tăng khả năng hấp thu các khoáng chất quan
trọng trong đất, như canxi, magiê và kali, làm tăng sản lượng mía mà không cần
phải bón phân [15], tạo ra cây cam ra quả sớm [20], tăng hàm lượng vitamin C ở
cây trồng bằng gene GalUR của dâu tây, đây là gene mã hoá một loại enzyme này
có tác dụng biến đổi protein có tên là acid D-galacturonic thành vitamin C [21].
Bên cạnh đó, các nhà khoa học còn tạo được các giống cây như cà phê
chuyển đổi gene có hàm lượng caffeine thấp [31], tạo cây thuốc lá chịu hạn [9], cà
chua có mùi hương chanh [11], tạo ra hoa hồng xanh [12].
Ngoài việc tạo ra được ngày càng nhiều cây trồng chuyển gene có năng suất cao,
chịu hạn, chịu mặn, kháng sâu tốt... các nhà khoa học còn tạo ra các giống cây trồng
chữa bệnh . Sau đây là một trong số những thành tựu điển hình trong lĩnh vực này:
1. Tạo ra cây rau diếp và cây thuốc lá chuyển gene biểu hiện protein tiền
chất insulin để chữa bệnh tiểu đường, đã bước đầu thử nghiệm trên động vật có kết
quả khả quan, hiện đang được xúc tiến thử nghiệm trên người [31].
2. Các nhà khoa học của trường Đại học Rostock còn tạo ra 3 giống cây
khoai tây chuyển gene [17] :
Giống 1: Chứa vaccine ngừa bệnh tả và các bệnh tương tự.

gene qui định kháng nguyên của bệnh dịch hạch vào cây thuốc lá để nó nhanh chóng
tạo ra các kháng nguyên ở mức cao và ổn định. Sau khi được tinh lọc và tiêm vào cơ
thể chuột lang, những kháng nguyên này tạo ra phản ứng miễn dịch chống lại bệnh
dịch hạch. Vaccine này đã tạo ra phản ứng miễn dịch tốt ở chuột lang [20].
6. Các nhà khoa học thuộc Viện Nghiên cứu Thực Vật Quốc gia của Ấn Độ
đã phát triển những dòng cà chua biến đổi gene có protein chức năng “human
alpha-1-antitrypsin” (AAT). Protein AAT là chất ức chế phổ biến nhất với men
“serine protease” trong huyết tương (plasma) người. Thiếu AAT sẽ dẫn đến bệnh
ung thư gan, bệnh viêm khí quản (pulmonary emphysema), viêm khớp và viêm
da. Kết quả: Protein AAT của cà chua GM thể hiện hoạt tính rất cao. Trung bình
195 milligram AAT có thể có được từ 1 kg lá cà chua [13].

Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn
3


TiÓu luËn chuyªn ®Ò

C«ng nghÖ sinh häc

7. Các nhà khoa học Anh và Mỹ đã bổ sung thành công DNA mã hoá kháng
thể chống bệnh dại ở người vào cây thuốc lá. Thử nghiệm cho thấy kháng thể từ thực
vật được chuyển đổi gene này rất có hiệu quả trong việc chống virus gây bệnh [10] .
Hiện nay, việc sản xuất vaccine, các protein từ thực vật đã và đang được sự
quan tâm của các nhà khoa học hàng đầu trên thế giới, mở ra một triển vọng mới
trong việc tạo ra vaccine chữa bệnh từ cây trồng, có độ an toàn cao, giá thành rẻ...
Hy vọng, các nghiên cứu trên sẽ sớm được hoàn thiện dần và áp dụng vào đời sống
phục vụ cho cuộc sống con người.
• Thành tựu trong nước :
Trước những thành tựu to lớn đạt được trong việc tạo ra cây trồng chuyển

chua mang gene mã hoá kháng nguyên bề mặt virus viêm gan B [14]. Điều này mở
ra một tương lai mới về xu hướng tạo cây trồng chuyển gene ở Việt Nam.
2.3. Ứng dụng kĩ thuật gene trong tạo động vật chuyển gene
Năm 1985, Hammer đã chuyển gene hoocmon sinh trưởng người vào lợn,
tạo ra lợn chuyển gene sinh trưởng phát triển nhanh. Hiên nay, các nhà nghiên cứu
chuyển gene ở gia súc đã thành công trong chuyển nhiều gene khác nhau : hGH
(bovine grownth hormon), hiGF1 (human insullin-like growth hormon factor 1),
PRL (prolactin)...vào bò,dê, cừu,lợn, tạo nên các giống vật nuôi biến đổi gene có
năng suất cao, sản lượng sữa và chất lượng thịt tăng đáng kể [3].
Năm 1984, Gene hormon sinh trưởng của bò được chuyển vào cá hồi, tạo ra
giống cá hồi có tốc độ sinh trưởng cao gấp 11 lần so với cá hồi không chuyển gene [3].
Tạo các giống lợn biến đổi gene mang gene người, với mục đích cung cấp
nội tạng cho con người [15].
Tạo các động vật phục vụ nghiên cứu như tạo ra lợn, gà chuyển gene có khả năng
phát sáng [16] [17]. Tạo ra chuột mang gene người phục vụ nghiên cứu khoa học [20].
Tạo ra giống lợn “xanh” nhờ chuyển gene của vi khuẩn, làm giảm ô nhiễm
môi trường do photpho có trong phân của chúng sinh ra. Sau khi cấy gene của vi
khuẩn escherichia coli vào DNA của lợn, lợn có thể sản xuất ra một loại enzym
phytase, giúp nó phân huỷ phốt pho trong thức ăn. Chất này trong phân lợn sẽ giảm
gần 70%. Trước đó, phương pháp này đã được thử nghiệm thành công ở chuột [19].
Tạo bò chuyển gene cho sữa giàu protein phục vụ ngành công nghiệp sản
xuất phomat [21].

Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn
3


TiÓu luËn chuyªn ®Ò

C«ng nghÖ sinh häc


Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn
3


TiÓu luËn chuyªn ®Ò

C«ng nghÖ sinh häc

ra được các cách thức, phương thức làm cho cuộc sống an toàn hơn, mạnh khoẻ hơn và
năng suất cao hơn.
Từ xa xưa, công nghệ sinh học (CNSH cổ truyền và CNSH cận đại) đã được loài
người ứng dụng phục vụ nhiều nhu cầu cuộc sống. Từ những thao tác rất nhỏ trong cuộc
sống như muối dưa, muối cà đến việc sản xuất ở qui mô công nghiệp các sản phẩm của
công nghệ lên men, công nghệ vi sinh như các đồ uống có cồn (rượu, bia ), các dung môi
hữu cơ, các vitamin, các loại vaccine, thuốc trừ sâu sinh học, phân bón sinh học, … Vài
thập kỷ gần đây, với sự ra đời của CNSH hiện đại ( gồm: Công nghệ di truyền - Genetic
engineering, công nghệ tế bào - Cell engineering, công nghệ vi sinh vật/ công nghệ lên men
- Microbial engineering/ Fementation engineering, công nghệ enzym/ protein - Enzym/
Protein engineering và CNSH môi trường - Environmental biotechnology ), loài người đã
và đang có thể sửa chữa, trao đổi, cải tạo, tạo mới vật chất di chuyền ở cấp độ phân tử.
Thực tế phát triển và ứng dụng CNSH hiện đại trên cơ sở kế thừa và phát huy CNSH cổ
truyền và cận đại, những năm gần đây, loài người đã có thể tuyển chọn và dần tạo thêm
được nhiều giống cây trồng, vật nuôi mới có năng suất, chất lượng cao, sức chống chịu tốt;
Đã và đang có thể chuẩn đoán, phòng ngừa hay cứu chữa các bệnh hiểm nghèo, bệnh di
truyền như bệnh tiểu đường, khối u, ung thư, lùn bẩm sinh, thiếu máu; các bệnh nhiễm sắc
thể thường và nhiễm sắc thể giới tính; viêm gan B, viêm não Nhật Bản, bại liệt, sốt rét, …;
Đã có thể tạo ra ngày một nhiều các chủng, loài vi sinh vật mới hoặc chỉ định các vi sinh
vật này tạo ra các protein, enzim có hoạt tính cao hơn hay các sản phẩm khác mà vốn dĩ
trước đây chúng ta không làm được.

TiÓu luËn chuyªn ®Ò

C«ng nghÖ sinh häc

Tµi liÖu tham kh¶o
[1]. Trịnh Đình Đạt (2006), Công nghệ sinh học-công nghệ di truyền, NXB giáo dục, tập 4.
[2]. Phạm Thị Hạnh, Phan Tường Lộc, Lê Tấn Đức, Nguyễn Hữu Hồ (2007), Các vấn
đề cơ bản trong khoa học sự sống, NXB khoa học và kỹ thuật, trang 701-704
[3]. Khuất Hữu Thanh (2006), Kĩ thuật gene nguyên lý và ứng dụng, NXB KHKT.
[4]. Trần Thị Thanh (2003), Công nghệ vi sinh, NXB Gáio dục.
[5]. />[6]. />[7]. />[8]. />uyengene.htm
[9]. /188/
[10]. />[11]. />[12]. />[13]. lua% 20
chuyen%20gene.htm
[14]. />[15]. =vi-VN
[16]. />schema=PORTAL&pers_id=279909&item_id=416935&p_details=1
[17]. />[18]. />[19]. />[20]. />[21]. />[44]. />[22]. 188/
[23].
45126125/188/

Tài liệu chia sẻ tại: wWw.SinhHoc.edu.vn
3


Tiểu luận chuyên đề

Công nghệ sinh học

Mục lục
mở đầu............................................................................................................................1