Ngay sau khi thụ tinh, hợp tử trải qua một loạt nguyên phân cực nhanh gọi là
sự phân cắt. Kết quả là sự thành lập phôi nang. Sau đó tốc độ nguyên phân giảm
dần, các phôi bào trải qua hàng loạt chuyển động trong phôi nang bằng cách thay
đổi vị trí của chúng với các tế bào khác. Quá trình này gọi là sự phôi vị hóa, tạo
nên 3 lớp phôi bì. Các tế bào của 3 lớp phôi bì tại tiếp tục tương tác với nhau và
sắp xếp lại tạo thành các cơ quan. Quá trình này gọi là sự phát sinh cơ quan. Trong
quá trình này các tế bào có sự biệt hóa và sự tạo hình để có được các chức năng
sinh lý chuyên biệt. Sau khi được sinh ra, những biến đổi trong quá trình phát triển
vẫn tiếp tục trong suốt giai đoạn tăng trưởng từ cơ thể còn non đến khi trưởng
thành. Trong quá trình phát triển, một phần tế bào chất của trứng sẽ tạo thành các
tế bào mầm sinh dục, tất cả các tế bào khác của cơ thể được gọi là tế bào sinh
dưỡng. Các tế bào mầm sinh dục di chuyển đến tuyến sinh dục. Tại đây chúng tạo
ra các giao tử qua quá trình phát sinh giao tử. Khi cơ thể trưởng thành, các giao tử
có thể được phóng thích và trải qua sự thụ tinh để tạo ra một thế hệ mới.
Các đặc điểm chính của sự phát triển từ hợp tử đến cơ thể trưởng thành được
minh họa trong hình sau:
Các giai đoạn trong sự phát triển và chu kỳ sống của ếch Xenopus laevis
1
PHÁT TRIỂN PHÔI Ở LƯỠNG CƯ, CHIM, THÚ
SỰ PHÁT SINH GIAO TỬ VÀ SỰ THỤ TINH
I. Các tế bào mầm.
Hợp tử bắt nguồn từ sự hợp nhất giữa các giao tử đực và cái. Quá trình tạo
giao tử được bắt đầu từ các tế bào mầm. Các tế bào mầm bắt nguồn từ vùng tế bào
chất mầm có các protein đặc trưng và mARN nằm trong những tế bào xác định của
phôi.
1. Sự tạo thành tế bào mầm.
Ở phôi lưỡng cư, chim và thú đã có các tế bào mầm trong các giai đoạn phát
triển rất sớm.
Ở lưỡng cư, bào tương mầm phân bố ở vùng cực thực vật của hợp tử. Sau khi
phân chia, những tế bào nào có chứa các tế bào chất mầm sẽ biệt hóa thành các tế
bào mầm.

1. Sự sinh tinh.
Các tinh trùng được sản sinh từ các tinh nguyên bào. Khi các tế bào này di
chuyển đến mào sinh dục của phôi, chúng sẽ hợp nhất và biến đổi thành ống sinh
tinh. Trong ống sinh tinh có 2 loại tế bào: các tế bào Sertoli do phần biểu mô của
ống biệt hóa thành có nhiệm vụ dinh dưỡng và các tế bào sinh dục ở những giai
đoạn khác nhau của quá trình sinh tinh.
3
Các tế bào Sertoli cung cấp dưỡng chất và bảo vệ tinh nguyên bào, còn sự
sinh tinh xảy ra trong các khe giữa các tế bào Sertoli.
Các tinh nguyên bào sẽ nguyên phân lần lượt tạo ra cá tế bào A1, A2, A3, A4.
Các tinh nguyên bào A4 có thể tự tái tạo, có thể bị chết hoặc có thể tiếp tục nguyên
phân để tạo ra các tinmh nguyên bào trung gian, tinh ngyên bào B, tinh bào sơ cấp.
Trong quá trìng nguyên phân của các tinh nguyên bào, sự phân chia tế bào chất xảy
ra không hoàn toàn tạo thành một hợp bào, trong đó các tế bào tiếp xúc nhau qua
một cầu nối có đường kính khoảng 1
µ
m.
4
Sau lần giảm phân I, mỗi tinh bào sơ cấp tạo thành 2 tinh bào thứ cấp. Sau lần
giảm phân II, mỗi tinh bào tứ cấp lại tạo ra 2 tinh tử. Các tinh tử vẫn còn nối với
nhau qua cầu tế bào chất nên mặc dù chúng có nhân đơn bội nhưng vẫn có chức
năng như một tế bào lưỡng bội, vì protein của một gen trong tế bào này có thể
khuếch tán sang tế bào kế cận qua cầu tế bào chất. Trong suốt quá trình phân chia
từ tinh nguyên bào A1 đến tinh tử, các tế bào di chuyển dần từ màng cơ bản của
ống sinh tinh vào lòng ống. Do đó mỗi loại tế bào có thể được tìm thấy ở từng
vùng của ống. Các tinh tử nằm ở thành ống, tại đây chúng tách khỏi cầu nối tế bào
chất và biệt hóa thành tinh trùng. Ở người, toàn bộ quá trình sinh tinh từ tinh
nguyên bào đến tinh trùng mất 65 ngày.
Sự phát triển của tinh trùng.
Ở lớp thú, các tinh tử là những tế bào hình tròn, chưa có đuôi. Chúng phải trải

ếch là vitellogenin. Đây là một protein có khối lượng 470 kDa, được tổng hợp trong
gan và theo dòng máu di đến trứng. Khi trứng chín, vitellogenin bị tách thành 2
protein nhỏ hơn: phosvitin và lipovitellin. Hai protein này được “đóng gói” thành
các tấm noãn hoàng. Các thành phần dự trữ của noãn hoàng là glycogen và các hạt
lipid.
Khi các tấm noãn hoàng được thành lập, chúng di chuyển vào bên trong trung
tâm tế bào. Sau đó do sự vận chuyển trong tế bào, luợng noãn hoàng tăng dần và
tập trung phần lớn ở cực thực vật. Các hạt vỏ, ti thể và các hạt sắc tố nằm ở vùng
ngoại vi của tế bào. Các hạt glycogen, các hạt lipid, ribosome và mạng lưới nội
chất nằm ở cực động vật.
Tế bào trứng của lưỡng cư có thể duy trì ở gia đoạn diplotene của kì trước I
giảm phân suốt cả năm. Trạng thái này giống như giai đoạn G
2
ở kì trung gian của
chu kì tế bào. Quá trình giảm phân được tiếp tục trở lại khi có mặt của
progesterone. Hormone này được các tế bào noãn nang tiết ra để đáp ứng lại tác
động của các hormone sinh dục do tuyến yên tiết ra. Trong vòng 6 giờ từ khi có tác
động của progesterone, các vi nhung mao co rút lại, màng nhân và hạch nhân tan
biến, các NST đóng xoắn và di chuyển về cực động vật để bắt đầu tiếp tục phân
chia. Sau khi kết thúc lần phân bào I, sự rụng trứng xảy ra, các trứng được phóng
thích khỏi buồng trứng ở vào kì giữa lần phân bào II. Khi thụ tinh trứng tiếp tục
hoàn tất giảm phân II.
b. Sự sinh trứng ở thú.
Ở thú có 2 kiểu rụng trứng tuỳ theo từng loài. Ở một số loài như thỏ, chồn, sự
rụng trứng xảy ra do hoạt động giao phối. Khi giao phối cổ tử cung bị kích thích sẽ
làm cho tuyến yên tiết ra các hocmon sinh dục. Dưới tác dụng của các hocmon này,
trứng tiếp tục được giảm phân và sau đó được phóng thích khỏi buồng trứng. Tuy
nhiên, ở hầu hết các loài thú, sự rụng trứng xảy ra theo chu kì, vào những thới điểm
xác định trong năm. Thời điểm rụng trứng thường do những tín hiệu của môi
trường, chẳng hạn lượng và loại ánh sáng trong ngày, kích thích vùng dưới đồi

của nó bị xoắn chặt. Sự đóng xoắn của ADN giúp cho tinh trùing ít bị các tổn
thương vật lý hoặc đột biến trong quá trình dự trữ và di chuyển đến nơi thụ tinh.
Sự nén của nhân là do tương tác giữa ADN và protein của nhiễm sắc thể là
protamin.
Thể đỉnh: nằm ngay phía trước nhân, là một bao kín, dẫn xuất từ thể Golgi,
có chứa các enzim tiêu hóa protein như acrosin, hyaluronidase, acid phosphatase,
aryl sulphatase, các loại esterase và phospholipase giúp cho tinh trùng tiêu hủy lớp
mành trứng để xâm nhập vào bên trong.
b. Phần giữa: nằm ngay phía sau đầu là một cổ ngắn nối đầu và đuôi tinh
trùng. Phần giữa được đặc trưng bởi sự hiện diện của các ty thể xếp xoắn ốc, bao
quanh sợi trục bên trong. Ty thể có các enzim có khả năng chuyển hóa yếm khí
đường, glycerol, sorbitol, lactate, các loại acid béo và nhiều loại acid amin. Ty thể
của tinh trùng có chứa enzim lactate dehydrogenase có thể oxy hóa lactate thành
pyruvat, là chất tham gia vào chu trình Kreb để sản sinh năng lượng.
c. Phần đuôi: là một cấu trúc phức tạp. Cơ quan vận động chính của đuôi là sợi
trục, được tạo thành bởi các vi ống xuất phát từ trung tử ở phần dưới của nhân. Sợi
trục bao gồm hai vi ống trung tâm được bao chung quanh bởi chín cặp vi ống. Các
vi ống này được cấu tạo bởi các protein là
α
và
β
-tubulin. gắn vào các vi ống bên
ngoài là protein dynein. Dynein có khả năng thủy phân ATP và biến đổi năng
lượng hóa học thành công năng giúp cho tinh trùng chuyển động.
8
Các tinh trùng thú chưa biệt hóa hoàn toàn trong tinh hoàn. Sau khi đi vào
ống sinh tinhh, tinh trùng được dự trữ trong mào tinh hoàn và tại đây chúng mới có
khả năng chuyể động nhờ những thay đổi trong hệ thống sản sinh ATP cũng như
những thay đổi trên màng tế bào.
2. Trứng.

m. Tế bào chất của vùng này cứng hơn phía trong và có nhiều phân tử actin hình
cầu. Trong quá trình thụ tinh, các phân tử actin bị polymer hóa tạo thành các vi sợi
(microfilament). Các vi sợi này cần cho sự phân cắt tế bào, đồng thời tạo ra lớp vi
nhung mao (microvilli) trên bề mặt tế bào. Ngoài ra trong lớp vỏ còn có các hạt vỏ
(cortical granules) là dẫn xuất của thể Golgi, có chứa các enzim thủy phân protein,
mucopolysaccharide, glycoprotein và protein hyalin. Các enzim và
mucopolysaccharide có vai trò ngăn chặn các tinh trùng khác đi vào trứng sau khi
trứng đã thụ tinh, còn hyalin và glycoprotein bao chung quanh phôi có vai trò nâng
đỡ các phôi bào trong giai đoạn phân cắt.
Bên ngoài màng noãn hoàng còn có một lớp mỏng gọi là lớp keo (jelly
layer) cấu tạo từ glycoprotein, có nhiều chức năng nhưng phổ biến nhất là để hấp
dẫn và hoạt hóa tinh trùng.
IV. SỰ THỤ TINH
Sự thụ tinh bao gồm các hoạt động cơ bản sau:
- Sự nhận biết và tiếp xúc giữa tinh trùng với trứng. Điều này bảo đảm là
tinh trùng và trứng thuộc cùng một loài.
- Sự xâm nhập của tinh trùng vào trứng. Trứng có cơ chế cản trở sự xâm
nhập của nhiều tinh trùng, chỉ cho phép một tinh trùng đi vào trứng.
- Sự hợp nhất nguyên liệu di truyền của tinh trùng và trứng.
- Sự hoạt hóa trao đổi chất của trứng để bắt đầu phát triển.
10
1. Sự nhận biết của tinh trùng và trứng.
a. Sự hấp dẫn tinh trùng.
Sự hấp dẩn tinh trùng đặc trưng cho loài. Tinh trùng được thu hút về phía trứng
cùng loài nhờ tính hướng hoá (chemotaxis), tức là theo gradient của chất hóa học
do trứng tiết ra.
b. Sự hoạt hóa tinh trùng: phản ứng thể đỉnh.
Một tương tác thứ hai giữa tinh trùng và trứng là phản ứng thể đỉnh. Phản
ứng thể đỉnh gồm hai bước: (1) sự hợp nhất giữa túi thể đỉnh và màng tế bào của
tinh trùng, dẫn đến sự phóng thích các enzim trong túi thể đỉnh và (2) sự kéo dài

- Trong quá trình phân cắt không có sự gia tăng thể tích của phôi nhưng số
lượng tế bào tăng lên không ngừng (một tế bào hợp tử được phân chia thành 2, 4,
8, 16 tế bào...) nên kích thước các phôi bào ngày càng nhỏ dần.
- Sự phân bào xảy ra rất nhanh, chu kì tế bào ngắn hơn bình thường. Chúng
chỉ còn các giai đoạn S (tổng hợp) và M (phân chia) mà không có các giai đoạn
tăng trưởng (G
1
và G
2
) trong kì trung gian giữa các lần phân chia. Nguyên phân là
do các thành phần cần thiết cho sự phân bào đã được dự trữ từ trước khi thụ tinh.
- Tương quan tỉ lệ giữa thể tích của tế bào chất và của nhân ngày càng nhỏ
đi qua các lần phân bào. Sự giảm nhiều lần tỉ lệ này có ý nghĩa quyết định đến thời
điểm hoạt hóa của các gen trong nhân hợp tử. Ở ếch Xenopus laevis, sự phiên mã
của gen chỉ xảy ra sau 12 lần phân chia. Lúc này tốc độ phân cắt giảm, các phôi
bào trở nên linh động và sự phiên mã của các gen nhân bắt đầu.
I. Kiểu phân cắt.
12
Trứng của thú là trứng đẳng hoàng, luợng noãn hoàn rất ít, phân bố đều
trong tế bào chất và không ảnh hưởng đến sự phân cắt.
Trứng của Lưỡng cư là trứng dị hoàng, luợng noãn hoàng nhiều và tập trung
ở cực thực vật. Nhân nằm gần ở cực động vật.
Trứng của chim là trứng đoạn hoàng, noãn hoàng rất nhiều, hợp thành một
khối to, nhân nằm ở rìa, xung quanh chỉ có một ít tế bào chất.
Ở Lưỡng cư, hợp tử phân cắt hoàn toàn và đối xứng tỏa tròn. Tuy nhiên
trứng lưỡng cư có nhiều noãn hoàng tập trung ở cực thực vật gây trở ngại cho sự
phân cắt. Lần phân chia thứ nhất bắt đầu từ cực động vật và kéo dài từ từ xuống
vùng cực thực vật. Lần phân cắt thứ hai cũng theo mặt phẳng kinh tuyến, trực giao
với mặt phẳng của lần phân cắt thứ nhất và được bắt đầu khi lần phân cắt đầu vẫn
còn tiếp tục ở vùng noãn hoàng của cực thực vật. Ở lần thứ 3, do cực thực vật có