i

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO

VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC
VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM

HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ
-----------------------------

LÊ DANH MINH

NGHIÊN CỨU THÀNH PHẦN LOÀI VÀ ĐẶC TRƢNG
PHÂN BỐ CỦA GIÁP XÁC NƢỚC NGỌT (CRUSTACEA)
Ở KHU VỰC VƢỜN QUỐC GIA PHONG NHA - KẺ BÀNG

LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC

HÀ NỘI – 2018


iii

MỤC LỤC
LỜI CAM ĐOAN....................................................................................................

i

LỜI CẢM ƠN..........................................................................................................

ii


9

1.1.2.2. Sự phân chia các nhóm loài sinh thái sống trong thủy vực ngầm....... 12
1.1.3. Thành phần loài giáp xác các thủy vực nước ngọt vùng núi đá vôi............. 13
1.2. Các nghiên cứu v giáp xác nƣớc ngọt ở Việt Nam................................................ 15
1.2.1. Các nghiên cứu về thành phần phân loại học............................................... 15
1.2.1.1. Giáp xác chân chèo Copepoda và râu chẻ Cladocera .................... 15
1.2.1.2. Giáp xác có vỏ (Ostracoda)................................................................. 16
1.2.1.3. Tôm, cua (Decapoda).......................................................................... 16
1.2.2. Các nghiên cứu về giáp xác nước ngọt ở vùng núi đá vôi Việt Nam.......... 18
1.3. Các nghiên cứu v v ng n i á v i Phong Nha - Kẻ Bàng ........................... 20
1.3.1. Vị trí địa lý................................................................................................... 21
1.3.2. Địa hình, địa mạo......................................................................................... 21


iv

1.3.3. Đặc điểm về địa chất.................................................................................... 22
1.3.4. Đặc điểm khí hậu.......................................................................................... 22
1.3.4.1. Chế độ nhiệt......................................................................................... 22
1.3.4.2. Chế độ mưa ẩm.................................................................................... 23
1.3.5. Chế độ thủy văn........................................................................................... 23
1.3.6. Hệ thống hang động vùng núi đá vôi Phong Nha-Kẻ Bàng......................... 23
1.3.7. Các loại hình thủy vực ở vùng núi đá vôi Phong Nha-Kẻ Bàng.................. 26
1.3.7.1. Hệ thống sông ngòi............................................................................. 26
1.3.7.2. Hồ chứa............................................................................................... 27
1.3.7.3. Thủy vực ngầm trong hang động........................................................ 27
CHƢƠNG II. ĐỐI TƢỢNG, ĐỊA ĐIỂM, THỜI GIAN VÀ PHƢƠNG PHÁP
NGHIÊN CỨU......................................................................................................... 31

3.2.1.1. Các thủy vực ngầm trong hang động.................................................. 62
3.2.1.2. Các thủy vực trên mặt đất (lộ thiên).................................................... 66
3.2.2. Phân bố giữa nhóm giáp xác sống ở tầng nổi và tầng đáy........................... 69
3.2.3. Phân bố theo mùa........................................................................................

71

3.3. Phân bố v mật ộ giáp xác nƣớc ngọt........................................................... 74
3.3.1. Nhóm giáp xác sống nổi............................................................................... 74
3.3.2. Nhóm giáp xác sống đáy.............................................................................. 85
3.4. Mức ộ a d ng sinh học quần xã giáp xác nƣớc ngọt................................. 91
3.4.1. Nhóm giáp xác sống nổi.............................................................................. 91
3.4.1.1. Chỉ số phong phú Margalef (d)........................................................... 91
3.4.1.2. Chỉ số đa dạng Shannon-Weiner H’ ................................................. 94
3.4.2. Nhóm giáp xác sống đáy.............................................................................

97

3.4.2.1. Chỉ số phong phú Margalef (d)........................................................... 97
3.4.2.2. Chỉ số đa dạng Shannon-Weiner H’ ................................................ 98
3.5. Mối tƣơng quan giữa quần xã giáp xác nƣớc ngọt và các y u tố m i trƣờng........... 101
3.5.1. Chất lượng môi trường nước ở các thủy vực vùng núi đá vôi khu vực
VQG Phong Nha – Kẻ Bàng...................................................................................... 101
3.5.1.1. Ánh sáng............................................................................................. 101
3.5.1.2. Nhiệt độ.............................................................................................. 101
3.5.1.3. Độ pH................................................................................................. 103
3.5.1.4. Độ cứng của nước................................................................................ 103
3.5.1.5. Độ muối.............................................................................................. 104
3.5.1.6. Hàm lượng oxy hòa tan (DO)............................................................. 104
3.5.1.7. Muối dinh dưỡng nitơ và phốt pho..................................................... 105

TÀI LIỆU THAM KHẢO....................................................................................... 124
PHỤ LỤC..................................................................................................................

i


vii

DANH MỤC CÁC TỪ VIẾT TẮT
BVMT:

Bảo vệ môi trường

HV:

Hang Va

BVTV:

Bảo vệ thực vật

HYH:

Hang Yên Hợp

ĐPN:
ĐDSH:

Động Phong Nha
Đa dạng sinh học


HST:
HĐS:
HE:

Hệ sinh thái
Hồ Đồng Suôn
Hang E

SPN:
SS:
STĐ:

Suối Phú Nhiêu
Sông Son
Suối Thiên Đường

HKN:
HSĐ:
HT:
HTĐ:
HTL:

Hồ Khe Ngang
Hang Sơn Đoòng
Hang Tối
Hang Thiên Đường
Hang Tú Làn

STH:

Bảng 2.2. Thông tin về trang thiết bị, phương pháp phân tích ……………….....

41

Bảng 2.3. Quan hệ giữa giá trị chỉ số Margalef d và mức độ đa dạng................. 42
Bảng 2.4. Quan hệ giữa giá trị chỉ số Shannon – Weiner H’ và mức độ đa dạng ........ 42
Bảng 2.5. Mức độ quan hệ theo hệ số tương quan ..............................................

43

Bảng 3.1. Cấu trúc thành phần loài của các taxon trong nhóm giáp xác các thủy
vực vùng núi đá vôi VQG PN - KB ...…………………………………………… 45
Bảng 3.2. Danh lục thành phần loài giáp xác nước ngọt các thủy vực vùng núi
đá vôi VQG PN - KB ..………………………………………………………....... 47
Bảng 3.3. Cấu trúc thành phần loài của các taxon trong nhóm giáp xác các thủy
vực ngầm trong hang động ………………………………………………………. 62
Bảng 3.4. Cấu trúc thành phần loài của các taxon trong nhóm giáp xác sống
điển hình trong thủy vực ngầm trong hang động ……………………………....... 63
Bảng 3.5. Cấu trúc thành phần loài của các taxon sống trong hang động không
chính thức ……………………………………………………………………....... 64
Bảng 3.6. Cấu trúc thành phần loài của các taxon trong nhóm giáp xác ở các
thủy vực trên mặt đất …………………………………………………………..... 67
Bảng 3.7. Cấu trúc thành phần loài của các taxon sống điển hình ở các thủy vực
trên mặt đất …………………………………………………………………….... 68
Bảng 3.8. Phân bố số lượng loài giáp xác các thủy vực trên mặt đất vùng núi đá
vôi VQG PN - KB .……………………………………………………………..... 69
Bảng 3.9. Phân bố số lượng loài giáp xác theo tầng nước ở các thủy vực núi đá
vôi VQG PN - KB ……………………………………………………………...... 70
Bảng 3.10. Phân bố số lượng loài giáp xác theo mùa ở các thủy vực núi đá vôi
VQG PN - KB ………………………………………………………………........ 73

Phong Nha – Kẻ Bàng...………………………………………………...............

61

Hình 3.2. Sơ đồ minh họa sự phân chia các nhóm loài giáp xác theo đặc trưng
phân bố ở các thủy vực vùng núi đá vôi khu vực VQG PN – KB ….................
62
Hình 3.3. Số lượng loài hang động điển hình A và loài hang động không
chính thức B ở thủy vực các hang vùng núi đá vôi VQG PN – KB ……......... 65
Hình 3.4. Phân bố số lượng loài giáp xác sống tầng nổi và tầng đáy………....... 71
Hình 3.5. Phân bố số lượng loài giáp xác theo mùa khảo sát…………………... 72
Hình 3.6. Mật độ trung bình nhóm giáp xác sống nổi các thủy vực trong hang động

77

Hình 3.7. Biến động mật độ giáp xác sống nổi ở động Phong Nha…………...... 78
Hình 3.8. Biến động mật độ giáp xác sống nổi ở hang E…………………….....

79

Hình 3.9. Mật độ trung bình nhóm giáp xác sống nổi ở các thủy vực trên mặt đất

80

Hình 3.10. Biến động mật độ giáp xác sống nổi ở sông Chày và sông Son.........

81

Hình 3.11. Biến động mật độ giáp xác sống nổi ở hồ Đồng Suôn và hồ KN......


89

Hình 3.19. Biến động mật độ trung bình nhóm giáp xác sống đáy theo mùa ở
các thủy vực trên mặt đất ……………………………………………………...... 89
Hình 3.20. Biến động mật độ trung bình nhóm giáp xác sống đáy theo mùa ở
các thủy vực trong hang động…………………………………………………… 90
Hình 3.21. Biến động chỉ số phong phú nhóm giáp xác sống nổi các thủy vực
vùng núi đá vôi VQG PN - KB …………………………………………………

93

Hình 3.22. Biến động giá trị trung bình theo mùa chỉ số phong phú nhóm giáp
xác sống nổi ở các thủy vực vùng núi đá vôi VQG PN - KB…………………… 94
Hình 3.23. Biến động chỉ số đa dạng nhóm giáp xác sống nổi ở các thủy vực
vùng núi đá vôi VQG PN - KB ………………..……………………………...... 95
Hình 3.24. Biến động giá trị trung bình theo mùa chỉ số đa dạng nhóm giáp xác
sống nổi ở các thủy vực vùng núi đá vôi VQG PN-KB ………………………... 96
Hình 3.25. Biến động chỉ số phong phú nhóm giáp xác sống đáy các thủy vực
vùng núi đá vôi VQG PN - KB …………………………………………………

97

Hình 3.26. Biến động giá trị trung bình theo mùa chỉ số phong phú nhóm giáp
xác sống đáy ở các thủy vực vùng núi đá vôi VQG PN - KB ………………….. 98
Hình 3.27. Biến động chỉ số đa dạng H’ nhóm giáp xác sống đáy ở các thủy
vực vùng núi đá vôi VQG PN - KB …………………………………………… 99
Hình 3.28. Biến động giá trị trung bình theo mùa chỉ số đa dạng H’ nhóm giáp
xác sống đáy ở các thủy vực vùng núi đá vôi VQG PN - KB …………………. 100
Hình 3.29. Biến động nhiệt độ nước trung bình theo mùa ở các thủy vực vùng
núi đá vôi VQG PN - KB .…………………………………………………….... 102

NH4+, PO43- ở các thủy vực trong hang động..................................................

113


1

MỞ ĐẦU
1. Lý do chọn

tài luận án

Giáp xác nước ngọt thuộc các taxon Decapoda, Copepoda, Cladocera,
Ostracoda, Bathynellacea, Amphipoda, Isopoda là những đối tượng phổ biến trong
nhóm giáp xác ở các thủy vực nước ngọt nói chung và các thủy vực vùng núi đá vôi
nói riêng. Ở Việt Nam, đặc tính về đa dạng sinh học của nhóm giáp xác thể hiện ở
sự đa dạng ở cả cấp phân loại loài lẫn cấp phân loại giống, đồng thời sự phong phú
về số lượng cá thể và tính chất phân bố trong các hệ sinh thái thủy vực. Chúng đóng
vai trò quan trọng trong chuỗi thức ăn và lưới thức ăn tự nhiên của thủy vực, nhiều
loài là đối tượng khai thác có giá trị kinh tế.
Trên thế giới, khu hệ động vật nói chung, nhóm giáp xác nước ngọt nói riêng
ở các thủy vực vùng núi đá vôi, bao gồm cả các thủy vực ngầm trong hang động đã
được nghiên cứu từ khá sớm và thu được nhiều kết quả. Có nhiều giống và loài mới
đã được phát hiện cho khoa học. Ở Việt Nam, các vùng núi đá vôi hầu như có rất ít
những nghiên cứu về đặc điểm đa dạng sinh học, thành phần loài của khu hệ thủy
sinh vật nói chung và nhóm giáp xác nói riêng, đặc biệt là các thủy vực ngầm trong
hang động. Các dẫn liệu về thành phần loài thuỷ sinh ở các thuỷ vực trong hang
động vùng núi đá vôi của Việt Nam chủ yếu là những công bố nhỏ lẻ từ các cuộc
điều tra ngắn. Cho đến nay, mới có 16 loài giáp xác trong hang động đã được ghi
nhận ở Việt Nam, trong đó đã có 7 loài mới, 4 giống mới cho khoa học đã được mô


gi p

c nước ngọt

Những nghiên cứu về phân loại học giáp xác nước ngọt đã được tiến hành từ
khá sớm ở trên thế giới. Trong tổng số khoảng 11.990 loài giáp xác đã biết cho đến
nay thì bộ giáp xác mười chân (Decapoda) có khoảng 1.900 loài, phân lớp giáp xác
chân chèo (Copepoda) có khoảng 2.800 loài, phân bộ râu chẻ (Cladocera) có
khoảng 620 loài, lớp có vỏ (Ostracoda) có khoảng 2.000 loài, bộ chân đều (Isopoda)
có khoảng 950 loài, bộ chân khác (Amphipoda) có khoảng 1.870 loài và tổng bộ
Syncarida (khoảng 240 loài) [8,9,10,11,12]. Trong thời gian gần đây, nhiều loài mới
trong nhóm giáp xác nước ngọt vẫn được các tác giả tiếp tục nghiên cứu và ghi
nhận.
1.1.1.1.Giáp xác chân ch o n

c ngọt (Copepoda)

Các tác giả Müller (1776), Jurine (1820), Milne-Edwards (1840), Brady
(1883), Giesbrecht (1892) đã có các nghiên cứu về phân loại học đối với nhóm giáp
xác chân chèo nước ngọt (Copepoda) dựa trên các đặc điểm hình thái. Hệ thống phân
loại của Sars (1903-1913) về cơ bản vẫn được sử dụng trong thời gian dài sau đó
[13,14,15,16]. Trong nửa cuối thế kỷ XX, đã bổ sung nhiều taxon mới về phân loại
học của nhóm này. Hệ thống phân loại giáp xác của Boxshall & Halsey (2004) được
hầu hết các nhà nghiên cứu chấp nhận và sử dụng rộng rãi, theo đó Copepoda được
chia làm 9 bộ, các loài sống tự do ở nước ngọt hầu hết nằm trong 3 bộ: Calanoida,
Cyclopoida và Harpacticoida [17].
Theo Boxshall & Halsey (2004), Boxshall & Defaye (2008), hiện đã ghi
nhận khoảng 2.800 loài giáp xác Copepoda sống ở các thuỷ vực nước ngọt nội địa
trên thế giới [8,17]. Các nghiên cứu về thành phần loài giáp xác Copepoda nước

rãi cho các nghiên cứu sau này. Tuy vậy, hạn chế của hệ thống phân loại này và
nhiều công trình về sau là còn có sự nhầm lẫn về vị trí phân loại của một số taxon
trong lớp giáp xác chân mang (Branchiopoda). Dưới sự hỗ trợ của kỹ thuật của kính
hiển vi điện tử quyét (SEM) và phân tích ADN, các tác giả như Frey (1973, 1980,
1982, 1987, 1991, 1995), Fryer (1963, 1968, 1974, 1987), Olesen (1996, 2000) đã
có những phân tích sâu hơn và làm sáng tỏ mối quan hệ phát sinh chủng loại của
các taxon trong nhóm Branchiopoda. Hiện nay, giáp xác râu chẻ phân bộ Cladocera
được xếp trong bộ Diplostraca cùng với các phân bộ khác là Laevicaudata,
Spinicaudata và Cyclestherida thuộc phân lớp giáp xác chân lá (Phyllopoda), trong
lớp giáp xác chân mang (Branchiopoda).


6

Theo Martin & Davis (2001), cho đến nay đã biết khoảng 620 loài giáp xác
râu chẻ (Cladocera) sống ở nước ngọt xếp vào trong 4 thứ bộ: Anomopoda (537
loài), Ctenopoda (50 loài), Haplopoda (1 loài) và Onychopoda (32 loài) [29].
Song song với sự hoàn thiện về hệ thống phân loại, những nghiên cứu về
thành phần loài của khu hệ ở các nước và khu vực khác nhau trên toàn thế giới gần
như cũng được tiến hành đồng thời như ở Châu Âu, Bắc Mỹ và Châu Phi. Khu vực
Châu Á được nghiên cứu muộn hơn, Đông Nam Á có các công trình tiêu biểu như:
ở In-đô-nê-sia với công trình của các tác giả Richard (1891, 1895, 1896), Stingelin
(1905), Grochmalicki (1915), Johnson (1956) được nghiên cứu ở các đảo Java,
Sumatra. Ở Ma-lay-sia, có các công trình nghiên cứu của các tác giả Johnson (1962,
1963, 1965, 1975), Fernando (1977, 1980), Idris (1983)... Ở Thái Lan có các nghiên
cứu của Boonsom (1984), Pholpunthin (1997), Sirimongkonthaworn (1997),
Sanoamuang (1998), Pipatcharoenchai (2001), Sanoamuang et al. (2001), Maiphae
et al. (2005) [19,20,21,22]. Ở Trung Quốc, Chiang và Du (1979) đã thống kê được
136 loài trong 45 giống và 10 họ.
Cho đến nay, ở khu vực Đông Nam Á đã có những nghiên cứu tương đối đầy

Victor & Fernando (1982). Các nghiên cứu của Victor & Fernando (1979, 1980,
1981, 1982), tập trung chủ yếu vào các đảo của Mã lai và In-đô-nê-sia. Theo
Fernando (1982), có 87 loài thuộc 26 giống được ghi nhận ở Mã lai, In-đô-nê-sia và
Phi-líp-pin. Theo Martens & Savatenalinton (2010), đã có những nghiên cứu khá
đầy đủ về thành phần loài của phân họ Cypricercinae và mô tả 6 loài mới cho khu
vực này [31].
1.1.1.4. Tôm, cua (Decapoda)
Từ những năm giữa thế kỷ XIX, những nghiên cứu về tôm, cua nước ngọt thế
giới đã được tiến hành các nước ở Châu Âu, và Châu Á. Theo hệ thống phân loại
trước đây, bộ mười chân (Decapoda) vẫn tồn tại bậc phân chia Natantia bao gồm
nhóm tôm do Boas đề xuất từ 1880, theo đó ông chia bộ Decapoda thành hai phân
bộ Natantia (tôm) và Reptantia (cua). Hệ thống này được hầu hết các tác giả thừa
nhận về sau này, chỉ thay đổi ít nhiều về các thành phần của nhóm Natantia. Năm
1963, Burkenroad chia lại bộ Decapoda thành 2 phân bộ mới: Dendrobranchiata (=
Penaeidea) và Pleocyemata, bao gồm các nhóm còn lại của bộ Decapoda, số này
được phân thành 2 liên nhóm (supersection) hoặc thứ bộ (infraorder) Natantia và
Reptantia. Burkenroad (1981) xem xét lại cách phân chia nói trên và phân chia lại
bộ Decapoda thành 4 phân bộ: Dendrobranchiata (= Penaeidea), Stenopodidea,
Caridea và Reptantia. Cách phân chia mới này được nhiều tác giả sau này tiếp thu
với ít nhiều thay đổi, theo xu hướng chia bộ Decapoda thành 3 phân bộ lớn:


8

Dendrobranchiata (= Penaeidea), Natantia (bao gồm các nhóm tôm khác ngoài
Penaeidea) và Reptantia (Cua) [32].
Theo De Grave et al. (2008), hiện có khoảng 2.500 loài tôm nhóm Caridea
thuộc 31 họ, sống ở cả nước mặn, nước lợ và nước ngọt. Trong đó, có khoảng 655
loài nước ngọt. Tôm Caridea nước ngọt thuộc 8 họ và phân họ, trong đó 2 họ
Atyidae và Palaemonidae chiếm số loài đông nhất. Họ tôm diu (Atyidae) có 359

nhất, trong đó có 5 nước ở Châu Á, đó là: Trung Quốc (224 loài), Thái Lan (101
loài), Mã lai (92 loài), Ấn Độ (78 loài), Srilanka (50 loài). Các nước khác, tuy việc
thống kê cho tới nay còn chưa thật đầy đủ song cũng đã ghi nhận được số loài khá
lớn, như: In-đô-nê-xia (83 loài), Phi-líp-pin (42 loài), Việt Nam (40 loài) [9].
Trong thời gian gần đây, những nghiên cứu về phân loại học và phân bố của
nhóm tôm, cua nước ngọt vùng phía đông Châu Á nói chung và Đông Nam Á nói
riêng được tiến hành đầy đủ nhất, thể hiện qua số công trình công bố và số loài ghi
nhận được. Có thể kể đến các công trình của De Man (1892), Kemp (1918), Bouvier
(1904, 1919, 1925)... nghiên cứu về tôm cua nước ngọt các họ Palaemonidae và
Atyidae ở vùng Đông Ấn Độ, In-đô-nê-xia và lân cận [32].
Các công trình nghiên cứu của Yu (1931, 1938), Shen (1948), Dai (1984); Liu
et al. (1990); Cai et al. (1999), Liang et al (1996), Liang (2003); Li, Liu et al. (2007)


9

về tôm nước ngọt và của Dai (1999), Shih & Ng (2011) về cua nước ngọt ở Trung
Quốc.
Các tác giả De Man (1892), Snellius (1929-1930), Holthuis (1978), Bott
(1970), Oliver et al. (2006) đã công bố 21 loài tôm và 24 loài cua ở In-đô-nê-sia.
Khu hệ tôm nước ngọt ở Singapore và Ma-lay-sia có các công trình của Ng
(1990, 1994, 1995), Choy & Ng (1991), Ng (1989, 1990, 1994, 1995) và của Choy
(1989, 1990). Thành phần loài cua nước ngọt được nghiên cứu bởi các công trình
của Lanchester (1900, 1901), Roux (1934, 1936), Bott (1966, 1970), Ng (1988,
1991) với tổng số 33 loài cua nước ngọt đã được ghi nhận [34, 35, 36].
Ở Thái Lan, có các nghiên cứu của De Man (1879), Lanchester (1902),
Kemp (1918) về tôm nước ngọt họ Palaemonidae. Sau đó, có các công trình của
Suvatii (1937, 1950, 1967), Tiwari (1952) và Cai et al. (2004). Thành phần loài cua
nước ngọt Thái Lan đã được nghiên cứu nhiều trong những năm 90 cuối thế kỷ
trước với các công trình của Naiyanetr (1992, 1993, 1994, 1995), Ng (1993, 1995).

nhiều so với các hồ ở vùng đồng bằng.
Năm 1925, Thienemann đã đưa ra định nghĩa về nước ngầm “groundwater”
là “tất cả nước trên bề mặt trái đất và lưu thông trong lớp vỏ ngoài cùng của trái đất”.
Sau đó vào năm 1992, Camacho et al., giải thích có phần chi tiết hơn là nước tồn tại
bên dưới bề mặt trái đất ở các khe hở trong đất và trong các kẽ hở của các đứt gãy
khối đá [41]. Delamare Deboutteville (1960) lại dựa vào địa hình mà khối nước
ngầm đó lưu thông mà phân chia thành 2 nhóm: nước ngầm trong kẽ đất (les terrains
perméables en petit) và nước ngầm ở vùng núi đá vôi (les terrains perméables en
grand).
Theo Rouch (1968), nước ngầm vùng núi đá vôi được chia làm 2 vùng: vùng
nước lưu thông theo chiều dọc “la zone d’infiltration” - “vadose zone” và vùng


11

nước lưu thông theo chiều ngang “la zone noyée” - “phreatic zone” [42]. Sự phân
chia này đã được áp dụng rộng rãi cho những nghiên cứu về sinh học.
Vùng n

c l u thông theo chiều dọc: Nguồn nước bắt nguồn từ nước mưa,

tuyết tan hay sương mù qua quá trình thẩm thấu chảy qua các khe nứt và các vết nứt
của các khối núi đá vôi, dòng chảy ngầm này thường không liên tục, ít hay nhiều
thường bị khô. Nguồn nước ngầm này cũng là nguồn cung cấp nước cho các vũng
nước, các khe đá trong các hang động vào mùa khô và là nguồn dự trữ cho hệ thống
nước ngầm vùng núi đá vôi. Đây cũng là khu vực giữ mối liên hệ và gần với môi
trường nước mặt và cũng là môi trường sống của số ít khu hệ động vật [42].

Hình 1.2. Mô hình phân chia các vùng của môi trường nước ngầm vùng núi đá vôi mặt cắt
dọc (Nguồn: Ginet & Decou (1977) [43]). 1. Vùng nước mặt, 2. Mực nước cao, 3a. Vùng

Dựa vào những yếu tố về địa hình, sinh thái, sinh học… mà các tác giả đã
phân chia các nhóm động vật sống trong môi trường dưới lòng đất. Schiodte (1849)
chia thành 4 nhóm: nhóm động vật ưa bóng tối, nhóm động vật hoàng hôn, nhóm
động vật vùng tối và nhóm động vật thạch nhũ vùng tối. Joseph (1882) chia thành 3
nhóm sinh thái: động vật gần cửa hang, động vật vùng giữa và động vật vùng sâu.
Hiện nay, trong nghiên cứu về khu hệ động vật trong hang động, hệ thống
phân chia của Schiner-Racovitza (1907) đối với nhóm loài sinh vật ngầm dưới lòng
đất được chấp nhận và sử dụng rộng rãi [45, 46].
Dựa vào đặc điểm phân bố và sinh thái của nhóm động vật sống trong hang
động, Schiner (1854) chia thành 3 nhóm: 1) nhóm loài vãng lai “Occasional
visitors” gồm những loài động vật tìm thấy trong hang nhưng cũng thường thấy ở
trên mặt đất; 2) “Troglophiles” gồm những loài động vật sống ở khu vực mà ánh
sáng ban ngày vẫn còn thâm nhập, những nơi cũng có thể tìm thấy trên mặt đất đặc
trưng bởi nguồn chiếu sáng yếu; 3) “Troglobites” là những sinh vật sống trong hang
động mà không bao giờ được tìm thấy ở trên mặt đất ngoài những sự kiện bất
thường như lũ lụt. Sau đó, Racovitza (1907), đã chỉnh sửa và thay thế tên gọi của
nhóm loài “Occasional visitors” bằng thuật ngữ “Trogloxene”:


13

“Trogloxenes” gồm những loài đi lạc hoặc lai vãng vào hang động. Chúng bị
thu hút bởi độ ẩm hoặc nguồn thức ăn trong hang, nhưng chúng không luôn luôn
sống ở môi trường này và không sinh sản ở đây.
“Troglophiles” gồm những loài động vật sống ở khu vực mà ánh sáng ban
ngày vẫn còn thâm nhập, những nơi cũng có thể tìm thấy trên mặt đất đặc trưng bởi
nguồn chiếu sáng yếu.
“Troglobites” gồm những động vật sống chính thức trong môi trường bóng
tối trong lớp đất sâu hoặc trong hang động. Chúng biến đổi sâu sắc các đặc điểm
sinh học, sinh thái để thích nghi với môi trường trong bóng tối; toàn bộ vòng đời

(Bryocyclops anninae, Elaphoidella intermedia) từ Java; năm 1999 Bruno &
Cottarelli đã mô tả 2 loài (Parastenocaris mangyans, Epactophanes philippinus) ở
Phi-líp-pin; Pesce & Apostolov (1985), Brancelj et al. (2010) và Watiroyram et al.
(2012) mô tả các loài trong nhóm Harpacticoida, Cyclopoida: Elaphoidella
margaritae, E.namnaoensis (Harpacticoida), Bryocyclops maewaensis (Cyclopoida)
ở Thái Lan [52].
Theo thống kê của Bracelj et al. (2013), các quốc gia ở Đông Nam Á đã ghi
nhận được 102 loài giáp xác nước ngọt trong các thủy vực nước ngầm. Trong đó,
nhiều nhất là bộ Decapoda (34 loài), phân lớp Copepoda (23 loài), bộ Isopoda (21
loài), bộ Amphipoda (13 loài), tổng bộ Syncarida (5 loài), bộ Thermosbaenacea (3
loài) và lớp Ostracoda (1 loài). Qua thống kê cho thấy Phi-líp-pin có số lượng loài
nhiều nhất với 34 loài, Thái Lan có 24 loài, In-đô-nê-sia có 17 loài, Mã lai có 14
loài, Việt Nam có 9 loài, Căm Pu Chia (3 loài), Lào (1 loài) và Mi-an-ma chưa ghi
nhận thấy loài nào trong nhóm giáp xác này bảng 1.1) [53].
Bảng 1.1. Số lượng loài giáp xác nước ngọt ở các thủy vực nước ngầm các nước
Đông Nam Á
Taxon

Căm Pu In
nê
Chia
sia

Lào

Mã Lai Mi-an- Phi líp
ma
pin

Copepoda


10

5

1

2

2
6

2

4

7

Amphipoda

2

1

7

2

1


0

Nguồn: Bracelj et al., 2013) [52]


15

Từ năm 2013–2016, nhiều nghiên cứu đã công bố thêm 10 loài giáp xác mới
ở khu vực Đông Nam Á, trong đó có Việt Nam, bao gồm: 3 loài tôm, cua thuộc bộ
Decapoda (Do & Nguyen, 2014; Ng & Vidthayanon, 2013; Cai & Vidthayanon,
2016), 6 loài giáp xác chân chèo thuộc bộ Copepoda (Tran & Chang, 2014; Tran &
Hołyńska, 2015; Boonyanusith et al., 2013; Watiroyram et al., 2015a, 2015b, 2016),
1 loài giáp xác thuộc bộ Thermosbaenacea (Rogers & Sanoamuang, 2016)
[50,54,55,56,57,58,59,60].
1.2. Các nghiên cứu v giáp xác nƣớc ngọt ở Việt Nam
1.2.1.

c nghiên cứu v th nh phần phân

i học

Các nghiên cứu về phân loại học, sinh học và sinh thái học của thủy sinh vật nói
chung và nhóm giáp xác nước ngọt nói riêng ở Việt Nam đã được tiến hành từ những
năm 1960 trên khắp các loại hình thủy vực. Có thể kể đến các kết quả nghiên cứu tiêu
biểu của các tác giả như: Đặng Ngọc Thanh (1980); Đặng Ngọc Thanh, Thái Trần Bái,
Phạm Văn Miên (1980); Đặng Ngọc Thanh, Hồ Thanh Hải (2001); Đặng Ngọc Thanh,
Hồ Thanh Hải, Dương Đức Tiến, Mai Đình Yên (2002); Đặng Ngọc Thanh, Hồ Thanh
Hải (2012), Trần Đức Lương (2008, 2012) [61,62,63,64,65,66]. Tổng quan các kết
qủa nghiên cứu về thành phần loài từng nhóm giáp xác nước ngọt ở Việt Nam được
trình bày dưới đây.