BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI
***
PHẠM VĂN NGỌC
CHỌN TẠO GIỐNG LÚA LAI THÍCH NGHI
ĐIỀU KIỆN SINH THÁI VÙNG NÚI ĐÔNG BẮC
VIỆT NAM
LUẬN ÁN TIẾN SĨ NÔNG NGHIỆP
Hà Nội-2013
i
LỜI CAM ĐOAN
Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của tôi. Các số liệu kết quả
nghiên cứu được nêu trong luận án là trung thực và chưa từng được công bố trong
bất kỳ một công trình của người khác, các thông tin trích dẫn sử dụng trong luận án
đều được ghi rõ nguồn gốc.
Thái Nguyên, ngày 15 tháng 02 năm 2013
Tác giả
Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của tôi. Các số liệu kết quả nghiên
cứu được nêu trong luận án là trung thực v
Phạm Văn Ngọc
à chưa từng được công bố trong bất kỳ một công trình của người khác, các
thông tin trích dẫn sử dụng trong luận án đều được ghi rõ nguồn gốc.
Thái Nguyên, ngày 15 tháng 4 năm 2012
Tác giả Phạm Văn Ngọc
Lời cam đoan i
Lời cảm ơn ii
Mục lục iii
Những chữ viết tắt sử dụng trong luận án vi
Danh mục các bảng vii
Danh mục các sơ đồ x
MỞ ĐẦU 1
1.Tính cấp thiết đề tài 1
2. Mục đích yêu cầu đề tài 2
3. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn đề tài 3
4. Đối tượng và phạm vi nghiên cứu 4
Chương 1: TỔNG QUAN TÀI LIỆU VÀ CƠ SỞ KHOA HỌC CỦA ĐỀ TÀI 5
1.1.Ưu thế lai ở lúa 5
1.1.1. Khái niệm ưu thế lai ở lúa và phương pháp đánh giá ưu thế lai 5
1.1.2. Những nghiên cứu di truyền về ưu thế lai ở lúa 7
1.1.3. Nghiên cứu tạo dòng bố mẹ lúa lai 8
1.2. Một số kết quả nghiên cứu tạo giống lúa ưu thế lai 15
1.2.1.Tạo giống lúa ưu thế lai hệ ba dòng 15
1.2.2. Tạo giống lúa ưu thế lai hệ hai dòng 16
1.3. Ứng dụng kỹ thuật công nghệ cao chọn tạo giống lúa ưu thế lai 18
1.4. Các nghiên cứu dòng EGMS để giảm thiểu rủi ro trong sản xuất hạt F
1
20
1.5. Đánh giá khả năng kết hợp các dòng bố mẹ trong tạo giống cây trồng 21
1.5.1. Khái niệm khả năng kết hợp 21
1.5.2. Các mô hình thống kê phân tích khả năng kết hợp 22
1.5.3. Đánh giá khả năng kết hợp các dòng bố mẹ trong chọn tạo giống lúa lai 23
1.6. Tương tác kiểu gen với môi trường 27
1.7. Tình hình nghiên cứu phát triển lúa lai trên giới 29
1.7.1. Tình hình nghiên cứu và phát triển lúa lai ở Trung Quốc 29
2.6. Phương pháp xử lý số liệu 57
2.6.1. Một số phần mềm thống kê sinh học thông dụng sử dụng phân tích số liệu .57
2.6.2. Một số phương pháp mới phân tích số liệu trong luận án 57
2.7.
Tóm tắt quá trình thực hiện luận án 60
Chương 3: KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 62
3.1. Kết quả đánh giá và tuyển chọn các dòng bố mẹ lúa lai tại Thái Nguyên 62
3.1.1. Kết quả đánh giá và tuyển chọn các dòng TGMS 62
v
3.1.2. Kết quả đánh giá các dòng TGMS ưu tú 64
3.1.3. Kết quả đánh giá các dòng bố cho phấn tại Thái Nguyên 75
3.2. Kết quả đánh giá khả năng kết hợp các dòng TGMS ưu tú tại Thái Nguyên 82
3.3. Kết quả đánh giá các tổ hợp lai F
1
tại Thái Nguyên 90
3.3.1. Kết quả đánh giá các tổ hợp lai trong thí nghiệm khảo sát ở vụ Xuân 2008 92
3.3.2. Kết quả đánh giá các tổ hợp lai ưu tú trong thí nghiệm so sánh sơ bộ ở vụ
Mùa 2008 95
3.3.3. Kết quả đánh giá các tổ hợp lai triển vọng trong thí nghiệm so sánh chính
quy ở vụ xuân 2009 98
3.3.4. Đánh giá khả năng thích nghi và mức độ ổn định của các tổ hợp lai triển
vọng ở các mùa vụ gieo cấy tại Thái Nguyên 101
3.4. Kết quả đánh giá giống Thái ưu1 và Thái ưu2 trong khảo nghiệm các ở các
vùng sinh thái 104
3.4.1. Đặc điểm sinh trưởng phát triển giống Thái ưu1, Thái ưu2 ở vùng núi
Đông Bắc Bộ 104
3.4.2. Kết quả đánh giá chất lượng gạo giống Thái ưu1 và Thái ưu2 107
3.4.3. Kết quả đánh giá năng suất giống Thái ưu1, Thái ưu2 ở các vùng khảo
nghiệm sinh thái 108
Dòng P: Polinater line Dòng bố cho phấn trong lúa lai hai dòng
ĐBB Đông Bắc Bộ
EGMS: Environmental-Sensitive
Genic Male Sterility
Bất dục đực di truyền nhân mẫn cảm với
điều kiện môi trường
GCA: General Combining Ability Khả năng kết hợp chung
KNKH Khả năng kết hợp
MLT: Multilocation yield trial Thí nghiệm khảo nghiệm sinh thái
NCPAFT: National Centre for Plant
and Fertilizer Testing
Trung tâm Khảo nghiệm giống, sản phẩm
phẩm cây trồng và phân bốn Quốc gia
OYT: Observation yied trial Thí nghiệm khảo sát
PGMS: Photoperiod-sensitive Genic
Male Sterile
Bất dục đực di truyền nhân mẫn cảm với
quang chu kỳ
P(T)GMS: Photoperiod and
Thermo- Sensitive Genic Male
Sterile
Bất dục đực di truyền nhân mẫn cảm với
quang chu kỳ và nhiệt độ
PYT: Preliminary yield trial Thí nghiệm so sánh sơ bộ
QTL: Quantitative Trait Loci Locus tính trạng số lượng
SCA: Special Combining Ability Khả năng kết hợp riêng
TGMS: Thermo- Sensitive Genic
Male Sterile
Bất dục đực di truyền nhân mẫn cảm
với nhiệt độ
68
3.7 Đặc điểm nở hoa dòng của các dòng TGMS ưu tú ở vụ Mùa 2005 và
Xuân 2006 tạ Thái Nguyên
69
3.8 Quá trình chuyển đổi tính dục của các dòng TGMS ưu tú trong điều
kiện tự nhiên ở vụ Xuân 2010 tại Thái Nguyên
71
3.9 Quá trình chuyển đổi tính dục của các dòng TGMS ưu tú trong điều
kiện tự nhiên ở vụ Mùa 2010 tại Thái Nguyên
74
3.10 Đặc điểm nông sinh học và yếu tố cấu thành năng suất của các dòng,
giống lúa thuần thu thập ở vụ Mùa 2005 tại Thái Nguyên
76
3.11 Mức độ biểu hiện sâu bệnh hại của các dòng, giống thu thập ở vụ Mùa
2005 tại Thái Nguyên
77
3.12 Một số đặc điểm nông sinh học của 22 dòng, giống lúa ưu tú ở vụ mùa
2005 tại Thái Nguyên
79
3.13 Các yếu tố cấu thành năng suất của 22 dòng, giống lúa ưu tú ở vụ mùa
2005 tại Thái Nguyên
80
3.14 Một số đặc điểm nông sinh học của các dòng bố mẹ và tổ hợp lai F
1
trong thí nghiệm đánh giá KNKH ở vụ Xuân 2007 tại Thái Nguyên
83
3.15 Năng suất, các yếu tố cấu thành năng suất của các dòng bố mẹ và tổ
hợp lai F
sánh sơ bộ ở vụ mùa 2008 tại Thái Nguyên
95
3.23 Độ thuần đồng ruộng và các yếu tố cấu thành năng suất các THL trong
thí nghiệm so sánh sơ bộ ở vụ Mùa 2008 tại Thái Nguyên
96
3.24 Mức độ biểu hiện sâu bệnh hại và khả năng chịu hạn của các tổ hợp lai
trong thí nghiệm so sánh sơ bộ ở vụ Mùa 2008 tại Thái Nguyên
97
3.25 Một số đặc điểm sinh trưởng và phát triển của các tổ hợp lai trong thí
nghiệm so sánh chính quy ở vụ Xuân 2009 tại Thái Nguyên
99
3.26 Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất của các tổ hợp lai trong thí
nghiệm so sánh chính quy ở vụ Xuân 2009 tại Thái Nguyên
100
3.27 Mức độ biểu hiện sâu bệnh hại và khả năng chịu hạn của các tổ hợp lai
trong thí nghiệm so sánh chính quy ở vụ Xuân 2009 tại Thái Nguyên
101
3.28 Chỉ số thích nghi và ổn định của các tổ hợp lai triển vọng qua các thời vụ
gieo cấy: Xuân 2008, Mùa 2008 và vụ Xuân 2009 tại Thái Nguyên
102
3.29 Đánh giá khả năng thích nghi tổ hợp lai triển vọng với các mùa vụ gieo
cấy ở Thái Nguyên
103
3.30 Một số đặc điểm sinh trưởng phát triển giống Thái ưu1 và Thái ưu2 ở
vùng núi Đông Bắc Bộ trong năm 2010
105
3.31 Một số yếu tố cấu thành năng suất và độ thuần đồng ruộng giống Thái
ưu1 và Thái ưu2 ở vùng núi ĐBB trong năm 2010
106
3.32 Mức độ biểu hiện sâu bệnh hại của giống Thái ưu1 và Thái ưu2 vùng
3.43 Ảnh hưởng mật độ cấy đến số hoa/bông, số bông/khóm và năng suất
nhân dòng TG10 ở vụ Xuân 2011
120
3.44 Ảnh hưởng lượng phân bón đến năng suất nhân dòng TG10 ở vụ Xuân
2011 tại Thái Nguyên
121
3.45 Ảnh hưởng mật độ cấy và phân bón đến năng suất nhân dòng TG10 ở
vụ Xuân 2011 tại Thái Nguyên
121
3.46 Một số đặc điểm nông sinh học của dòng mẹ TG10 và dòng bố KD
trong sản xuất hạt F
1
giống Thái ưu2 ở vụ Mùa 2011 tại Thái Nguyên
122
3.47 Ảnh hưởng tỷ lệ hàng cấy dòng bố mẹ và liều lượng GA3 đến năng
suất hạt F1 giống Thái ưu2 ở vụ Mùa 2011 tại Thái Nguyên
123
3.48 Ảnh hưởng tỷ lệ cấy hàng bố mẹ đến tỷ lệ hạt chắc trên bông và năng
suất hạt F
1
giống Thái ưu2 ở vụ Mùa 2011 tại Thái Nguyên
124
3.49 Ảnh hưởng liều lượng GA3 đến tỷ lệ hạt chắc trên bông và năng suất
hạt F1 giống Thái ưu2 ở vụ Mùa 2011 tại Thái Nguyên
125
3.50 Ảnh hưởng tỷ lệ cấy hàng bố mẹ và liều lượng GA
3
đến tỷ lệ chắc trên
bông và năng suất hạt F
1
3.6 Mối quan hệ các địa điểm khảo nghiệm sinh thái miền
Bắc ở vụ Mùa 2010
112
3.7 Đồ thị biểu hiện khả năng thích nghi của Thái ưu1 và Thái
ưu2 vùng núi Đông Bắc Bộ ở vụ Xuân 2010
116
3.8 Đồ thị biểu hiện khả năng thích nghi của Thái ưu1 và Thái
ưu2 vùng núi Đông Bắc Bộ ở vụ Mùa 2010
117
1
MỞ ĐẦU
1.Tính cấp thiết đề tài
Nông nghiệp Việt Nam được chia 8 vùng sinh thái: vùng Tây Bắc, vùng Đông
Bắc, vùng đồng bằng sông Hồng, vùng Bắc Trung bộ, vùng Nam Trung bộ, vùng
Tây Nguyên, vùng Đông Nam bộ, vùng Tây Nam bộ. Vùng núi Đông Bắc Việt
Nam hay còn gọi là vùng núi Đông Bắc Bộ (ĐBB) nằm trong vùng sinh thái nông
nghiệp Đông Bắc Bộ. Theo Viện Khoa học Nông nghiệp Việt Nam -VAAS (VAAS,
2011) nước ta có 3 vùng trồng lúa lớn: Đồng bằng sông Hồng, đồng bằng ven biển
Miền Trung và đồng bằng Nam Bộ. Vùng núi ĐBB có diện tích trồng lúa tuy ít
(664.200 ha) nhưng có ý nghĩa rất lớn trong đảm bảo an ninh lương thực và bảo vệ
môi trường sinh thái. Vùng núi ĐBB có các dãy núi độ cao từ 1000 m ÷ < 3000 m,
phía tây giáp dãy núi Hoàng Liên Sơn, phía Đông giáp vịnh Bắc Bộ. Do địa hình bị
chia cắt bởi dãy núi Tam Đảo và cánh cung Đông Triều nên vùng này chia làm 2
vùng tiểu khí hậu : Khí hậu vùng Đông Bắc Bộ và vùng Trung Nam Bắc Bộ
(Ngô Đạt Tam và Nguyễn Quý Thao, 2011) .
Vùng núi ĐBB có các dãy núi hình quạt theo các hướng Đông Bắc - Tây Nam,
nước ta cho thấy năng suất lúa lai cao hơn lúa thuần ở nhiều vùng sinh thái khác
nhau. Theo số liệu thống kê từ năm 1995-2010, năng suất bình quân lúa lai cả nước
cao hơn lúa thuần từ 24,28% đến 66,39% (Nguyễn Thị Trâm, 2011).
Do vậy, việc chọn tạo giống lúa lai thích nghi điều kiện sinh thái vùng núi
Đông Bắc Bộ là hướng nghiên cứu cần thiết, hy vọng chọn tạo giống lúa lai thích
nghi vùng sinh thái, góp phần tăng năng suất và sản lượng thóc cho vùng còn nhiều
khó khăn này.
2. Mục đích yêu cầu đề tài
2.1. Mục đích
+ Chọn lọc dòng mẹ TGMS và dòng bố cho phấn nhằm phục vụ phát triển
giống lúa ưu thế lai thích nghi với vùng núi Đông Bắc Bộ.
+ Chọn tạo được tổ hợp lúa lai mới triển vọng, thích nghi điều kiện sinh thái
vùng núi Đông Bắc Bộ, góp phần phát triển sản xuất lúa lai vùng sinh thái này.
2.2. Yêu cầu
+ Chọn lọc dòng TGMS có đặc điểm nông sinh học phù hợp và có khả năng
sử dụng làm vật liệu chọn tạo giống lúa lai.
+ Chọn lọc dòng bố cho phấn có đặc điểm nông sinh học tốt, có khả năng sử
dụng làm dòng bố chọn tạo giống lúa lai hai dòng.
3
+ Đánh giá khả năng kết hợp của một số dòng mẹ ưu tú để chọn dòng TGMS có
khả năng kết hợp chung cao.
+ Đánh giá khả năng sinh trưởng, phát triển và năng suất tổ hợp lai F
1
để
chọn tổ hợp triển vọng.
+ Khảo nghiệm các tổ hợp F
1
triển vọng để chọn tổ hợp lai thích nghi điều
kiện sinh thái vùng núi Đông Bắc Bộ.
4.1. Đối tượng nghiên cứu: gồm 7 dòng TGMS nhập từ Trung Quốc và 44 dòng bố
thu thập trong và ngoài nước.
4.2. Phạm vi nghiên cứu: Đề tài đã sử dụng các dòng bất dục TGMS nhập nội từ
Trung Quốc và các dòng bố thu thập trong và ngoài nước. Tiến hành đánh giá chọn
lọc các dòng bố mẹ ưu tú, lai thử, đánh giá KNKH chọn dòng TGMS có KNKH
chung cao. Sử dụng dòng mẹ KNKH chung cao lai với các dòng bố ưu tú. Các tổ
hợp lai được đánh giá để chọn ra tổ hợp thích nghi vùng núi Đông Bắc Bộ.
4.3. Thời gian và địa điểm nghiên cứu:
- Đề tài bắt đầu từ năm 2008 đến năm 2011, trên cơ sở kế thừa những kết quả
nghiên cứu từ những năm 2005-2008.
- Quá trình lai tạo và chọn lọc giống lúa lai được thực hiện tại Trường Đại
học Nông lâm Thái Nguyên. Khảo nghiệm sinh thái được tiến hành ở một số tỉnh
đại điện cho vùng núi Đông Bắc Bộ và miền Bắc
5
Chương 1
TỔNG QUAN TÀI LIỆU VÀ CƠ SỞ KHOA HỌC CỦA ĐỀ TÀI
1.1.Ưu thế lai ở lúa
1.1.1. Khái niệm ưu thế lai ở lúa và phương pháp đánh giá ưu thế lai
Theo Virmani (2003) ưu thế lai là hiện tượng con lai F
1
của hai bố mẹ khác
nhau biểu hiện vượt trội bố mẹ của chúng về sức sống, năng suất, kích thước bông,
số hạt trên bông về khả năng đẻ nhánh. Ưu thế lai chỉ biểu hiện ở thế hệ đầu, mức
độ biểu hiện ưu thế lai ở tùy thuộc mức đa dạng của bố mẹ hoặc biểu hiện ưu thế lai
khác loài phụ của các dòng bố mẹ: lai giữa hai loài indica x japonica biểu hiện ưu
thế lai tối đa, ưu thế lai biểu hiện giảm dần khi lai indica × japonica > indica ×
javanica > japonica ×javanica > indica × indica > japonica × japonica >
javanica × javanica. Ưu thế lai dương hoặc âm, cả ưu thế lai dương và âm đều hữu
ích, tùy thuộc vào tính trạng, ví dụ ưu thế lai dương năng suất, ưu thế lai âm thời
số hạt/bông, từ 14 - 31% về khối lượng 1000 hạt và từ 5% đến 45% về số
bông/khóm.
Nghiên cứu 4 tổ hợp lúa lai tại IRRI và Hàn Quốc năm 1984, kết quả cho
thấy có biểu hiện ưu thế lai dương về năng suất hạt: ưu thế lai trung bình (92%) ưu
thế lai thực ( >48%) và ưu thế lai chuẩn ( >43%) ở 3 mức phân bón (120N, 180N và
240N/ha). Trung bình trong 2 năm, 4 con lai F
1
biểu hiện ưu thế lai dương (74%) ưu
thế lai thực (25%) và ưu thế lai chuẩn (17%) năng suất trung bình đạt 10,4 tấn/ha
(Yang, 2003) .
Đánh giá ưu thế lai ở lúa có thể sử dụng các phương pháp ưu thế lai trung
bình, ưu thế lai thực và ưu thế lai chuẩn:
- Ưu thế lai trung bình (Mid-parent heterosis) là biểu hiện giá trị tính trạng
của con lai F
1
cao hơn trung bình bố mẹ.
- Ưu thế lai thực (Heterobeltiosis) biểu hiện giá trị tính trạng của con lai F
1
tăng lên hay giảm đi so với bố mẹ tốt nhất
- Ưu thế lai chuẩn (Standard heterosis) biểu hiện giá trị tính trạng của con lai
F
1
so với đối chứng tiêu chuẩn của vùng (Steel, 1980), (Nguyễn Thị Trâm, 2002).
Fonseca và Patterson (1968) cũng xác định ưu thế lai thực và ưu thế lai chuẩn
của con lai F
1
bằng công thức sau :
F
1
Zhuan (2001) nghiên cứu hiện tượng siêu trội giống lúa lai Shanyou10 (tổ
hợp lai Zhenshan97A x Milyang46). Theo dõi biểu hiện ưu thế lai ở thế hệ F
1
và F
2
về năng suất hạt (GYD) số bông (NP) và sử dụng marker để xác định các yếu tố
đóng góp. Kết quả cho thấy trong quần thể phụ lớn, trong 6 tính trạng nghiên cứu
chỉ có hai tính trạng tương quan có ý nghĩa giữa dị hợp với GYD (32,9%) và NP
(23,7%). Kết quả đúng với quần thể phụ dạng III, trong quần thể phụ dạng III có 15
QTL của năng suất và 13 QTL của NP đã được phát hiện thấy và biểu hiện siêu trội.
Như vậy siêu trội có vai trò quan trọng trong ưu thế lai ở lúa.
Virmani (2003) cho rằng có một số nghiên cứu mức độ phân tử ủng hộ giả
thuyết siêu trội (Overdominance hypothesis) như nghiên cứu Stuber(1992), Yu (1997),
Li (2000), Comstock (1952). Nhưng một số nhà nghiên cứu ủng hộ giả thuyết tính
trội (dominance hypothesis) như Xiao (1995).
Theo Yu (1997) hiện tượng siêu trội ở lúa tìm thấy ở một số QTL trên giống
lúa lai Shan you63. Các QTL ảnh hưởng cộng và lấn át mạnh hơn đến năng suất và
8
yếu tố cấu thành năng suất ở thế hệ F
3
. Còn Li (2000) kết luận là hầu hết các QTL
liên kết với biểu hiện ưu thế lai ở lúa liên quan đến lấn át gen và 90% của QTL
đóng góp vào biểu hiện ưu thế lai.
Zhang (2000) đã nghiên cứu cơ chế sinh học của ưu thế lai. Phân tích di
truyền trên quần thể F
2
của giống Zhenshan97 và Minghui63. Kết quả cho thấy có
sự tương tác lớn giữa hai locus hoặc lấn át gen là cơ sở di truyền của các tính
bất dục với dòng phục hồi thì con lai có kiểu gen N(rfrf) và S(Rfrf) là kiểu gen hữu
dục. Trong đó kiểu gen S(Rfrf) có alen trội R át gen lặn r và tương tác với gen bất dục
S tế bào chất làm cho F
1
hữu dục. Hiện tượng CMS có thể xảy ra tự nhiên, trong tạo
giống như một kết quả lai xa hoặc hoặc trao đổi nhân và tế bào chất của genome
giữa các loài hoặc đột biến. Ví dụ:
+ CMS-WA (wild abortive) ở lúa phát triển từ giống indica của cây bất dục
phát hiện trong quần thể tự nhiên của lúa dại Oryza rufipogon Griff.
+ CMS-Boro II phát hiện từ lai xa trên cơ sở tế bào chất của Chinsurah Boro
II (O. sativa subsp indica) và gen nhân của Taichung 65 (subsp japonica) (Nancy,
2006).
Dòng bất dục đực tế bào chất (CMS) được sử dụng phát triển lúa lai thương
phẩm đầu tiên tại Trung Quốc vào năm 1973. Dòng bất dục đực tế bào chất này
được chọn lọc ra từ một cá thể trong quần thể loài lúa dại Oryza f.spontanea mọc ở
đảo Hải Nam Trung Quốc. Từ đó có nhiều dòng CMS được chọn tạo ra ở Trung
Quốc, IRRI và các Quốc gia khác (Young, 1983).
Hiện nay có nhiều dòng lúa CMS có tính bất dục ổn định được sử dụng
trong chọn tạo hệ thống lúa lai ba dòng như: Zhenshan97A, Kim23A, Nhị 32A,
Pusa6A PMS10A, PMS12A, 129A, 237A, D62A, BoA, Te A, IR58025A,
IR69625A, IR70368A, IR28298A, và các tổ hợp lúa lai 3 dòng như:
IR58025A/Giza178R, KRH-2, IR69625A/Giza182R, Shahyadri, PA6201, NSD-2,
Maro, DRRH-1, Pusa RH-10, Rokan, HYT83, HYT100, D.ưu 527 được chọn tạo,
sử dụng và phát triển tại các nước Trung Quốc, Ấn Độ, Việt Nam, Bangladesh, Ai
Cập, Indonesia, Hàn Quốc, Myanma, Srilanca. (Wolfgang, 2007).
Những năm gần đây, các nhà chọn giống lúa lai đã tập trung vào nghiên cứu
chọn tạo các dòng CMS để làm đa dạng về di truyền dòng CMS, chất lượng gạo và
đặc biệt nâng cao tính chống chịu với các loại sâu bệnh hại chính (Alam,1999). Một
số tổ hợp lúa lai ba dòng có năng suất siêu cao đã được chọn tạo ở Trung Quốc như
Xie-ưu 9308 có năng suất cao hơn 12 tấn/ha (Wang, 2001). Mặc dù có nhiều giống
phục hồi rộng nên có thể mở rộng phạm vi lai ra các loài phụ, tạo con lai có nền di
truyền rộng. Trong hệ thống sản xuất chỉ cần hai dòng bố và mẹ mà không cần dòng
duy trì dòng bất dục nên chi phí sản xuất hạt lai F
1
sẽ thấp hơn. Tính trạng bất dục
đực do gen lặn trong nhân kiểm soát nên có thể dùng phương pháp lai để chuyển
gen này sang nhiều giống khác mà không bị hiện tượng đồng tế bào chất cản trở.
11
Để khắc phục những hạn chế của lúa lai ba dòng, các nhà khoa học đã tìm ra
một hướng đi mới, đó là hệ thống lúa lai hai dòng mà cơ sở là hiện tượng bất dục
đực di truyền nhân mẫn cảm với môi trường (EGMS).
Hệ thống bất dục đực di truyền nhân mẫn cảm với môi trường được điều
khiển bởi gen nhân chịu ảnh hưởng của môi trường như: nhiệt độ, quang chu kỳ
hoặc cả hai yếu tố trên. Hiện tượng bất dục mẫn cảm với môi trường được Martin
và Crawford phát hiện đầu tiên trên cây tiêu (Pepper) năm 1951 và sau đó phát hiện
thêm trên một số cây trồng khác (Virmani, 2003). Có nhiều nhà khoa học ở các
nước nghiên cứu hệ thống bất dục đực mẫn cảm với môi trường ở lúa, nhưng chỉ có
các nhà khoa học Trung Quốc khai thác thành công.
Nguồn EGMS có giá trị thực tế trong chọn tạo lúa lai hai dòng là kiểu bất dục
đực cảm ứng với quang chu kỳ (Photoperiodic-sensitive Genic Male Sterility - PGMS)
và bất dục đực cảm ứng nhiệt độ (Thermo-sensitive Genic Male Sterility - TGMS). Sử
dụng hệ thống bất dục đực di truyền nhân mẫn cảm với môi trường có những
thuận lợi sau.
- Không cần dòng duy trì để nhân dòng mẹ do vậy đơn giản việc nhân dòng mẹ
và tiết kiệm được chi phí hơn so với việc nhân dòng mẹ bất dục đực tế bào chất.
- Bất kỳ dòng lúa hữu dục nào cũng có thể phục hồi phấn cho dòng mẹ EGMS.
Thông thường nhìn chung con lai của hệ thống lúa lai 2 dòng có ưu thế lai hơn ba dòng,
do vậy chọn tạo lúa lai theo hệ thống hai dòng nhanh cho kết quả hơn.
- Khắc phục hiện tượng đồng tế bào chất
o
C/ nhiệt độ ban đêm > 16
o
C), ví dụ như: 5460S, IR68945,
H89-1 và SA2 (Virmani, 2003 ). Giai đoạn cảm ứng với nhiệt độ của các dòng
TGMS khác nhau, do nguồn gen và cơ sở di truyền của từng dòng quyết định
(Borkakati, 1997). Nhiều nghiên cứu cho thấy giai đoạn cảm ứng của dòng TGMS
từ giai đoạn 16 ngày đến 13 ngày trước trỗ. Giai đoạn phân chia tế bào mẹ hạt phấn
(khoảng 11-8 ngày trước trỗ) là giai đoạn mẫn cảm nhất với nhiệt độ.
Các nhà khoa học cũng xác định có 5 gen ký hiệu là tms1, tms2, tms3, tms4(t)
tms5 kiểm soát tính trạng bất dục đực cảm ứng với nhiệt độ. Gen tms1 phát sinh nhờ
đột biến tự nhiên, do Sun và Yang và cộng sự phát hiện ở giống lúa IR54, nằm trên
nhiễm sắc thể thứ 8. Gen tms2 do Maruyama (Lu, 1994) tạo ra bằng phương pháp
gây đột biến bằng tia Gamma ở giống lúa Reimei, nằm trên nhiễm sắc thể số 7
(Janick,1999). Theo Lê Duy Thành (2001) gen tms3 do Virmani và Subudhi (1995)
tạo ra bằng phương pháp gây đột biến bằng tia gamma ở giống lúa IR32364 nằm
trên nhiễm sắc thể số 6. Ở Việt Nam, Nguyễn Văn Đồng đã sử dụng kỹ thuật sinh
học phân tử (phương pháp phân tích BSA kết hợp với kỹ thuật AFLP và RFLP) để
định vị gen tms4(t) từ dòng TGMSVN1, gen này nằm cạnh tâm động trên vai ngắn
của nhiễm sắc thể số 4.
13
Wang (1995) sử dụng phương pháp phân ly theo nhóm ở thế hệ F
2
của tổ hợp
5460S/Hồng vân 52 để xác định chỉ thị RAPD liên kết với gen tms1.
Yamaguchi(1997) đã phát hiện ra sự liên kết của chỉ thị phân tử với gen tms2. Các
tác giả nghiên cứu locus tms2 bằng phương pháp sử dụng chỉ thị phân tử (RFLP) ở
một quần thể F
2
tới giai đoạn phân bào giảm nhiễm (Mou, 1998). Đến năm 2003 trên thế giới đã tạo ra
nhiều dòng TGMS và PGMS có thể sử dụng cho chọn tạo giống lúa lai hai dòng.
Copyright: Tài liệu đại học ©