Di truyền số lượng và
chọn giống vật nuôi
1
A
1
, A
1
A
2
và A
2
A
2
. Số lợng mỗi
kiểu gen thờng đợc biểu thị bằng tỷ lệ hoặc phần trăm số cá thể thuộc kiểu gen đó. Tỷ lệ
hoặc phần trăm của mỗi một kiểu gen trong quần thể đợc gọi là tần số kiểu gen. Tổng tần số
của tất cả các kiểu gen trong quần thể luôn luôn bằng 1 hoặc 100%.

Ví dụ: Màu lông của bò BBB (Blanc-Bleu-Belge) do các gen N và n quy định.
- Bò NN có lông màu trắng
- Bò Nn có lông màu xanh
- Bò nn có lông màu đen.
Trong khi đó màu lông của bò Shorthorn do các gen R và r quy định.
- Bò RR có lông màu đỏ
- Bò Rr có lông lang trắng đỏ
- Bò rr có lông màu trắng.

Bảng 1.1. Tần số kiểu gen của quần thể bò BBB và Shorthorn (Hanset, 1983)
Loại Kiểu gen
bò NN hoặc rr Nn hoặc Rr nn hoặc RR
Tần số BBB 0,49 0,42 0,09
kiểu gen Shorthorn 0,09 0,42 0,49

2
A
2
Tổng số

Số cá thể 40 50 10 100
Số gen A
1
80 50 0 130
Số gen A
2
0 50 20 70

Nh vậy, có 130 gen A
1
và 70 gen A
2
, tần số A
1
và A
2
là 0,65 và 0,35.
Mối quan hệ giữa tần số kiểu gen và tần số gen nh sau:

Gen Kiểu gen

A
1
A
2

Tần số gen r ở bò Shorthorn là:
0,09 + 1/2 (0,42) = 0,30
Kết quả đợc tập hợp trong bảng sau:

Loại Kiểu gen Gen
bò NN hoặc rr Nn hoặc Rr nn hoặc RR N hoặc R n hoặc r
Tần BBB 0,49 0,42 0,09 0,70 0,30
số Shorthorn 0,09 0,42 0,49 0,70 0,30 Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội
Di truyền số lợng và chọn giống vật nuôi Cấu trúc di truyền quần thể và định luật

6
Các đặc tính di truyền của một quần thể sẽ bị thay đổi trong quá trình truyền đạt
gen từ thế hệ trớc sang thế hệ sau. Các yếu tố tác động vào quá trình truyền đạt gen sẽ
gây nên những biến đổi đặc tính di truyền quần thể. Các yếu tố này bao gồm:
- Kích thớc quần thể: Các gen đợc truyền cho thế hệ sau chỉ là một số trong vô số
các gen của thế hệ bố mẹ. Có thể xem đây là trờng hợp lấy mẫu ngẫu nhiên. Vì vậy, có thể
bỏ qua sai số do việc lấy mẫu này bằng cách giả thiết rằng ta chỉ nghiên cứu trên các quần
thể có kích thớc lớn. Trong thực tế, quần thể lớn là quần thể có hàng trăm cá thể trởng
thành.
- Tỷ lệ thụ thai và tỷ lệ sống: Các kiểu gen của thế hệ bố mẹ có thể có các tỷ lệ thụ
thai khác nhau do đó sẽ không tạo đợc các loại hợp tử có số lợng nh nhau. Các hợp tử
cũng có tỷ lệ sống khác nhau, do đó tần số gen của thế hệ mới sẽ thay đổi trong quá trình
chúng phát triển thành những cá thể trởng thành để sinh ra thế hệ sau. Quá trình này đợc
gọi là chọn lọc.
- Di trú và đột biến: Tần số gen của quần thể có thể thay đổi do sự di nhập những
cá thể từ một quần thể khác hoặc do đột biến gen.
- Hệ thống giao phối: Kiểu gen đời con đợc xác định do sự kết hợp giữa 2 giao tử bố

A
2
A
2

Tần số p q p
2
2pq q
2
[1.2]

Mối quan hệ giữa tần số gen và kiểu gen này chỉ áp dụng cho các gen nằm trên
nhiễm sắc thể thờng. Ngoài ra định luật cũng đòi hỏi hai điều kiện nữa là:
- Các gen phân chia một cách bình thờng vào trong các hợp tử;
- Tần số gen của con đực và con cái là nh nhau.
Mối quan hệ giữa tần số gen và tần số kiểu gen trong một quần thể theo định luật
Hardy-Weinberg đợc minh hoạ trong hình 1.1. Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội
Di truyền số lợng và chọn giống vật nuôi Cấu trúc di truyền quần thể và định luật

7

Tần số gen A
2

Hình 1.1. Mối quan hệ giữa tần số kiểu gen và tần số gen của hai allen
trong quần thể tuân theo định luật Hardy-Weinberg
Đồ thị tần số kiểu gen cho thấy:

A
1
A
1
A
1
A
2
A
2
A
2 Tần số p q P H Q

Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội
Di truyền số lợng và chọn giống vật nuôi Cấu trúc di truyền quần thể và định luật

8
Có 2 loại giao tử, một loại chứa gen A
1
, loại kia chứa gen A
2
. Các bố mẹ A
1
A
1
chỉ
sản sinh giao tử chứa gen A

kết hợp với nhau:

Các giao tử cái và tần số của chúng
A
1
A
2

p q
Các A
1
A
1
A
1
A
1
A
2

giao tử đực p p
2
pq
và tần số A
2
A
1
A
2
A

2 Tần số p
2
2pq q
2Bớc 3: Từ tần số kiểu gen của hợp tử đến tần số kiểu gen của cá thể trởng thành
Tần số kiểu gen của các cá thể trởng thành ở thế hệ con sẽ bằng tần số kiểu gen của
hợp tử nếu nh tất cả các hợp tử đều có khả năng sống nh nhau.

Bớc 4: Từ tần số kiểu gen của cá thể trởng thành tới tần số gen của chúng
Tần số gen của các cá thể trởng thành đợc tính theo phơng trình [1.1].
Tần số gen A
1
sẽ là: p
2
+ 1/2(2pq) = p(p + q) = p
Còn tần số gen A
2
sẽ là : 1 - p = q
Nh vậy tần số gen ở đời con đúng bằng tần số gen ở đời bố mẹ, cứ nh vậy tần số
gen sẽ không thay đổi qua các thế hệ, nếu các điều kiện đã nêu đợc tôn trọng.
2.3. Tần số giao phối và một bằng chứng khác của định luật Hardy - Weinberg
Giả sử có hai allen tại một locus, tần số gen và kiểu gen ở bố mẹ nh sau: Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội

1
A
1
A
2
A
2
A
2

P H Q

Kiểu gen A
1
A
1
P P
2
PH PQ
và tần số A
1
A
2
H PH H
2
HQ
của bố A
2
A
2

A
1
P
2
P
2
- -
A
1
A
1
x A
1
A
2
2PH PH PH -
A
1
A
1
x A
2
A
2
2PQ - 2PQ -
A
1
A
2
x A

2
- - Q
2 Cộng (P+1/2H)
2
2(P+1/2H)(Q+1/2H) (Q+1/2H)
2

= p
2
2pq q
2Trong bảng trên, kiểu giao phối A
1
A
1
x A
1
A
1
chỉ cho đời con có kiểu gen A
1
A
1
, đóng
góp một tỷ lệ là P

Dựa vào phơng trình [1.1] ta có thể tính đợc tần số gen của một nhóm cá thể khi
biết tần số kiểu gen của cả 3 dạng của chúng. Nh vậy ta không thể tính đợc tần số gen
trong trờng hợp allen lặn, bởi vì ta không phân biệt đợc dạng dị hợp và đồng hợp trội. Tuy
nhiên, không cần phải biết tần số của cả 3 kiểu gen, ta vẫn xác định đợc tần số gen.
Chẳng hạn, a là gen lặn có tần số là q, do đó tần số dạng đồng hợp aa là q
2
, còn tần số gen là
căn bậc hai của tần số dạng đồng hợp.

Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội
Di truyền số lợng và chọn giống vật nuôi Cấu trúc di truyền quần thể và định luật

10
Ví dụ: Bệnh BLAD ở bò sữa Holstein Friesian do gen lặn gây ra, tỷ lệ mắc là
1/640.000. Nh vậy, tần số dạng đồng hợp gen lặn là:
q
2
= 1/640.000
Tần số gen lặn gây bệnh này sẽ bằng:
q = 1/640.000
= 1/800
2.4.2. Tìm tần số "vật mang"
Ngời ta thờng quan tâm tới tần số dạng dị hợp của các gen lặn bất bình thờng
(gọi là "vật mang"), có thể tính đợc tần số này nếu biết tần số gen. Theo định luật
Hardy - Weinberg, tần số dạng dị hợp trong toàn quần thể là 2q(1-q). Tuy nhiên, việc tính
tần số dạng dị hợp trong tổng số các cá thể bình thờng sẽ thích hợp hơn. Tần số này đợc
ký hiệu là H':
H' = Aa/(AA + Aa) , trong đó a là allen lặn.
Do đó nếu q là tần số của a thì:
2q(1-q) 2q

Tần số kiểu gen đợc tính từ tần số gen theo phơng trình [1.2], sau đó từng loại tần
số kiểu gen đợc nhân với tổng số cá thể để tìm số lợng dự định:
Số lợng dự định ở MM là: (0,5696)
2
x 747 = 242,36
Số lợng dự định ở MN là: (2 x 0,5696 x 0,4304) x 747 = 366,26
Số lợng dự định ở MM là: (0,4304)
2
x 747 = 138,38
So sánh giữa số quan sát đợc và số dự định, ta thấy cả 2 dạng đồng hợp ở số lợng
quan sát đều thấp hơn số lợng dự định, nhng dạng dị hợp lại nhiều hơn.
Kiểu gen Tần số gen

MM MN NN Tổng số M N

Số lợng quan sát đợc 233 385 129 747 0,5696 0,4304
Số lợng dự định 242,36 366,26 138,38 747
2
= 1,96 P > 0,2
Phép kiểm định
2
(độ tự do là 1) cho thấy sự khác biệt là không có ý nghĩa thống
kê, chứng tỏ tần số kiểu gen nhóm máu M-N của quần thể ngời ở Iceland tuân theo định luật
Hardy-Weinberg.
2.4.4. Tính tần số gen trong trờng hợp đa allen
Hệ thống nhóm máu ABO ở ngời có 3 allen: A, B và O, trong đó O là lặn so với A
và B. Thừa nhận định luật Hardy - Weinberg có thể ớc tính tần số gen trên sở tần số nhóm


12
Việc tính tần số gen tơng đối phức tạp, Yasuda và Kimura (1968) cũng nh Elandt-
Johnson (1971) sử dụng phơng pháp maximum likelihood, tuy vậy có thể tính bằng phơng
pháp số học nh sau:
Tần số gen O là căn bậc 2 của tần số nhóm máu O:
r = O = 0,462 = 0,6797058
Tổng tần số nhóm máu B và O bằng:
q
2
+ 2qr + r
2
= (q + r)
2
= 0,106 + 0,462 = 0,568
q + r = 0,568 = 0,7536577
q = 0,7536577 - r = 0,7536577 - 0,6797058 = 0,0739519
Tổng tần số nhóm máu A và O bằng:
p
2
+ 2pr + r
2
= (p + r)
2
= 0,398 + 0,462 = 0,860
p + r = 0,860 = 0,9273618
p = 0,9273618 - r = 0,9273618 - 0,6797058 = 0,247656
Kết quả cuối cùng ta có:
Gen A : p = 0,2476560
Gen B : q = 0,0739519

Bảng 1.2. Kết quả điều tra mầu lông mèo và tính toán tần số gen
(Theo Adalsteinsson et al., 1979)
Giới tính Cái Đực
Kiểu hình Không có
mầu vàng
Nhị
thể
Vàng Tổng
số
Không có
mầu vàng
Vàng Tổng
số
Kiểu gen oo Oo OO o O
Số lợng 117 53 3 173 149 28 177
Tần số 0,68 0,30 0,02 0,84 0,16
Tần số gen o của con cái = 0,68+1/2(0,30) = 0,83
Tần số gen O của con cái = 1/2(0,30)+0,02 = 0,17
Tần số gen o của con đực = 0,84
Tần số gen O của con đực = 0,16

Các kết quả cho thấy tần số gen o và O ở mèo đực và mèo cái tơng đơng nhau, nh
vậy tần số gen chung cho cả 2 giới tính là 0,835 đối với gen o và 0,165 đối với gen O.
Kiểm định
2
= 0,52, P>0,05 chứng tỏ tần số kiểu gen về mầu sắc lông của quần thể
mèo cái này phù hợp với định luật Hardy-Weinberg.
Nh vậy, đối với các tính trạng liên kết với nhiễm sắc thể X, con đực và con cái sẽ có
các tần số các kiểu hình tơng ứng khác hẳn nhau. Tần số kiểu hình ở con đực sẽ cao hơn
nhiều so với tần số kiểu hình tơng ứng ở con cái. Lý do đơn giản là: do p và q đều nhỏ hơn 1

Di truyền số lợng và chọn giống vật nuôi Cấu trúc di truyền quần thể và định luật

14
p
2
s, 2pqs
trong khi đó, tần số kiểu gen ee vẫn đợc giữ nguyên.
Các kiểu gen EE và Ee sau chọn lọc sẽ có các tần số tơng ứng là:
p
2
-p
2
s=p
2
(1-s), 2pq-2pqs=2pq(1-s)
còn kiểu gen ee vẫn có tần số làq
2
.
Khi đó, tổng tần số cuả 3 kiểu gen này sẽ là:
p
2
- p
2
s + 2pq - 2pqs + q
2
= 1 - sp(p + 2q) = 1 - ps(2-p)
Do đó, tần số cuả 3 kiểu gen tơng ứng sẽ là:

p)-sp(2 - 1
q

pqp
psp
spq
p +


+=
p)- sp(2 - 1
)p - sp(1
2
=p
[1.4]
Dấu âm trong biểu thức có nghĩa là sự giảm đi của tần số gen E.
Nếu chọn lọc nhằm loại bỏ hoàn toàn trội E, khi đó s = 1, và p = -(p
2
+ pq), nh vậy
gen E sẽ bị loại bỏ khỏi quần thể chỉ sau một thế hệ chọn lọc.
5.1.2. Chọn lọc với mục đích làm giảm tần số gen lặn trong quần thể
Cũng với ví dụ trên, nếu ngời ta lại quyết định ngợc lại: chỉ sử dụng các con chó đực
và cái có mầu lông đen làm giống, loại bỏ toàn bộ chó có màu lông vàng. Đây là cách chọn
lọc làm giảm tần số gen lặn e, do loại bỏ tất cả kiểu gen ee, chỉ giữ lại hai kiểu gen EE và Ee.
Nh vậy, tần số kiểu gen ee của quần thể lúc đầu là 0,49, sau chọn lọc sẽ là 0. Tần số các kiểu
gen EE và Ee trong quần thể lúc đầu là 0,09 và 0,42, sau chọn lọc do chỉ còn hai kiểu gen này,
nên tần số của chúng sẽ trở thành:
0,09/(0,09 + 0,42) = 0,18 và 0,42/(0,09 + 0,42) = 0,82
Tần số gen E sẽ là: 0,18 = 0,42 và nh vậy sau chọn lọc tần số gen e từ 0,70 giảm
xuống còn 0,58.

Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội
Di truyền số lợng và chọn giống vật nuôi Cấu trúc di truyền quần thể và định luật

p
2
, 2pq và q
2
-q
2
s= q
2
(1-s)
Khi đó, tổng tần số cuả 3 kiểu gen này sẽ là:
p
2
+ 2pq + q
2
-q
2
s = 1 - q
2
s
Tần số gen e sau chọn lọc là:
q
2
(1-s)/(1-sq
2
) + 1/2[(2pq/(1-q
2
s)]
Sự thay đổi của tần số gen e do chọn lọc là:
q = q
2

)/(1+q) = -q
2
/(1+q)
Trong trờng hợp chọn lọc loại bỏ toàn bộ kiểu gen đồng hợp lặn, gọi tần số gen lặn
sau t thế hệ chọn lọc là q
t
, tần số gen lặn ban đầu là q
o
, tần số gen lặn ở thế hệ thứ nhất là:
q
1
= q
o
/(1 + q
o
)
tần số gen lặn ở thế hệ thứ hai là :
q
2
= q
1
/(1 + q
1
)

Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội
Di truyền số lợng và chọn giống vật nuôi Cấu trúc di truyền quần thể và định luật

16
= {q

12
+=
qq

2
1
+=
o
q
Tổng quát, ta sẽ có:
t
qq
t
+=
0
11
[1.6]
5.2. ảnh hởng của di trú tới tần số gen
Di trú là hiện tợng chuyển một số cá thể nhất định vào trong hoặc ra khỏi một quần
thể. Di trú sẽ làm thay đổi tần số gen đối với một quần thể nhỏ. Giả sử, trong một quần thể lớn
cứ mỗi thế hệ lại có một tỷ lệ m gen mới lạ đợc nhập vào, do vậy 1-m là tần số gen vốn có từ
trớc của quần thể. Gọi tần số của gen mới lạ đợc nhập vào quần thể là q
m
, còn tần số của
gen vốn có từ trớc của quần thể là q
0
. Nh vậy, tần số gen trong quần thể đã có sự di trú ký
hiệu q
1
sẽ là:

loại đột biến này là rất nhỏ, có thể coi nh bằng không đối với các quần thể lớn. Đột biến tái
diễn là loại đột biến đợc lặp lại đều đặn với một tần số nhất định và do đó là một trong các
nguyên nhân gây biến đổi tần số gen của quần thể.

Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội
Di truyền số lợng và chọn giống vật nuôi Cấu trúc di truyền quần thể và định luật

17
Xét một locus với hai allen A
1
và A
2
tần số của chúng trong thế hệ khởi đầu là p
0
và q
0
.
Giả sử, cứ mỗi một thế hệ gen A
1
đột biến thành gen A
2
với tần số là u, gen A
2
lại đột biến
thành gen A
1
với tần số là v. Nh vậy, trong thế hệ sau tần số gen A
2
đợc hình thành từ sự
đột biến của các gen A

-5
-
10
-6
đối với tất cả các locus ở hầu hết các cơ thể. Nh vậy, khả năng gây biến đổi tần số gen
trong các quần thể động vật của đột biến là rất thấp.
Trong ví dụ chọn lọc chó Labrador nêu trên, khi loại bỏ hoàn toàn gen trội E khỏi quần
thể, ngời ta hy vọng không xuất hiện chó có màu lông đen nữa. Tuy nhiên, mặc dù chỉ cho
giao phối giữa các chó đực và chó cái có màu lông vàng và không nhập chó từ quần thể khác
vào, nhng ở các thế hệ sau vẫn có thể xuất hiện chó có màu lông đen. Lý do đơn giản là đã
xảy ra hiện tợng đột biến gen e thành gen E và các chó con mang gen E đột biến này sẽ có
lông màu đen. Nh vậy, có hai hớng đối lập nhau: đột biến làm xuất hiện gen trội trong quần
thể, trong khi đó chọn lọc lại nhằm loại thải gen trội ra khỏi quần thể. Trong trờng hợp gen
trội gây chết, hai hớng đối lập này sẽ ngay lập tức cân bằng nhau, số gen đột biến đa vào
quần thể đúng bằng số gen đợc loại khỏi quần thể do chọn lọc, nh vậy tần số gen trội này sẽ
ổn định qua các thế hệ. Hiện tợng này đợc gọi là cân bằng chọn lọc - đột biến.
5.4. ảnh hởng của trôi dạt di truyền tới tần số gen
Trôi dạt di truyền (Random drift) là hiện tợng hoàn toàn do tình cờ mà tần số gen của
một quần thể nhỏ bị thay đổi.
Giả sử, một quần thể mới đợc hình thành chỉ từ một con đực và một con cái. Xét một
locus với hai alen A và B, tần số gen A sẽ hoặc bằng 0 (nếu kiểu gen của cả bố và mẹ đều là
BB), hoặc bằng 0,25 (nếu kiểu gen bố mẹ là AB và BB), hoặc bằng 0,5 (nếu các kiểu gen bố
mẹ là AB và AB hoặc AA và BB), hoặc bằng 0,75 (nếu kiểu gen bố mẹ là AA và AB), hoặc
bằng 1 (nếu kiểu gen của cả bố và mẹ đều là AA).
Nếu ở quần thể ban đầu của bố và mẹ, tần số gen A là 0,1 và do tình cờ ngời ta đã
chọn bố và mẹ có kiểu gen là AA và AB để tạo ra quần thể mới. Nh vậy, tần số gen đã thay
đổi từ 0,1 trong quần thể ban đầu trở thành 0,75 trong quần thể mới do cặp bố mẹ này tạo ra.
Tần số gen A là 0,75 sẽ đợc duy trì ở các thế hệ tiếp theo đợc hình thành từ một cặp bố mẹ
ban đầu. Nh vậy, quần thể đợc hình thành chỉ từ một con đực và một con cái ban đầu sẽ có
thể có các tần số gen hoàn toàn khác với quần thể ban đầu mà từ đó chúng đã đợc chọn ra.

trung bình của gen, hiệu quả trung bình thay thế gen, giá trị cộng gộp (giá trị giống) đợc định
nghĩa và tính toán trên cơ sở mô hình một locus với hai allen. Cũng tơng tự nh vậy, các khái
niệm phơng sai cộng gộp, phơng sai sai lệch trội, phơng sai sai lệch tơng tác đợc định
nghĩa và tính toán. Các khái niệm cơ bản này cho phép chúng ta mở rộng để xem xét đối với
các tính trạng số lợng do nhiều locus và nhiều allen chi phối.

1. Giá trị và trung bình quần thể
1.1. Giá trị
Trong phần cấu trúc di truyền quần thể, ta đã sử dụng hai khái niệm tần số gen và tần
số kiểu gen để biểu thị cho những đặc tính di truyền của một quần thể. Để biểu thị đặc tính
của những tính trạng số lợng chúng ta sử dụng khái niệm giá trị, đó là các số đo dùng để
đánh giá các tính trạng số lợng. Các giá trị thu đợc khi đánh giá một tính trạng ở con vật
gọi là giá trị kiểu hình (giá trị phenotyp) của cá thể đó.
Để phân tích các đặc tính di truyền của quần thể, ta phân chia giá trị kiểu hình thành
hai phần:
- Giá trị kiểu gen: do toàn bộ các gen mà cá thể có gây nên;
- Sai lệch ngoại cảnh: do tất cả các yếu tố không phải di truyền gây nên sự sai khác
giữa giá trị kiểu gen và giá trị kiểu hình.

P = G + E

trong đó, P : Giá trị kiểu hình
G : Giá trị kiểu gen
E : Sai lệch ngoại cảnh

Trong một quần thể, sai lệch ngoại cảnh trung bình của toàn bộ các cá thể sẽ bằng 0,
do vậy giá trị kiểu hình trung bình sẽ bằng giá trị kiểu gen trung bình. Nh vậy khái niệm
trung bình quần thể liên quan tới cả giá trị kiểu hình hoặc giá trị kiểu gen. Nếu thừa nhận
rằng ngoại cảnh không thay đổi thì trung bình quần thể sẽ không thay đổi qua các thế hệ khi
không có biến đổi do di truyền. Nếu một số cá thể có kiểu gen hoàn toàn giống nhau đợc

1
A
1Giá trị kiểu gen -a 0 d +a

Quy ớc ở đây là A
1
làm tăng giá trị nên A
1
A
1
có giá trị là +a; giá trị của d tuỳ thuộc
vào mức độ trội:
không trội : d=0,
A
1
trội so với A
2
: d>0
A
2
trội so với A
1
: d<0
nếu trội hoàn toàn : d=+a hoặc d =-a
nếu siêu trội : d>+a hoặc d<-a
mức độ trội có thể đợc biểu thị bằng tỷ số d/a


1
A
2
2pq d 2pqd
A
2
A
2
q
2
-a -q
2
a

Cộng : a(p
2
-q
2
) + 2dpq
= a(p-q)(p+q) + 2dpq
= a(p-q) + 2dpq
Nh vậy trung bình quần thể sẽ là:

M = a(p-q) + 2dpq [2.1]

Trung bình quần thể bao gồm:

a(p-q) : do các thể đồng hợp đóng góp
2dpq : do các thể dị hợp đóng góp


nhận đợc một cách ngẫu nhiên từ quần thể.
Giả sử các giao tử chỉ chứa gen A
1
phối hợp một cách ngẫu nhiên với các giao tử
khác trong quần thể, nh vậy sai lệch trung bình so với trung bình quần thể của các kiểu gen
sinh ra sẽ chính là hiệu quả trung bình của gen A
1
. Lý luận cũng tơng tự nh vậy đối với
gen A
2
. Tóm tắt cách tính hiệu quả trung bình của A
1
và A
2
đợc nêu trong bảng sau:

Kiểu Giá trị và tần số kiểu gen Giá trị Trừ đi Hiệu quả
giao A
1
A
1
A
1
A
2
A
2
A
2
trung bình trung bình trungbình

= -p[a + d(2q - 1)]
= -p[a + d(q-p)] [2.3]
Giả sử ta chuyển các gen A
2
thành các gen A
1
, sau đó tính giá trị của các gen, giá
trị này gọi là hiệu quả trung bình thay thế gen.
Hiệu quả trung bình thay thế gen đợc tính nh sau: khi chuyển các gen A
2
thành các
gen A
1
, lấy ngẫu nhiên gen A
2
trong quần thể sẽ thấy các kiểu gen A
1
A
2
có tần số p còn
A
2
A
2
có tần số q. Do A
1
A
2
chuyển thành A
1

2
nh sau: 1
= q[a + d(q-p)] = q

2
= -p[a + d(q-p)] = -p 1
-
2
= (p+q) [a + d(q-p)]
= [a + d(q-p)]
=
Do đó:
=
1
-
2
[2.5]

1
= q [2.6]

2
= -p [2.7]



Di truyền số lợng và chọn giống vật nuôi Giá trị, hiệu quả của gen và sự phân chia

2
3
bình quần thể. Sở dĩ phải nhân đôi vì bố hoặc mẹ chỉ truyền một nửa số gen của nó cho đời
con, nửa còn lại đời con nhận đợc một cách ngẫu nhiên từ quần thể. Để thuận tiện cho việc
tuân theo các quy ớc ở trên, giá trị giống đợc biểu thị bằng con số chênh lệch so với trung
bình quần thể. Khi đề cập tới giá trị giống của một cá thể, chúng ta không thể không đề cập tới
những đặc trng của quần thể mà cá thể đó giao phối.
Theo quan điểm hiệu quả trung bình của gen, giá trị giống của một cá thể chính
bằng tổng của các hiệu quả trung bình các gen mà nó có. Tổng này đợc tính cho từng cặp
gen tại từng locus và gộp chung lại với tất cả các locus. Nh vậy, với 1 locus có 2 allen, giá
trị giống của các loại kiểu gen nh sau:

Kiểu gen Giá trị giống

A
1
A
1
2
1
= 2q
A
1
A
2

1

Sai lệch trội đợc tính bằng cách lấy giá trị kiểu gen trừ đi giá trị giống. Do giá trị
giống đợc tính theo chênh lệch so với trung bình quần thể, nên ta cũng phải chuyển đổi
giá trị kiểu gen thành giá trị chênh lệch so với trung bình quần thể, hoặc theo đơn vị a, hoặc
theo đơn vị . Cách tính toán cụ thể nh sau:
Giá trị kiểu gen A
1
A
1
theo quy ớc là a, trung bình quần thể là M = a(p-q) + 2dpq,
vậy chênh lệch của giá trị kiểu gen A
1
A
1
so với trung bình quần thể là:
a - [a(p-q) + 2dpq] = a -ap +aq - 2dpq
= a(1-p+q) - 2dpq
= 2qa - 2dpq
= 2q(a-dp)

Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội

Di truyền số lợng và chọn giống vật nuôi Giá trị, hiệu quả của gen và sự phân chia

24
Nếu tính theo , do = a + d(q-p), thay a = - d(q-p) vào biểu thức trên, giá trị kiểu
gen A
1
A
1
trở thành:

Nh vậy tất cả các sai lệch trội đều là các hàm số của d. Nếu không có trội nghĩa là d =
0, thì tất cả các sai lệch trội đều bằng 0, khi đó giá trị giống đúng bằng giá trị kiểu gen. Các
gen không có hoạt động trội đợc gọi là các "gen cộng gộp" (additive gene), chúng "hoạt
động cộng gộp".
Do giá trị giống trung bình bằng giá trị kiểu gen trung bình, nên sai lệch trội trung
bình phải bằng 0. Ta nhân tần số tơng ứng của từng kiểu gen với sai lệch trội của nó, rồi
cộng chung lại, kết quả sẽ đúng bằng 0:

Kiểu gen Tần số Sai lệch trội Tần số x Sai lệch trội

A
1
A
1
p
2
-2q
2
d

-2p
2
q
2
d
A
1
A
2
2pq 2pqd 4p

2
d = 0
Các giá trị kiểu gen, giá trị giống và sai lệch trội tại một locus với hai allen đợc tóm
tắt trong bảng sau :
Kiểu gen

A
1
A
1
A
1
A
2
A
2
A
2Tần số p
2
2pq q
2

Giá trị quy ớc a d -a
Chênh lệch so với TB quần thể 2q(a-pd) a(q-p) + d(1-2pq) -2p(a+qd)
2q(-pd) (q-p) + 2pqd -2p(+qd)
Giá trị giống 2q (q-p) -2p
Sai lệch trội -2q

AB
: Sai lệch do tơng tác giữa locus A và locus B
Các locus có thể tơng tác theo từng đôi hoặc ba, bốn, thậm chí nhiều hơn nữa, tơng
tác cũng có thể xảy ra giữa các allen (giữa 2 hay nhiều allen khác locus, giữa allen ở locus
này với cặp allen ở locus kia ). Do đó với tất cả các locus sẽ là:

G = A + D + I [2.8]
trong đó, G : giá trị kiểu gen
A : giá trị giống (còn gọi là giá trị cộng gộp)
D : Sai lệch trội
I : Sai lệch tơng tác
6. Phân chia các phơng sai thành phần
6.1. Các phơng sai thành phần
Các ký hiệu phơng sai thành phần nh sau:

Thành phần phơng sai Ký hiệu Giá trị mà phơng sai tính đợc

Kiểu hình V
P
Giá trị kiểu hình
Di truyền V
G
Giá trị kiểu gen
Cộng gộp V
A
Giá trị giống (cộng gộp)
Trội V
D
Sai lệch trội
Tơng tác V

A
+ V
D
+ V
I
[2.11]
Muốn tính giá trị các phơng sai thành phần, để đơn giản chúng ta hãy sử dụng mô
hình một locus với hai allen. Do các giá trị đã đợc tính theo chênh lệch so với trung bình

Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội

Di truyền số lợng và chọn giống vật nuôi Giá trị, hiệu quả của gen và sự phân chia

2
6
quần thể nên phơng sai chỉ là trung bình của bình phơng các giá trị này. Cách tính toán cụ
thể nh sau:
6.2. Tính toán các phơng sai thành phần
Tính phơng sai cộng gộp (phơng sai giá trị giống):
Kiểu gen Tần số Giá trị cộng gộp (giá trị giống) Tần số x (Giá trị giống)
2A
1
A
1
p
2
2q


Cộng: 4p
2
q
2

2
+ 2pq(q-p)
2

2
+ 4p
2
q
2

2

V
A
= 4p
2
q
2

2
+ 2pq(q-p)
2

2

2

= 2pq
2

2
[2.12]
Thay giá trị của theo biểu thức [2.7]:
V
A
= 2pq
2
[a + d(q-p)]
2
[2.13]
Tính phơng sai sai lệch trội:
Kiểu gen Tần số Sai lệch trội Tần số x (Sai lệch trội)
2 A
1
A
1
p
2
-2q
2
d


d
2 Cộng: 4p
2
q
4
d
2
+ 8p
3
q
3
d
2
+ 4p
4
q
2
d
2

V
D
= 4p
2
q
4
d

2

[2.14]
Tính phơng sai di truyền:
V
G
= V
A
+ V
D
+ 2Cov
AD
trong đó: Cov
AD
là hiệp phơng sai giữa giá trị giống và sai lệch trội, cũng do các giá
trị đã đợc tính theo chênh lệch so với trung bình quần thể nên hiệp phơng sai chỉ là trung
bình của bình phơng các giá trị này. Cách tính toán cụ thể nh sau:

Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội