M c l cụ ụ
Gi i thi uớ ệ
I. Các ch t kích thích sinh tr ng th c v tấ ưở ự ậ 3
1.1. Auxin 3
1.1.1 Ngu n g c ồ ố 3
1.1.2. C u trúc hoá h c và s sinh t ng h pấ ọ ự ổ ợ 4
1.1.3. Tính ch t sinh lý c a auxinấ ủ 4
1.1.4. Các ch t auxin t ng h pấ ổ ợ 8
1.2. Gibberellin 10
1.1.1. Ngu n g cồ ố 10
1.1.2. Sinh t ng h p ổ ợ 11
1.2.3. Tính ch t sinh lý c a gibberelin ấ ủ 12
1.2.4. Các ch t kháng-gibberelinấ 14
1.3. Cytokinin 14
1.3.1. Ngu n g cồ ố 14
1.3.2. C u trúc và sinh t ng h pấ ổ ợ 14
1.3.3. Các lo i cytokininạ 16
1.3.4. Tính ch t sinh lý c a cytokininấ ủ 18
II. Các ch t c ch sinh tr ng th c v tấ ứ ế ưở ự ậ 19
2.1. Axit abscisic (ABA) 19
2.1.1. S phát hi nự ệ 19
2.1.2. Con đ ng sinh t ng h p và s phân ph i trong t bàoườ ổ ợ ự ố ế 20
2.1.3. Tính ch t sinh lý c a acid abscisicấ ủ 21
2.2. Etylen 22
2.1.1. S phát hi nự ệ 22
2.2.2. Con đ ng sinh t ng h p ườ ổ ợ 23
2.2.3. Vai trò c a etylenủ 24
2.3. Nhóm các ch t có b n ch t phenolấ ả ấ 25
III. M t s nguyên t c khi s d ng ch t đi u hoà tăng tr ng th c v tộ ố ắ ử ụ ấ ề ưở ự ậ 26
IV. ng d ng các ch t đi u hoà sinh tr ng trong tr ng tr t Ứ ụ ấ ề ưở ồ ọ 28
TÀI LI U THAM KH OỆ Ả 35

I. Các ch t kích thích sinh tr ng th c v tấ ưở ự ậ
Các ch t kích thích sinh tr ng c a th c v t là nh ng ch t n ng đ sinh lýấ ưở ủ ự ậ ữ ấ ở ồ ộ
có tác d ng kích thích các quá trình sinh tr ng c a cây. Các ch t kích thích sinhụ ưở ủ ấ
tr ng th c v t g m có các nhóm ch t: auxin, gibberellin, cytokinine. ưở ự ậ ồ ấ
1.1. Auxin
1.1.1. Ngu n g cồ ố
Năm 1880 Sacl Ðacuyn (Darwin) đã phát hi n ra r ng bao lá m m c a câyơ ệ ằ ở ầ ủ
h hòa th o r t nh y c m v i ánh sáng. N u chi u sáng m t chi u thì gây quangọ ả ấ ạ ả ớ ế ế ộ ề
h ng đ ng, nh ng n u che t i ho c b đ nh ng n thì hi n t ng trên không x yướ ộ ư ế ố ặ ỏ ỉ ọ ệ ượ ả
ra. Ông cho r ng ng n bao lá m m là n i ti p nh n kích thích c a ánh sáng.ằ ọ ầ ơ ế ậ ủ
Vào năm 1885, m t nhà khoa h c tên là Salkowski đã phát hi n ra indole-3-ộ ọ ệ
acetic acid (IAA) trong môi tr ng lên men. Th nh ng quá trình chi t tách s nườ ế ư ế ả
ph m t ng t trong các mô th c v t đã không thành công trong su t g n 50 nămẩ ươ ự ự ậ ố ầ
sau.
Năm 1926, m t sinh viên t t nghi p đ i h c t i Hà Lan tên Fritz Wentộ ố ệ ạ ọ ạ đã công
b báo cáo mô t ph ng pháp phân l p ch t kích thích tăng tr ng b ng cách đ tố ả ươ ậ ấ ưở ằ ặ
nh ng kh i th ch tr ng bên d i đ nh c a lá bao m m trong m t th i gian nh tữ ố ạ ắ ướ ỉ ủ ầ ộ ờ ấ
đ nh sau đó l y ra và đ t chúng vào thân cây khác đã b b m ng n. Sau khi đ t cácị ấ ặ ị ấ ọ ặ
kh i th ch đó, các thân cây b t đ u tăng tr ng tr l i. Năm 1928, Went đã tri nố ạ ắ ầ ưở ở ạ ể
khai m t ph ng pháp đ nh l ng ch t kích thích tăng tr ng th c v t này. Wentộ ươ ị ượ ấ ưở ự ậ
th ng đ c bi t đ n nh ng i tiên phong s d ng thu t ng “auxin”, nh ng th tườ ượ ế ế ư ườ ử ụ ậ ữ ư ậ
s ph i k đ n Kogl and Haagen-Smit. H là nh ng ng i đã tinh ch đ c h nự ả ể ế ọ ữ ườ ế ượ ỗ
h p axít auxentriolic (auxin A) t n c ti u c a ng i vào năm 1931. Sau đó, Koglợ ừ ướ ể ủ ườ
đã phân l p đ c nh ng h n h p khác t n c ti u có c u trúc và ch c năngậ ượ ữ ỗ ợ ừ ướ ể ấ ứ
t ng t auxin A, trong đó có IAA. ươ ự
Auxin ph bi n nh t, axít indoleacetic acid (IAA), th ng đ c hình thành g nổ ế ấ ườ ượ ầ
đ nh tăng tr ng và sau đó đi xu ng. Quá trình đó khi n cho các lá non s m c dàiỉ ưở ố ế ẽ ọ
h n. IAA kích thích cây c i phát tri n h ng theo ánh sáng và phát tri n b r . ơ ố ể ướ ể ộ ễ
Vào năm 1954, m t h i đ ng các nhà sinh lý h c th c v t đã đ c thành l pộ ộ ồ ọ ự ậ ượ ậ
đ đ nh danh cho các nhóm auxin. Thu t ng này xu t phát t ti ng Hy L p, cóể ị ậ ữ ấ ừ ế ạ

trong th c nghi m), là các d ng d tr (không b phá hu b i AIA-oxidaz) và v nự ệ ạ ự ữ ị ỷ ở ậ
chuy n c a auxin. ể ủ
1.1.3. Tính ch t sinh lý c a auxinấ ủ
Auxin can thi p vàp nhi u hi n t ng sinh lý, ho t đ ng c a nó tuỳ thu c vàoệ ề ệ ượ ạ ộ ủ ộ
n ng đ và các s h t ng qua l i c a chúng v i các ch t đi u hoà khác. M t sồ ộ ự ỗ ươ ạ ủ ớ ấ ề ộ ố
ho t đ ng chính c a auxin:ạ ộ ủ
1.1.3.1. Ho t đ ng trong s kéo dài t bàoạ ộ ự ế
Auxin kích thích m nh s kéo dài t bào ng n ch i. S kéo dài t bào làạ ự ế ở ọ ồ ự ế
m t quá trình ph c t p, k t h p nhi u hi n t ng: h p thu n c; dãn dài vách v iộ ứ ạ ế ợ ề ệ ượ ấ ướ ớ
4
s c tr ng; đ t các h p ch t m i c a vách gi a các m ng vi s i cellulos; sinh t ngứ ươ ặ ợ ấ ớ ủ ữ ạ ợ ổ
h p protein và các ch t khác.ợ ấ
Vai trò c a auxin là gây nên s gi m pH c a thành t bào b ng cách ho tủ ự ả ủ ế ằ ạ
hóa b m proton ( Hơ
+
) n m trên màng ngo i ch t. Khi có m t c a auxin thì b mằ ạ ấ ặ ủ ơ
proton ho t đ ng và b m H+ vào thành t bào làm gi m pH và ho t hóa enzymeạ ộ ơ ế ả ạ
xúc tác c t đ t các c u n i ngang c a các polysaccarit. Enzyme tham gia vào quáắ ứ ầ ố ủ
trình này là pectinmetylesterase khi ho t đ ng s metyl hóa các nhóm cacboxyl vàạ ộ ẽ
ngăn ch n c u n i ion gi a nhóm cacboxyl v i canxi đ t o nên pectat canxi, do đóặ ầ ố ữ ớ ể ạ
mà các s i cenlulose tách r i nhau. ợ ờ
Ngoài ra, auxin cũng kích thích s t ng h p các mRNA – các ch t ribosome thamự ổ ợ ấ
gia vào s t ng h p các ch t protein.ự ổ ợ ấ
1.1.3.2. Ho t đ ng trong s phân chia t bàoạ ộ ự ế
5
 Kích thích s phân chia t bào t ng t ngự ế ượ ầ
Auxin kích thích r t m nh s phân chia t bào t ng t ng (t ng phát sinhấ ạ ự ế ượ ầ ầ
libe - m c), nh ng h u nh không tác đ ng trên mô phân sinh s c p. Nh v y,ộ ư ầ ư ộ ơ ấ ư ậ
auxin tác đ ng trên s tăng tr ng theo đ ng kính. ộ ự ưở ườ
n ng đ cao, auxin kích thích s t o mô s o t các t bào s ng nh vàoỞ ồ ộ ự ạ ẹ ừ ế ố ờ

T bào tr ng sau khi th tinh t o nên h p t và sau phát tri n thành phôi.ế ứ ụ ạ ợ ử ể
Phôi h t là ngu n t ng h p auxin n i sinh quan tr ng, khuy ch tán vào b u và kíchạ ồ ổ ợ ộ ọ ế ầ
thích s sinh tr ng c a b u đ hình thành qu . Vì v y qu ch đ c hìnhự ưở ủ ầ ể ả ậ ả ỉ ượ thành
khi có sự th tinh. N u không có quá trình th tinh thì không hình thành phôi và hoaụ ế ụ
s b r ng. Vi c x lý auxin ngo i sinh cho hoa s thay th đ c ngu n auxin n iẽ ị ụ ệ ử ạ ẽ ế ượ ồ ộ
sinh v n đ c hình thành trong phôi và do đó không c n quá trình th ph n thố ượ ầ ụ ấ ụ
tinh nh ng b u v n l n lên thành qu nh auxin ngo i sinh. Trong tr ng h p nàyư ầ ẫ ớ ả ờ ạ ườ ợ
qu không qua th tinh và do đó không có h t.ả ụ ạ
 Kìm hãm s r ng lá, hoa, qu c a cây, vì nó c ch s hình thành t ng r iự ụ ả ủ ứ ế ự ầ ờ
cu ng lá, hoa, qu v n đ c c m ng b i các ch t ch sinh tr ng. Vì v yở ố ả ố ượ ả ứ ở ấ ứ ế ưở ậ
phun auxin ngo i sinh có th gi m s r ng lá, tăng s đ u qu và h n ch r ngạ ể ả ự ụ ự ậ ả ạ ế ụ
n , qu non làm tăng năng su t. Cây t ng h p đ l ng auxin s c ch s r ngụ ả ấ ổ ợ ủ ượ ẽ ứ ế ự ụ
hoa, qu , lá. ả
Auxin đ c hình thành liên t c trong đ nh sinhượ ụ ỉ
tr ng c a thân và r cây ( nh: ưở ủ ễ Ả www.nsf.gov)
7
1.1.4. Các ch t auxin t ng h pấ ổ ợ
IAA t ng h p đ c s d ng trong nuôiổ ợ ượ ử ụ
c y mô nh ng nó d b bi n tính trong môiấ ư ẽ ị ế
tr ng nuôi c y và nhanh chóng thoái bi n ườ ấ ế ở
trong mô. Tuy nhiên nh ng đ c tính này cóữ ặ
th tr nên h u d ng b i vì trong cây, IAAể ở ữ ụ ở
(cùng v i cytokinin) sau khi c m ng hìnhớ ả ứ
thành mô s o s kích thích s t o ch i ho c phôi khi hàm l ng c a nó trong môẹ ẽ ự ạ ồ ặ ượ ủ
gi m d n. IAA th ng đ c s dung ph i h p v i các ch t đi u hoà sinh tr ngả ầ ườ ượ ử ố ợ ớ ấ ề ưở
khác đ kích thích s phát sinh hình thái tr c ti p (s t o r c a cành giâm in vitro)ể ự ự ế ự ạ ễ ủ
và trong nuôi c y đ nh sinh tr ng và ch i. Tuy nhiên, tuỳ theo m c đích thíấ ỉ ưở ồ ụ
nghi m mà ng i ta có th s d ng các h p ch t gi ng auxin khác đ c t ng h pệ ườ ể ử ụ ợ ấ ố ượ ổ ợ
và nó có nh ng ho t đ ng h i khác v i auxin nh :ữ ạ ộ ơ ớ ư
Tên ch tấ Vi t t tế ắ

o
C
p-Chlorophenoxyacetic acid 4-CPA 158.1 EtOH - 2-8
o
C
2-Methyl-4-
chlorophenoxyacetic acid
MPCA - - - -
β-Naphthyloxyacetic acid NOA 202.2 1N NaOH - 2-8
o
C
3,6-Dichloro-2-
methoxybenzoic acid
Dicamba 186.6 - - -
4-Amino-3,5,6-
trichloropicolinic acid
Picloram 241.5 DMSO - 2-8
o
C
Phenylacetic acid PAA 136.2 EtOH - 2-8
o
C
2,3,5-Triiodobenzoic acid TIBA 499.8 1N NaOH 0
o
C 0
o
C
So sánh qu trong t nhiên (bên trái) v iả ự ớ
qu đã đ c x lý b ng ch t kích thích tăngả ượ ử ằ ấ
tr ng (bên ph i). ( nh: www.plant-ưở ả Ả

ngô.
Yabuta (1934-1938) đã tách đ c hai ch t d i d ng tinh th t n m lúa vonượ ấ ướ ạ ể ừ ấ
g i là gibberellin A và B nh ng ch a xác đ nh đ c b n ch t hóa h c c a chúng. ọ ư ư ị ượ ả ấ ọ ủ
Năm 1955 hai nhóm nghiên c u c a Anhứ ủ
và M đã phát hi n ra axit gibberellic cây lúaỹ ệ ở
b b nh lúa von và xác đ nh đ c công th cị ệ ị ượ ứ
hóa h c c a nó là Cọ ủ
19
H
22
O
6
.
Năm 1956, West, Phiney, Radley đã tách
đ c gibberellin t các th c v t b c cao và xác đ nh r ng đây là phytohormone t nượ ừ ự ậ ậ ị ằ ồ
t i trong các b ph n c a cây. Hi n nay ng i ta đã phát hi n ra trên 50 lo iạ ộ ậ ủ ệ ườ ệ ạ
gibberellin và ký hi u Aệ
1
, A
2
, A
3
, A
52
. Trong đó gibberellin A
3
(GA
3
) là axit
gibberellic có tác d ng sinh lý m nh nh t. Ng i ta đã tìm đ c gibberellin nhi uụ ạ ấ ườ ượ ở ề

A  acid mevalonic  Kauren  GA
12
-aldehid  các GA  …Trong số
các gibberelin, GA
1
là ch t chính kích thích s kéo dài thân th c v t. GAấ ự ở ự ậ
3
ít g p ặ ở
th c v t, nh ng là ch t có ho t tính trong các sinh tr c nghi m, và đ c xem nhự ậ ư ấ ạ ắ ệ ượ ư
ch t chu n cho các gibberelin.ấ ẩ
11
Gibberellin đ c t ng h p trong phôi đang sinh tr ng, trong các c quanượ ổ ợ ưở ơ
đang sinh tr ng khác nh lá non, r non, qu non và trong t bào thì đ c t ngưở ư ễ ả ế ượ ổ
h p m nh trong l c l p. Gibberellin v n chuy n không phân c c, có th h ngợ ạ ở ụ ạ ậ ể ự ể ướ
ng n và h ng g c tùy n i s d ng. Gibberellin đ c v n chuy n trong h th ngọ ướ ố ơ ử ụ ượ ậ ể ệ ố
m ch d n v i v n t c t 5- 25 mm trong 12 gi . Gibberellin trong cây cũng t nạ ẫ ớ ậ ố ừ ờ ở ồ
t i d ng t do và d ng liên k t nh auxin, chúng có th liên k t v i glucose vàạ ở ạ ự ạ ế ư ể ế ớ
protêin.
Gibberelin liên k t v i các ch t đ ng: nhi u gibberelin-glycosid đ c tìmế ớ ấ ườ ề ượ
th y th c v t, nh t là trong các h t. Khi các gibberelin đ c áp d ng vào th cấ ở ự ậ ấ ộ ượ ụ ự
v t, m t ph n gibberelin th ng b glycosyl hoá; ng c l i, gibberelin-glycosid cóậ ộ ầ ườ ị ượ ạ
th đ c đ i thành gibberelin t do.ể ượ ổ ự
1.2.3. Tính ch t sinh lý c a gibberelin ấ ủ
 S kéo dài t bàoự ế
Gibberelin ki m soát h ng đ t các vi s i celluloz ( v a m i đ c t ng h pể ướ ặ ợ ừ ớ ượ ổ ợ
nh celluloz synthetaz) trong vách t bào, h ng đ t này l i do h ng đ t c a cácờ ế ướ ặ ạ ướ ặ ủ
vi ng ngo i vi t bào quy t đ nh. Gibberelin c m ng s đ t các vi ng theoố ở ạ ế ế ị ả ứ ự ặ ố
h ng ngang nhi u ki u t bào ( k c các t bào mà gibberelin không kích thíchướ ở ề ể ế ể ả ế
s kéo dài), tuy nhiên s ph i h p ho t đ ng gi a gibberelin và auxin trong s đ tự ự ố ợ ạ ộ ữ ự ặ
các vi ng ch a đ c bi t.ố ư ượ ế

c , do đó nó có tác d ng trong vi c phá b tr ng thái ng ngh c a chúng. Hàmủ ụ ệ ỏ ạ ủ ỉ ủ
l ng gibberellin th ng tăng lên lúc ch i cây, c , căn hành h t th i kỳ ngh , lúcượ ườ ồ ủ ế ờ ỉ
h t n y m m.Trong tr ng h p này c a gibberellin kích thích s t ng h p c a cácạ ả ầ ườ ợ ủ ự ổ ợ ủ
enzyme amilaza và các enzyme thu phân khác nh protease, photphatase vàỷ ư
làm tăng ho t tính c a các enzyme này, vì v y mà xúc ti n quá trình phân h y tinhạ ủ ậ ế ủ
b t thành đ ng cũng nh phân h y các polime thành monome khác, t o đi u ki nộ ườ ư ủ ạ ề ệ
v nguyên li u và năng l ng cho quá trình n y m m. Trên c s đó, n u x lýề ệ ượ ả ầ ơ ở ế ử
gibberellin ngo i sinh thì có th phá b tr ng thái ng ngh c a h t, c , căn hànhạ ể ỏ ạ ủ ỉ ủ ạ ủ
k c tr ng thái ngh sâu. ể ả ạ ỉ
 S ra hoa, quự ả
Trong nhi u tr ng h p c a gibberellin kích thích s ra hoa rõ r t. nhề ườ ợ ủ ự ệ Ả
h ng đ c tr ng c a s ra hoa c a gibberellin là kích thích s sinh tr ng kéo dàiưở ặ ư ủ ự ủ ự ưở
và nhanh chóng c a c m hoa. Gibberellin kích thích cây ngày dài ra hoa trong đi uủ ụ ề
ki n ngày ng n (Lang, 1956). ệ ắ
Gibberellin nh h ng đ n s phân hóa gi i tính c a hoa, c ch s phátả ưở ế ự ớ ủ ứ ế ự
tri n hoa cái và kích thích s phát tri n hoa đ c. ể ự ể ự
13
Gibberellin có tác d ng gi ng auxin là làm tăng kích th c c a qu và t oụ ố ướ ủ ả ạ
qu không h t. Hi u qu này càng rõ r t khi ph i h p tác d ng v i auxin. ả ạ ệ ả ệ ố ợ ụ ớ
1.2.4. Các ch t kháng-gibberelinấ
Vài ch t làm ch m tăng tr ng, đ c dùng đ t o cây lùn, là các ch t kháng-ấ ậ ưở ượ ể ạ ấ
gibberelin. Thí d : CCC (Chlorocholine chloride, tr ng l ng phân t : 158.1), Amo-ụ ọ ượ ử
1618 và phosfon c n s t ng h p kauren; paclobutrazol ( tên th ng m i: Bonzi)ả ự ổ ợ ươ ạ
c n giai đo n sau kauren, Acid abcisic không c n chuyên bi t s t ng h pả ạ ả ệ ự ổ ợ
gibberelin, nh ng ho t đ ng đ i ngh ch v i gibberelin.ư ạ ộ ố ị ớ
1.3. Cytokinin
1.3.1. Ngu n g cồ ố
Vi c phát hi n ra cytokinin g n li n v i k thu t nuôi cây mô t bào th c v t.ệ ệ ắ ề ớ ỹ ậ ế ự ậ
Năm 1955 Miller và Skoog phát hi n và chi t xu t t tinh d ch cá thu m t h p ch tệ ế ấ ừ ị ộ ợ ấ
có kh năng kích thích s phân chia t bào r t m nh m trong nuôi c y mô g i làả ự ế ấ ạ ẽ ấ ọ

phytoalexin. T t c các h p ch t này, ít ra là m t ph n, đ c thành l p b i các đ nấ ả ợ ấ ộ ầ ượ ậ ở ơ
v isopren có ngu n g c t ti n ch t acid mevalonic. th c v t, cytokinin synthazị ồ ố ừ ề ấ Ở ự ậ
là enzym xúc tác s liên k t gi a chu i bên và adenosin monophosphat (AMP).ự ế ữ ỗ
Mô phân sinh ng n r là n i t ng h p ch y u các cytokinin t do cho c cọ ễ ơ ổ ợ ủ ế ự ả ơ
th th c v t. T r , cytokinin di chuy n trong m ch m c đ t i ch i. Tuy nhiên, cácể ự ậ ừ ễ ể ạ ộ ể ớ ồ
ch i ( cà chua) và phôi cũng là n i t ng h p cytokinin.ồ ơ ổ ợ
Khác v i mô phân sinh ng n ch i, phôi b tách kh i cây v n ti p t c tăngớ ọ ồ ị ỏ ẫ ế ụ
tr ng và phát tri n bình th ng trên môi tr ng thi u hormon. Ng i ta không bi tưở ể ườ ườ ế ườ ế
chính xác khi nào phôi t l p v cytokinin, tuy nhiên, có l phôi quá non ( không cóự ậ ề ẽ
15
kh năng t ng h p cytokinin) dùng cytokinin hi n di n hàm l ng cao trong phôiả ổ ợ ệ ệ ở ượ
nhũ.
Phân t tRNA (tham gia trong s t ng h p protein trong cytosol hay trong di pử ự ổ ợ ệ
l p) không ch ch a 4 nucleotid t o nên m i RNA, mà còn vài nucleotid không bìnhạ ỉ ứ ạ ọ
th ng v i các baz b bi n đ i. Vài baz này ho t đ ng nh cytokinin khi tRNA bườ ớ ị ế ổ ạ ộ ư ị
thu gi i (theo con đ ng enzym troong t bào). Nh v y, tRNA c a th c v t (vàỷ ả ườ ế ư ậ ủ ự ậ
h u nh c a m i sinh v t t vi khu n đ n con ng i) ch a zeatin, m c dù d ngầ ư ủ ọ ậ ừ ẩ ế ườ ứ ặ ở ạ
đ ng phân cis thay vì trans nh các cytokinin t do.ồ ư ự
1.3.3. Các lo i cytokininạ
 Các lo i cytokinin t nhiên: ngày nay, ng i ta cho r ng kinetin không ph iạ ự ườ ằ ả
là ch t t nhiên mà nó đ c t o thành do s tái s p x p l i c u trúc c a m t ch tấ ự ượ ạ ự ắ ế ạ ấ ủ ộ ấ
khác (Hecht, 1980), có ít nh t hai lo i cytokinin t nhiên có c u trúc t ng t nhấ ạ ự ấ ươ ự ư
c u trúc c a kinetin đã đ c xác đ nh, đó là nhg ng h p ch t t do hay nh ng h pấ ủ ượ ị ữ ợ ấ ự ữ ợ
ch t có g n v i nhóm glucoside ho c riboside (Entsch và c ng s , 1980). Hai lo iấ ắ ớ ặ ộ ự ạ
cytokinin th ng đ c s d ng trong nuôi c y mô là:ườ ượ ử ụ ấ
Zeatin: 4-hydroxy-3-methyl-trans-2-butenylaminopurine, ho c 6-(4-hydro-3-ặ
methylbut-2-enyl)-aminopurine ho c 2-methyl-4(-1H-purine-6-ylamino)-2-buten-1-ol)ặ
2-iP (IPA): N
6
-(2-isopentyl)adenine ho c 6-(3-methyl-2-butenylamino)purine.ặ

Zeatin ZEA 219.2 1N NaOH 0
o
C 0
o
C
17
6-(3-methyl-2-
butenylamino)purine
2-iP 203.2 1N NaOH 0
o
C 0
o
C
Kinetin KIN 215.2 1N NaOH 0
o
C 0
o
C
1-phenyl-3(1,2,3 thiadiazol-5-yl) TDZ 220.2 DMSO - 2-8
o
C
1,3-Diphenylurea DPU 212.3 DMSO - 2-8
o
C
1.3.4. Tính ch t sinh lý c a cytokininấ ủ
Tính ch tấ đ c tr ng c a xytokinin là kích thích s phân chia t bào m nh m .ặ ư ủ ự ế ạ ẽ
Vì v y ng i ta xem chúng nh là các ch t ho t hóa s phân chia t bào, nguyênậ ườ ư ấ ạ ự ế
nhân là do xytokinin ho t hóa m nh m quá trình t ng h p axit nucleic và proteinạ ạ ẽ ổ ợ
d n đ n kích s phân chia t bào. ẫ ế ự ế
Cytokinin nh h ng rõ r t lên s hình thành và phân hóa c quan c a th cả ưở ệ ự ơ ủ ự

tiên Lucuyn (Luckwil, 1952) đã tách đ c auxin và ch t c ch sinh tr ng b ngượ ấ ứ ế ưở ằ
ph ng pháp s c ký trên gi y. Ngày nay ng i ta đã phát hi n ra nhi u ch t cươ ắ ấ ườ ệ ề ấ ứ
ch sinh tr ng đ c hình thành trong cây và đ c g i là các ch t c ch sinhế ưở ượ ượ ọ ấ ứ ế
tr ng t nhiên. Các ch t c ch sinh tr ng t nhiên phân b r ng r i trong cácưở ự ấ ứ ế ưở ự ổ ộ ả
b ph n c a cây. Ng i ta phát hi n chúng không nh ng trong các c quan dinhộ ậ ủ ườ ệ ữ ở ơ
d ng nh thân, lá, ch i, r mà còn trong các c quan sinh s n nh h t, c , qu ưỡ ư ồ ễ ơ ả ư ạ ủ ả
đ c bi t khi các c quan này tr ng thái ng ngh . ặ ệ ơ ở ạ ủ ỉ
Ð c tính chung c a các ch t c ch sinh tr ng t nhiên là tích lũy nhi uặ ủ ấ ứ ế ưở ự ề
trong các mô, các c quan th i kỳ ng ngh . c ch s l n lên c a t bào, cơ ở ờ ủ ỉ Ứ ế ự ớ ủ ế ứ
ch s n y m m c a h t, s sinh tr ng c a ch i. Kìm hãm s ho t đ ng c a cácế ự ẩ ầ ủ ạ ự ưở ủ ồ ự ạ ộ ủ
ch t kích thích sinh tr ng. ấ ưở
Căn c vào b n ch t hóa h c và tác d ng sinh lý ng i ta chia các ch t cứ ả ấ ọ ụ ườ ấ ứ
ch sinh tr ng t nhiên thành ba nhóm: Nhóm các ch t có b n ch t tecpenôit màế ưở ự ấ ả ấ
đ i di n là axit absxisic (AAB), etylen và nhóm các ch t có b n ch t phênol.ạ ệ ấ ả ấ
II.1. Axit abscisic (ABA)
2.1.1. S phát hi nự ệ
Năm 1961, hai nhà khoa h c ng i M Liu và Carn đã tách đ c m t ch tọ ườ ỹ ượ ộ ấ
d i d ng tinh th t qu bông già và khi x lý cho cu ng lá bông non đã gây raướ ạ ể ừ ả ử ố
hi n t ng r ng và g i ch t đó là Abscisic I. ệ ượ ụ ọ ấ
19
Năm 1963, Chkuma và Eddicott đã tách đ c m t ch t t lá già cây đ u ng aượ ộ ấ ừ ậ ự
và đ t tên là Abscisic II. Vào th i gian này Wareing và các c ng s cũng đã táchặ ờ ộ ự
đ c m t ch t c chượ ộ ấ ứ ế có trong các ch i đangồ
ng và đ t tên làủ ặ “Ðômin”. Năm 1966, dùng
ph ng pháp quangươ ph phân c c đã xác đ nhổ ự ị
đ c b n ch t hoá h cượ ả ấ ọ c a ch t c ch này.ủ ấ ứ ế
Năm 1967, h i nghộ ị khoa h c qu c t đã đ tọ ố ế ặ
tên cho ch t c chấ ứ ế sinh tr ng này là axitưở
abscisic (AAB) và có công th c hoá h c là Cứ ọ
15

2.1.3. Tính ch t sinh lý c a acid abscisicấ ủ
Axit absisic kích thích s xu t hi n r i ph n cu ng, đi u ch nh s r ng c aự ấ ệ ờ ở ầ ố ề ỉ ự ụ ủ
các c quan c a cây, vì v y các b ph n già s p r ng ch a nhi u axit absisic.ơ ủ ậ ở ộ ậ ắ ụ ứ ề
Trong các c quan đang ng ngh , hàm l ng axit absisic tăng g p 10 l n soơ ủ ỉ ượ ấ ầ
v i th i kỳ sinh tr ng. S ng ngh kéo dài cho đ n khi nào hàm l ng axit absisicớ ờ ưở ự ủ ỉ ế ượ
trong c quan ng ngh gi m đ n m c t i thi u. Do v y t tr ng thái ng nghơ ủ ỉ ả ế ứ ố ể ậ ừ ạ ủ ỉ
chuy n sang tr ng thái n y m m có s bi n đ i t l gi a axit absisic vàể ạ ả ầ ự ế ổ ỷ ệ ữ
gibberellin trong các c quan. ở ơ
21
Axit absisic có ch c năng đi u ch nhứ ề ỉ
s đóng m c a khí kh ng. X lý axitự ở ủ ổ ử
absisic ngo i sinh cho lá làm khí kh ngạ ổ
đóng l i nhanh chóng, vì v y mà làmạ ậ
gi m s thoát h i n c c a lá. Ch cả ự ơ ướ ủ ứ
năng đi u khi n s đóng m khí kh ngề ể ự ở ổ
có liên quan đ n s v n đ ng nhanhế ự ậ ộ
chóng c a ion Kủ
+
. Axit absisic gây cho tế
bào đóng t o nên “l th ng” Kạ ỗ ủ
+
, m t s cấ ứ
tr ng và khí kh ng đóng l i. X lý axit absixic ngo i sinh làm khí kh ng đóng l iươ ổ ạ ử ạ ổ ạ
đ h n ch s thoát h i n c qua khí kh ng, gi m s m t n c c a lá. ể ạ ế ự ơ ướ ổ ả ự ấ ướ ủ
Axit absisic đ c xem là m t hormone c a “Stress” vì khi g p các đi u ki nượ ộ ủ ặ ề ệ
ngo i c nh b t l i thì hàm l ng c a nó tăng lên và tăng tính ch ng ch u c a cây.ạ ả ấ ợ ượ ủ ố ị ủ
Ví d khi g p h n hàm l ng axit absixic trong lá tăng nhanh làm khí kh ng đóngụ ặ ạ ượ ổ
l i làm gi m s thoát h i n c c a cây. Ðây là m t hình th c thích nghi c a câyạ ả ự ơ ướ ủ ộ ứ ủ
trong đi u ki n khô h n. ề ệ ạ
Axit absisic còn đ c xem nh là m t hormone c a s già hóa, m c đ giàượ ư ộ ủ ự ứ ộ

+
, CO
2
n ng đ cao (5-ở ồ ộ
10%) c n nhi u ho t đ ng c a etylen (hi u ng này c a COả ề ạ ộ ủ ệ ứ ủ
2
đ c áp d ng đ giượ ụ ể ữ
trái cây lâu chín)
23
Auxin và cytokinin kích thích s s n xu t etylen b ng cách kích thích s thànhự ả ấ ằ ự
l p ACC (vài hi u ng c a auxingián ti p qua etylen: r ng lá, ra hoa cây th m).ậ ệ ứ ủ ế ụ ở ơ
Acid abcisic c n s thành l p ACC.ả ự ậ
II.2.3. Vai trò c a etylenủ
Etylen có tác d ng làm qu mau chín. Nhi u nghiên c u đã ch ng minhụ ả ề ứ ứ
etylen gây nên hai hi u qu sinh hóa trong quá trình chín c a q a: Gây nên sệ ả ủ ủ ự
bi n đ i tính th m c a màng trong các t bào th t qu , d n đ n s gi i phóng cácế ổ ấ ủ ế ị ả ẫ ế ự ả
enzyme v n tách r i do màng ngăn cách, có đi u ki n ti p xúc d dàng và gây nênố ờ ề ệ ế ễ
nh ng ph n ng có liên quan đ n quá trình chín nh enzyme hô h p, enzyme bi nữ ả ứ ế ư ấ ế
đ i đ chua, đ m m c a qu M t khác etylen có nh h ng ho t hóa lên sổ ộ ộ ề ủ ả ặ ả ưở ạ ự
t ng h p các enzyme m i gây nh ng bi n đ i trong quá trình chín. Etylen làổ ợ ớ ữ ế ổ
hormone xúc ti n s chín qu , đ c s n sinh m nh trong qúa trình chín và rútế ự ả ượ ả ạ
ng n th i gian chín c a qu . ắ ờ ủ ả
Etylen cùng t ng tác v i axit absixic gây s r ng c a lá, hoa, q a. Etylenươ ớ ự ụ ủ ủ
ho t hóa s hình thành t bào t ng r i cu ng c a các b ph n b ng cách kíchạ ự ế ầ ờ ở ố ủ ộ ậ ằ
thích s t ng h p các enzyme phân h y thành t bào (xenlulase) và ki m tra sự ổ ợ ủ ế ể ự
gi i phóng các cenlulose c a thành t bào. Etylen có tác d ng sinh lý đ i kháng v iả ủ ế ụ ố ớ
auxin, vì v y s r ng c a các c quan ph thu c vào t l auxin/etylen. N u t lậ ự ụ ủ ơ ụ ộ ỷ ệ ế ỷ ệ
này cao thì ngăn ng a s r ng, còn t l này th p thì ng c l i. ừ ự ụ ỷ ệ ấ ượ ạ
Etylen kích thích s ra hoa c a m t s th c v t, n u x lý etylen ho c cácự ủ ộ ố ự ậ ế ử ặ
ch t có b n ch t t ng t nh etylen (axetylen) có tác d ng kích thích d a, xoài raấ ả ấ ươ ự ư ụ ứ