Trao đổi trực tuyến tại:
www.mientayvn.com/chat_box_sinh.html
ĐẠI HỌC HUẾ
LÊ TRỌNG SƠN
GIÁO TRÌNH
ĐỘNG VẬT HỌC
HUẾ - 2006
Lời nói đầu
Trong những năm gần đây, khối kiến thức về động vật tăng thêm và nhiều
phát hiện mới đã làm thay đổi ít nhiều các quan niệm truyền thống, chính vì vậy việc
biên soạn giáo trình và cập nhật kiến thức mới là điều rất cần thiết.
Quan điểm biên soạn là nhằm phát huy năng lực tự học, tự tìm tòi, tạo được
niềm say mê nghiên cứu của sinh viên.
Về nội dung coi trọng tính cơ bản, hiện đại và thực tiễn.
Tính cơ bản được thể hiện khi lựa chọn nội dung các đối tượng động vật để
giới thiệu. Vừa đảm bảo cái “chung” đại diện cho một hay một số ngành hay lớp, vừa
đảm bảo cái “riêng” của đặc điểm cụ thể của loài hay nhóm loài. Tính cơ bản này
giúp cho người học giải quyết các vấn đề thực tiễn liên quan đến một loài sinh vật
trong tự nhiên.
Tính hiện đại được thể hiện trong việc cố gắng cập nhật khối kiến thức mới
được công bố về động vật học như các nghiên cứu về sinh học phân tử, về các
nhóm động vật mới được phát hiện vào trong giáo trình.
Tính thực tiễn được thể hiện là khẳng định giá trị thực tiễn của các nhóm động
vật, gắn liền với những nghiên cứu ứng dụng của các nhà khoa học trong và ngoài
nước, tạo cho người học sự thích thú, say mê về đối tượng mà họ quan tâm.
Về phương pháp giáo trình chú trọng yêu cầu rèn luyện người học về lòng
yêu thiên nhiên, về đạo đức khoa học, đề cao việc tự học và tự nghiên cứu. Khi biên
soạn chúng tôi lưu ý tên khoa học, sự kết hợp các mảng kiến thức được liên kết với
quan điểm tiến hoá và sinh thái học, cố gắng cung cấp các hình vẽ giản đơn, chính
xác để minh hoạ tốt nhất cho vấn đề đã nêu trong lý thuyết, giúp cho người học dễ
hiểu và nhớ lâu hơn.

đảm bảo sự phát triển bền vững.
II. Đối tượng và nhiệm vụ của động vật học
Động vật học là khoa học lấy đối tượng động vật để nghiên cứu. Nhiệm vụ của
động vật học là tìm hiểu, nghiên cứu tất cả các đặc điểm hình thái, sinh lý, sinh thái,
sinh học, cũng như quá trình phát triển, tiến hoá, phân bố với mục đích phục vụ
cho con người.
Cho đến nay, con người đã biết và mô tả được khoảng 2 triệu loài động vật,
thuộc 45 ngành khác nhau. Do số lượng các ngành phong phú như vậy nên người ta
đã chia thành 2 phần khác nhau để tiện nghiên cứu là phần động vật Không xương
sống và phần động vật Dây sống (thường quen được gọi là động vật Có xương
sống).
Các khoa học nghiên cứu động vật bao gồm một hệ thống được chia thành 2
lĩnh vực là động vật học đại cương (bao gồm nhiều ngành khoa học khác nhau lấy
động vật làm đối tượng nghiên cứu như hình thái giải phẫu, sinh lý, sinh thái, di
truyền ) và động vật học chuyên ngành (lấy từng ngành động vật làm đối tượng
nghiên cứu như Nguyên sinh học, Thân mềm học, Côn trùng học, Giun sán học,
Chim học, Thú học ).
Mặt khác động vật còn là đối tượng nghiên cứu của các ngành khoa học khác
như Hải dương học, Ao hồ học, Thổ nhưỡng học, Địa tầng học, Cổ sinh học
III. Sự đa dạng của động vật
Giới động vật rất phong phú và đa dạng. Số lượng loài động vật có trên hành
tinh rất khó xác định, chỉ có thể đưa ra con số gần đúng (khoảng 2 triệu loài). Tổng
số loài động vật hiện có dự đoán khoảng 5 – 10 triệu loài, còn các loài đã tuyệt
chủng phải lớn gấp 100 lần. Mặc dù vậy nhiều nhà khoa học đã dự đoán số lượng
1
loài động vật trên hành tinh lớn hơn nhiều, riêng côn trùng đã có tới 30 triệu loài. Đối
với các nhóm động vật có kích thước cơ thể lớn như Bò sát, Chim, Thú… thì có
khoảng 90% - 99% số lượng loài đã phát hiện, còn nhóm động vật có kích thước bé
như Nguyên sinh động vật, Giun, Chân khớp… thì số lượng loài hiện đã biết rất nhỏ
so với số lượng loài chưa phát hiện.

dài 60 – 70 triệu năm) động vật khá phong phú, chủ yếu sống dưới biển (Bút đá,
Trùng ba thùy, Tay cuộn, Ruột khoang , đã xuất hiện động vật Có xương sống
nguyên thủy. 3 - Kỷ Silua (cách đây 410 triệu năm, kéo dài 30 – 35 triệu năm) động
vật Không xương sống xuất hiện Thân mềm, chiếm ưu thế là Tay cuốn, đã xuất hiện
nhóm cá Có hàm (Gnathostoma), cuối kỷ này diễn ra sự hình thành núi lửa làm cho
nhiều nhóm động vật biển bị tiêu diệt. 4 - Kỷ Devon (cách đây 410 triệu năm, kéo dài
55 – 60 triệu năm) có các nhóm động vật Không xương sống ở biển điển hình như
Tay cuốn, San hô, Chân bụng…, trên lục địa có động vật Chân khớp phát triển mạnh
nhất, cuối kỷ này xuất hiện động vật Có xương sống Bốn chân (Tetrapoda). 5 - Kỷ
Cacbon (cách đây 340 triệu năm, kéo dài 60 – 70 triệu năm), động vật Nguyên sinh
phồn thịnh, động vật Ruột khoang, Chân đầu, Tay cuốn phát triển rất mạnh, Lưỡng
2
cư khổng lồ thống trị, xuất hiện Bò sát nguyên thủy, Côn trùng phát triển rất mạnh. 6
- Kỷ Pecmi (cách đây 285 triệu năm, kéo dài 45 triệu năm) có nhiều ngành động vật
Không xương sống phát triển mạnh, xuất hiện Bò sát dạng thú.
Đại Trung sinh: Cách đây 240 triệu năm, kéo dài 155 triệu năm, chia làm 3 kỷ: 1
- Kỷ Triat (cách đây 240 triệu năm, kéo dài 40 – 45 triệu năm), đánh dấu một sự thay
đổi lớn về thành phần sinh vật, các nhóm động vật điển hình trước đó không còn
nữa như San hô cổ, Trùng Ba thuỳ, Huệ biển cổ, động vật biển phổ biển là Cúc đá,
San hô Sáu ngăn, Chân rìu…, trên lục địa nhóm Bò sát khổng lồ thống trị. 2 - Kỷ
Jura (cách đây 195 triệu năm, kéo dài 55 – 58 triệu năm) động vật biển phổ biển là
Cúc đá, San hô Sáu ngăn…, trên lục địa Bò sát khổng lồ thuộc nhóm Thằn lằn kinh
khủng (Dinosaura) làm bá chủ, xuất hiện Chim cổ và Bò sát có cánh. 3 - Kỷ Creta
(cách đây 137 triệu năm, kéo dài 70 triệu năm) có động vật Nguyên sinh cực thịnh ở
biển, động vật Chân rìu phong phú, cuối kỷ này Cúc đá và Bò sát khổng lồ bị tiêu
diệt, Bò sát và Chim phát triển mạnh.
Đại Tân sinh: Cách đây khoảng 70 triệu năm, kéo dài cho tới ngày nay, chia
làm 3 kỷ: 1 - Kỷ Paleogen (cách đây 67 triệu năm, kéo dài 45 triệu năm) phát triển
mạnh mẽ động vật Nguyên sinh, Chân rìu, Chân bụng, động vật Có vú. 2 - Kỷ
Neogen (cách đây 26 triệu năm, kéo dài 25 triệu năm) phát triển động vật biển như

Giun bụng lông… thành các ngành riêng).
Sắp xếp lại một số nhóm có vị trí chuyển tiếp giữa Protista với động vật, thực
vật và nấm, chẳng hạn tách Trùng roi thành 2 nhóm: Trùng roi động vật gần với
Protozoa còn Trùng roi thực vật là thành viên của tảo lam có nguồn gốc chung với
Thực vật
Tách các Protista không có ty thể trong tế bào thành một giới riêng (Archaezoa)
đại diện cho nhóm cổ hình thành từ giai đoạn tế bào chưa có ty thể.
Mặc dù còn nhiều ý kiến về vị trí của một số nhóm động vật, tuy nhiên chúng tôi
sử dụng hệ thống phân loại trong tài liệu này như sau:
GIỚI ĐỘNG VẬT (ANIMALIA)
4
Hình a. Quan hệ phát sinh giữa các nhóm sinh vật dựa trên phân tích rARN của Carl Woes (từ Hickman)
Nấm
Thực
vất
Động
vật
Protista
Monera
Hình b. Sơ đồ hình thành giới Protista của R. Whittaker năm 1969 (theo Hickman)
A. Phân giới Động vật nguyên sinh (Protozoa)
I. Động vật nguyên sinh có chân giả
1. Ngành Trùng chân giả (Amoebozoa)
2. Ngành Trùng lỗ (Foraminifera)
3. Ngành Trùng phóng xạ (Radiozoa)
4. Ngành Trùng mặt trời (Heliozoa)
II. Động vật nguyên sinh có roi bơi
5. Ngành Động vật cổ (Archaezoa)
6. NgànhTrùng roi động vật (Euglenozoa)
7. Ngành Trùng roi giáp (Dinozoa)

27. Ngành Entoprocta
5
28. Ngành Priapulida
29. Ngành Loricifera
c. Động vật có thể xoang chính thức (Eucoelomata)
30. Ngành Thân mềm (Mollusca)
31. Ngành Giun đốt (Annelida)
32. Ngành Chân khớp (Arthropoda)
33. Ngành Echiurida
34. Ngành Sâu đất (Sipunculida)
35. Ngành Đi êm (Tardigrada)
36. Ngành Hình lưỡi (Linguatula)
37. Ngành Có móc (Onychophora)
38. Ngành Mang râu (Pogonophora)
3.2.2 Động vật có miệng thứ sinh (Deuterostomia)
39. Ngành Phoronida
40. Ngành Entoprocta
41. Ngành Hàm tơ (Chaetognatha)
42. Ngành Tay cuộn (Brachiopoda)
43. Ngành Da gai (Echinodermata)
44. Ngành Nửa dây sống (Hemichordata)
45. Ngành Dây sống (Chordata)
Hệ thống phân loại được dùng có 45 ngành do C. P. Hickman, L. (1993) đề
nghị và ngành Dây sống (Chordata) xếp thứ 45.
Nhóm động vật Có miệng thứ sinh (Deuterostomia) có tới 7 ngành động vật,
trong đó có ngành Dây sống. Sự sai khác giữa động vật Có miệng thứ sinh
(Deuterostomia) với nhóm động vật Có miệng nguyên sinh (Protostomia) như sau:
- Sự hình thành miệng con trưởng thành:
Trong quá trình phát triển phôi, xoang phôi được hình thành trong quá trình
phôi vị (gastrula), sau này hình thành nên ống tiêu hoá. Trong quá trình phôi vị hoá,

xoang
Bằng phân tách Bằng lõm ruột
Các hình thành lỗ miệng Từ miệng phôi Miệng hình thành mới
Sự vận chuyển của ấu
trùng
Băng lông bơi có số lượng
nhiều
Lông bơi bằng số lượng tế
bào
Lông bơi vận chuyển thức
ăn
Xuôi dòng nước Ngược dòng nước
Cấu trúc 18S rARN Sai khác giữa các đoạn gen
Trong quá trình phát triển tiến hoá, giới động vật đã hình thành các ngành, các
lớp từ một gốc chung. Các ngành, các lớp có mối quan hệ với nhau, phản ánh được
lịch sử tiến hoá của động vật từ xa xưa đến nay. Đó là các cành toả ra từ một cây
phát sinh có cùng một gốc.
7
Phân cắt xoắn ốc
Kiểu lõm ruột
Phân cắt phóng xạ
Mầm tế bào 4d
Xoang ruột
Thể xoang
Trung bì
Miệng phôi
Xoang ruột
Thể xoang
Trung bì
Miệng phôi

và thành phần cơ bản giống với nhân của động vật bậc cao. Kích thước, lượng dịch
nhân, hình dạng và cách sắp xếp của nhân thay đổi tùy nhóm (hình 1.1).
3) Ngoại chất thường hình thành phía ngoài một màng mỏng gọi là màng phim
(pellicula), là một phần chất sống của cơ thể động vật nguyên sinh. Ở một số động
vật nguyên sinh, ngoại chất tiết ra trên bề mặt cơ thể một lớp vỏ đặc biệt không có
đặc tính của một màng sống mà là một loại vỏ cứng được gọi là màng cuticula cứng
bao quanh cơ thể. Vỏ này có thể ngấm thêm SiO
2
, CaCO
3
, SrSO
4
để tăng khả
8
Hình 1.1 Nhân của động vật nguyên sinh (theo Borrer)
A - F. Nhân của Trùng có tơ (Ciliata) với nhân nhỏ và nhân lớn:
A. Stentor; B. Opalina; C. Paramecium; D. Vorticella; E. Spirostomium; F. Fphelota
G - H. Kiểu nhân túi: G. Endamoeba; H. Entamoeba; I. Endolimax; J. Túi nhân
Nhân nhỏ
Nhân lớn
Thể nhiễm sắc Thể nhân
Hạch nhân
năng bảo vệ và nâng đỡ cho cơ thể. Ngoài ra một số động vật nguyên sinh còn có vỏ
cơ thể cấu tạo bằng chất cellulose rất điển hình như thực vật.

chân giả, Trùng roi bằng sự di chuyển của roi để đưa thức ăn và dưỡng khí vào,
Trùng lông bơi dùng chất độc của tế bào chích làm tê liệt con mồi, Trùng hai đoạn
bám vào ruột vật chủ để hút dinh dưỡng (hình 1.3).
7) Bài tiết, điều hòa áp suất thẩm thấu của động vật nguyên sinh là các không
bào co bóp. Khi hoạt động chúng vừa thải các chất cặn bã vừa đẩy lượng nước thừa

xạ (giống Euphysetta) và trùng có
lỗ (giống Globotruncata), trùng roi
(giống Giardia), cơ thể chúng chỉ
có một mặt phẳng đối xứng duy
nhất chia con vật thành hai nửa
hoàn toàn giống nhau. Động vật
mất đối xứng như động vật
nguyên sinh có lông bơi (Ciliata).
5) Sự vận chuyển khác nhau
ở các nhóm: Trùng chân giả chưa
có cơ quan tử vận chuyển riêng
biệt thì vận chuyển bằng sự hình
thành chân giả, Trùng roi vận
chuyển bằng roi, bằng lông hay tơ
bơi, lội trong nước (Trùng lông
bơi).
6) Phần lớn động vật nguyên
sinh là dị dưỡng, trừ trùng roi có
khả năng tự dưỡng. Tiêu hoá của
động vật nguyên sinh tiến hành
trong tế bào nhờ các không bào
thấy ở các dạng sống tự do, đó là sự chia đôi cơ thể theo chiều ngang hay theo
chiều dọc (hình 1.5). Kết quả của quá trình sinh sản vô tính chia đôi cơ thể không
đến cùng đã dẫn tới sự hình thành tập đoàn động vật nguyên sinh.
Sinh sản hữu tính biểu hiện ở mức độ thấp là sự hình thành các giao tử giống
nhau hay khác nhau (trùng roi) hay có hiện tượng sinh sản hữu tính bằng cách tiếp
10
Hình 1.4 Cơ chế hình thành và hoạt động của không bào co bóp ở động vật nguyên sinh (theo Hickman)
A. - B. Sự hình thành không bào co bóp từ hệ thống các túi và ống dẫn. Màng tế bào sử dụng bơm prôtn để vận
chuyển H

(Radiozoa), 4) Ngành Trùng mặt trời (Heliozoa).
B. Động vật nguyên sinh Có roi bơi có 4 ngành: 1) Ngành Động vật cổ
(Archaezoa), 2) Ngành Trùng roi động vật (Euglenozoa), 3) Ngành Trùng roi giáp
(Dinozoa), 4) Ngành Trùng roi cổ áo (Choanozoa).
C. Động vật nguyên sinh Có bào tử có 3 ngành: 1) Ngành Trùng bào tử
(Sporozoa), 2) Ngành Trùng bào tử gai (Cnidosporozoa), 3) Ngành Trùng vi bào tử
(Microsporozoa).
D. Động vật nguyên sinh Có lông bơi có 1 ngành là Ngành Trùng lông bơi
(Ciliophora)
1. Ngành Trùng chân giả (Amoebozoa)
Ngày nay đã biết khoảng 10.000 loài đang sống và số lượng lớn loài hóa thạch
nhờ vào cơ thể có vỏ rắn. Trong số đó có 80% số loài sống ở biển, còn lại là sống
11
Hình 1.6 Sự sinh sản xen kẽ của tập đoàn trùng roi Volvox (theo
Hickman)
Sinh sản
hữu tính
Sinh sản
vô tính
Cá thể cái
ra ngoài
Cá thể cái non
Hợp tử
Trứng
Tinh trùng
trong nước ngọt, đất ẩm hay ký sinh. Ngành này chỉ có một lớp Trùng chân giả
(Sarcodina).
1.1 Đặc điểm cấu tạo và sinh lý
Trong số động vật thuộc ngành Trùng chân giả thì amip có cấu tạo đơn giản
nhất, có kích thước khá lớn và không có vỏ bao bọc nên dễ quan sát. Chúng có khả

8. Màng vỏ ngoài; 9. Màng vỏ trong; 10. màng nguyên sinh chất; 12. Dịch nhân; 13. Màng nhân
Hình 1.8 Một giả thiết về hình thành chân giả của trùng chân giả (theo Hickman)
A. Toàn bộ cơ thể; B. Bổ dọc một chân giả; 1. Lưới nội chất; 2. Protein actin; 3. Sợi actin; 4. Chân giả;
5. Phân tử lipit trên màng nguyên sinh chất; 6. Các actin cấu trúc; 7. Các protein ở trạng thái bình
thường; 8. Dòng nội chất
3
2
1
6
7
A
8
5
4
B
Thức ăn của amip là các vi khuẩn, sinh vật nhỏ bé (trùng roi, trùng cỏ ) và các
vụn bã hữu cơ mà chúng bắt gặp trên đường đi. Amip hình thành chân giả bao lấy
thức ăn sau đó đưa vào nội chất. Trong nội chất sẽ hình thành nên không bào tiêu
hóa. Các men tiêu hóa được tiết vào trong không bào tiêu hóa phân hủy thức ăn và
chất dinh dưỡng sẽ được hấp thụ vào trong nội chất, còn chất cặn bã sẽ chuyển ra
phía ngoài và thải ra bất kỳ chỗ nào trên bề mặt cơ thể. Người ta gọi quá trình thu
nhận và tiêu hóa thức ăn theo kiểu này là quá trình thực bào (phagocytosis).
Ngoài ra amip có thể lấy thức ăn lỏng bằng cách hút thức ăn qua các ống nhỏ,
sau đó dồn vào không bào tiêu hóa. Kiểu tiêu hóa này được gọi là tiêu hóa ẩm bào
(pinocytosis). Một số động vật nguyên sinh có vỏ bọc ngoài như amip có vỏ, trùng có
lỗ lấy thức ăn bằng cách thò chân giả ra ngoài vỏ. Tiêu hóa thực bào hay ẩm bào
đều thuộc kiểu tiêu hóa nội bào vì chúng xảy ra bên trong tế bào, đặc trưng cho động
vật nguyên sinh.
Trong tế bào chất còn có các không bào co bóp nhằm thực hiện quá trình thải
chất cặn bã, điều hòa áp suất thẩm thấu. Không bào co bóp có cấu tạo là một túi

Có khả năng kết bào xác khi gặp điều kiện sống bất lợi. Đó là quá trình co cơ
thể lại, thải bớt nước và thức ăn ra ngoài, hình thành vỏ cứng có 2 lớp. Lớp vỏ này
có khả năng bảo vệ, khi có điều kiện thuận lợi thì chúng phân hủy vỏ và trở lại hoạt
động sống bình thường, nhờ có bào xác chúng có thể phát tán được do luồng gió
hay dòng nước (hình 1.7B).
1.2. Đặc điểm sinh sản
1.2.1 Sinh sản vô tính
Bằng cách chia đôi cơ thể ban đầu thành 2 cơ thể mới. Đối với trùng chân giả
có vỏ sẽ hình thành vỏ mới cho cá thể mới. Tốc độ sinh sản vô tính phụ thuộc vào
điều kiện môi trường mà chủ yếu là thức ăn: Nếu thức ăn đầy đủ, nhiệt độ thích hợp
thì loài Amoeba proteus cứ 1 - 2 ngày phân chia một lần. Ở một số trùng có lỗ (ví dụ
loài Elphidium crispa) có kiểu sinh sản vô tính hàng loạt hay còn gọi là kiểu sinh sản
13
vô tính liệt sinh: Nhân trong cơ thể phân chia thành nhiều nhân nhỏ, chất nguyên
sinh cũng phân thành nhiều phần tương ứng, sau đó hình thành từng cá thể riêng
biệt trong cá thể mẹ, sau đó giải phóng ra nhiều cá thể con.
1.2.2 Sinh sản hữu tính
Chỉ xảy ra ở một số ít loài, đó là sự kết hợp của hai tế bào sinh dục hay của 2
nhân sinh sản. Một số động vật nguyên sinh như loài amip Amoeba diploidea có kiểu
sinh sản này.
1.3. Phân loại và tầm quan trọng
Trùng chân giả có khoảng 10.000 loài, có 1 lớp, chia làm 3 bộ.
1.3.1 Bộ Amip trần (Amoebina)
Cơ thể không có bộ xương hay vỏ bọc, hình dạng cơ thể luôn thay đổi. Phần
lớn amip trần sống tự do trong nước ngọt và đất ẩm, chỉ có một số loài ký sinh trong
ruột người và động vật (ví dụ như Entamoeba hystolytica ký sinh ở người, gây bệnh
lỵ) (hình 1.8). Loài này
ăn hồng cầu theo kiểu thực bào và hình thành các vết lở loét trên thành ruột giống
như miệng núi lửa. Chúng tồn tại ở 2 dạng: Thể nhỏ (minuta) ít di động và thể lớn
(histolytica) rất hoạt động và ăn nhiều hồng cầu. Một số có thể theo máu vào gan,

4
vì vậy vỏ chắc và nhẹ. Ở các loài trùng có lỗ sống nổi, vỏ của chúng
có những gai dài mọc ra xung quanh làm tăng diện tiếp xúc với nước, thích nghi với
lối sống nổi. Kích thước của vỏ rất khác nhau từ vài chục µm đến hàng trăm µm,
thậm chí tới vài cm (giống Cornuspiroides) hay tới 6cm (giống Nummulites).
Chân giả hình sợi rất dài, thường kết với nhau thành mạng lưới.
Có khả năng sinh sản vô tính và hữu tính. Trong sinh sản hữu tính có hình
thành giao tử có roi và trong vòng đời có xen kẽ thế hệ. Trùng có lỗ Discorbis
patelliformis có hiện tượng xen kẽ thế hệ. Thể hữu tính mở đầu cho thế hệ sinh sản
hữu tính bằng cách liệt sinh để hình thành nhiều giao tử giống nhau (isogamete), có
2 roi. Sau khi kết hợp để hình thành nên hợp tử (2n), cá thể này phát triển thành thể
vô tính (agamont) để mở đầu cho thế hệ sinh sản vô tính. Thể vô tính phân chia
nguyên nhiễm nhiều lần và giảm nhiễm một lần cuối để hình thành nên thể hữu tính
(gamont) có nhiễm sắc thể đơn bội (n). Như vậy ở loài này có 2 thế hệ mẹ và con
khác nhau về cách sinh sản, được lặp đi lặp lại đều đặn và được gọi là hiện tượng
xen kẽ thế hệ (metagenez).
Trùng có lỗ có ý nghĩa thực tiễn khá lớn. Phần lớn chúng sống ở biển, khi chết
đi vỏ của
chúng lắng xuống đáy biển (1 gam cát có thể có tới 50.000 cá thể). Khi có các cuộc
tạo sơn, chúng tham gia tạo nên các nền đất đá trên lục địa với diện tích rất rộng.
Các lớp đá vôi và sa thạch xanh là vỏ của trùng lỗ (ví dụ đá vôi tạo nên cao nguyên
Sahara hoàn toàn bằng vỏ của giống Nummulites và vùng cao nguyên này xưa kia là
đáy biển). Trùng có lỗ là những động vật xuất hiện rất sớm (từ kỷ Cambri và Silua).
Mỗi thời kỳ địa chất nhất định thường được đặc trưng bởi một thành phần trùng lỗ
nhất định, do vậy dựa vào hóa thạch của chúng để chúng ta xác định tuổi địa tầng.
Ví dụ giống Nummulites đặc trưng cho kỷ Đệ tam; họ Fusulinidae chỉ thị cho các lớp
đất thuộc kỷ Thạch thán và Pecmi. Cũng căn cứ vào tính chất tương tự, người ta
còn dùng chúng để thăm dò những nơi có dầu mỏ vì lớp đất chứa dầu mỏ thường
tương ứng với một số loài trùng lỗ xác định (hình 1.9).
Ở Việt Nam khá phong phú về thành phần loài trùng có lỗ. Đến nay đã xác định

4
vừa làm
cho vỏ bền, chắc, vừa làm cho vỏ nhẹ, giúp cho con vật nổi trong nước. Do vỏ có
hình dạng rất khác nhau và có thể liên kết với nhau, tạo nên những hình thù rất kỳ dị
và rất đẹp. Tuy vậy vẫn có một số loài trùng phóng xạ không có bộ xương (trần),
sống tập đoàn.
Nhiều loài trùng phóng xạ sinh sản vô tính bằng cách chia đôi: Bộ xương của
cá thể mẹ hoặc chia đôi hay ở lại trên một cá thể, cá thể kia sẽ hình thành nên vỏ
mới. Khi phân đôi, nhân trong nang trung tâm có số lượng nhiễm sắc thể rất lớn do
đặc điểm đa bội của nhân (có thể có tới trên 1.000 nhiễm sắc thể). Một số loài trong
bộ Acantharia có khả năng sinh sản hữu tính với các giao tử có 2 roi.
3.2 Phân loại và tầm quan trọng
Có khoảng 7.000 - 8.000 loài, chia thành 5 bộ:
3.2.1 Bộ Acantharia: Có bộ xương bằng SrSO
4
, với 20 gai phóng xạ xếp thành 5
vành. Ở gốc
gai có sợi cơ điều chỉnh giúp cho con vật chuyển dịch vị trí trong nước. Đại diện có
loài Acanthometra elastica (hình 1.10).
16
3.2.2 Bộ Spumellaria: Có bộ xương bằng SiO
2
, có thể có các gai xương hay kết lại
thành bộ xương. Đại diện có loài Thalassophyta pelagica
3.2.3 Bộ Nasselaria: Có bộ xương SiO
2
, đa dạng, chủ yếu gồm từng nhóm 4 xương
gắn với nhau, kết thành bộ xương kỳ dị. Bao trung tâm không phải hình cầu. Đại diện
có loài Medussetta craspedota.
3.2.4 Bộ Phaeodaria: Có bộ xương SiO

biến đổi của ty thể. Có nhiều loài khác nhau (hình 1.12 và 1.17).
Đại diện: Giống Trichomonas có 4 roi (3 hướng về phía trước, 1 hướng về phía
sau hình thành màng uốn). Có 2 loài ký sinh ở người là Tr. hominis và Tr. vaginalis.
5.2 Diplomonadina
Ký sinh trong cơ thể động vật, lúc đầu ở ống tiêu hóa sau đó lan sang các cơ
quan khác. Cấu tạo cơ thể của nhóm động vật này giống như 2 cơ thể của
Trichomonas xếp đối xứng, chúng không có ty thể, không có thể hạt (plastid) và có
bộ xương tế bào đơn giản (hình 2.12).
18
Đại diện: loài Lambia intestinalis ký sinh trong ống dẫn mật, ruột non và tá
tràng của người. Cơ thể có 8 roi và 2 nhân, đối xứng hai bên, mặt bụng biến thành
giác bám, bám vào thành ruột. Ra khỏi cơ thể chúng mất roi, biến thành bào xác và
có thể lây bệnh cho người khác bằng con đường ăn uống. Ký sinh gây bệnh ở
người, gây ra các cơn đau bụng quằn quại, có hiện tượng đi lỏng nặng (ở người còn
có loài Giardia intestinalis) (hình 2.17).
5.3 Hypermastigida
Có khoảng 200 loài sống cộng sinh trong ruột mối và gián. Cơ thể không có ty
thể nhưng có hydrogenosom, thường lớn tới vài trăm μm, có hàng nghìn roi, có cấu
tạo phức tạp và thường có nhiều nhân.
Chúng có khả năng tiết men xenlulaza, biến các xenluloz thành các
hydratcacbon đơn giản để có thể hấp thụ. Số lượng ký sinh trong vật chủ là rất lớn.
Chẳng hạn trong ruột mối chỉ riêng một loài Trichonympha campanula đã chiếm tới
1/3 sinh khối của cơ thể mối (hình 1.17).
Hiện nay nhiều nhà sinh vật học chấp nhận Động vật cổ (Archaezoa) là một
taxon xuất hiện sớm nhất nhưng hình như vị trí của chúng còn phải thay đổi. Quan
hệ giữa các nhóm trong Archaezoa còn chưa rõ ràng và hiện tượng thiếu ty thể có
thể là sự biến đổi có liên quan đến đời sống ký sinh của chúng, kể cả các nhóm xa
nhau về nguồn gốc.
6. Ngành Trùng roi động vật (Euglenozoa)
6.1 Đặc điểm cấu tạo, sinh lý