84
CHƯƠNG V
LIPID TRONG THỨC ĂN THỦY SẢN
V.1. GIỚI THIỆU
Lipid là một hợp chất hữu cơ, có chức năng và thành phần hóa học khác nhau,
được ly trích từ động và thực vật, nhờ các dung môi hữu cơ như: ether hay acetone.
Người ta, phân biệt lipid với các chất khác dựa vào đặc tính hòa tan (một tính chất
vật lý hơn là tính chất hóa học). Lipid bao gồm nhiều nhóm hóa học và chưa có sự
thống nhất trong việc phân loại các lipid. Theo MacDonald và ctv (1988), lipid được
xếp thành hai nhóm khác nhau, dựa vào đặc tính chứa và không chứa gốc glycerol (sơ
đồ phân loại). Trong nhóm lipid chứa glycerol, lipid được xếp thành nhóm đơn giản
và nhóm phức tạp. Lipids đơn giản là ester của các acid béo với glycerol, trong khi
lipid phức tạp bao gồm nhiều nhóm khác
Lipid
Chứa glycerol Không chứa glycerol
Phức tạp Đơn giản
Phospholipids Glycolipids
Spingomyelins
Lecithin Cephalin Glucolipid Galactolipid Dầu mỡ Cerebrosides
Sáp, Terpenes
Prostagladins
Hình V.1. Sơ đồ phân loại lipid theo Mac Donald và ctv (1988)
V.1.1. Dầu mỡ (Fats)
Dầu mỡ là thành phần dự trữ năng lượng của động thực vật. Dầu mỡ có cùng
cấu trúc và tính chất hóa học, nhưng khác nhau đặc tính vật lý. Điểm nóng chảy của
dầu, thường cao hơn, nên khi ở nhiệt độ bình thường (20-30
0
C) dầu ở thể lỏng, còn mỡ
thì trái lại. Dầu mỡ là ester của glycerol và ba acid béo. Thông thường, ba acid béo này
khác nhau. Khi ba acid này giống nhau, thì một triglycerol đơn giản được hình thành.
Dầu mỡ là nguồn cung cấp năng lượng (từ thức ăn) cho hoạt động sống của

nước. Ngoài ra, phospholipid là thành phần chính cấu tạo nên các màng cơ bản sinh
học, trong đó hai đầu ưa nước quay mặt ra ngoài.
R
1
, R
2
, R
3
tương ứng cho chuỗi khác nhau của acid béo.
Tuy nhiên, dầu mỡ là hỗn hợp của các triglycerides hỗn
hợp. Triglycerides đơn giản hiếm khi được phát hiện.
86
Phospholipid được phân chia làm hai nhóm, tùy theo cấu trúc có gốc glycerol
hay sphingosyl. Glycerolphospholipid dựa trên cấu trúc phosphatidic acid, gồm có
những cấu trúc như: phosphatidyl choline (PA), phosphatidyl ethanolamine (PE),
phosphatidyl inositol (PI), phosphatidyl serine (PS), và phosphatidyl glycerol (PG).
Sphingolipid là phospholipid có chứa gốc sphingosine, phổ biến nhất là sphigomyalin,
thường gặp trong màng các tế bào động vật, nhưng hiếm thấy trong ở tế bào thực vật.
Hình V.4. Công thức của phosphatidyl choline và phosphatidyl inositol
Lipid phân cực hay phospholipd giữ vai trò rất quan trọng trong dinh dưỡng. Vì
phospholipid tham gia vào cấu trúc của tất cả các màng cơ bản và giữ vai trò quan
trọng trong sự vận chuyển hấp thụ lipid, cũng như tham gia vào quá trình biến dưỡng
trung gian trong cơ thể sinh vật.
V.1.3. Glycolipid
Glycolipid là hợp chất lipid chứa glucose, được gọi glucolipid hay galactolipid.
Cerebroside là loại glycolipid hiện diện nhiều ở não, đôi khi chứa galactose hay
Hình
V.3
.
Cấu trúc phospholipid và sắp xếp các phân tử phospholipid trong màng tế

Hình V.6. Quá trình
sinh tổng hợp beta ecdysone từ
cholesterol. Đây là một
hormone lột xác, trong các loài
giáp xác. Quá trình này qua
nhiều phản ứng trung gian với
các enzyme xúc tác phản ứng.
Alpha ecdysone là một steroid ly trích từ thực vật, được sử dụng để thay thế
một phần cholesterol và kích thích tôm lột xác
88
V.1.5. Sáp
Sáp là tên gọi phổ thông của những hợp chất có chuỗi carbon, dài không phân
cực, được tìm gặp trên bề mặt thực và động vật. Theo đònh nghóa hóa học; sáp là ester
của một chuỗi acid dài với một gốc rượu.
Một số loài cá như cá sụn, sáp là thành
phần đáng kể của nhóm lipid. Những loài
cá này có khả năng oxy hóa sáp như là
nguồn năng lượng (Akoh và Min, 1998).
Hình V.7. Công thức của một sáp
V.1.6. Lipid phân cực và lipid không phân cực
Tất cả lipid đều chứa acid béo. Những acid này khác nhau về chuỗi carbon và
mức độ bão hòa (số nối đôi). Ngoài ra, các nhóm lipid khác nhau tùy thuộc vào gốc
rượu, nơi các acid béo gắn vào. Người ta thường chia lipid ra hai nhóm, dựa vào tính
phân cực:
- Lipid phân cực thường là phospholipid
- Lipid không phân cực như triglyceride.
Sterol ester Cholesterol
Lipid không Triglyceride Glycerol
phân cực Alkyl diacyl glycerol Fatty alcohol
Wax ester

trong các mô mỡ dưới da. Các loài cá có thể dự trữ mỡ ở cơ (cá chình), gan (cá tuyết,
Gardus eglefinus) hay mô mỡ ở màng ruột (cá basa) (Steffens, 1989).
Người ta thường dựa vào lượng mỡ cơ, chia cá ra: nhóm “cá béo” khi lượng
mỡ cơ cao hơn 10% (cá trích, cá họ Scomber sp.) và nhóm “cá gầy” có lượng mỡ cơ
thấp hơn 2%, như nhóm cá thu (lipid dự trữ chủ yếu trong gan, có thể đạt 50%). Giữa
hai nhóm trên, là nhóm cá trung gian, có mỡ cơ trong khoảng 2-6%.
Bảng V.1. Hàm lượng mỡ trong cơ và gan cá
(% trọng lượng tươi) theo Cowey & Sargent
(1972) và Henderson & Tocher (1987)
Giống loài cá Cơ Gan
Gardus eglefinus
Gardus mohua
Hypoglossus sp.
Plecoglossus altivelis
Salmo salar
Orchorhynchus kisutch
Salmo gairdneri
Cyprinus carpio
Scomber sp.
Clupea sp.
Anguilla anguilla
0,3
0,4
5,0
1-5,4
4-10
2,5-4,6
2,5-4,7
1,5-12,5
13,0

V.2.2. Tham gia cấu trúc màng tế bào
Nhiệm vụ thứ hai của lipids là duy trì cấu trúc và các chức năng của màng cơ
bản. Chức năng này cũng quan trọng không kém chức năng cung cấp và dự trữ năng
lượng. Triglycerid chủ yếu cung cấp năng lượng, trong khi các lipids phân cực, các
cholesterol và ester tham gia chủ yếu vào chức năng thứ hai. Cấu trúc cơ bản của màng
tế bào là: hai lớp phân tử phosphoglyceride, với đuôi không phân cực xếp đối diện và
chồng lên đuôi kỵ nùc của một phospholipid, chúng xếp ở giữa màng cơ bản. Trong
khi hai chiều ưa nước xếp ở mặt ngoài, tạo nên hai mặt trong và ngoài của màng cơ
bản (Hình V.3). Những đạïi phân tử protein sắp xếp xuyên qua màng cơ bản và liên
quan đến khả năng chuyển vận vật liệu qua màng cơ bản (Guillaume và ctv., 1999).
V.2.3. Hấp thụ lipid
Trong sự tiêu hóa và hấp thụ lipid, mật được sản sinh trong gan và tiết vào
ruột để tham gia quá trình nhũ tương hóa lipid. Mật có vai trò quan trọng trong sự hấp
thụ các chất béo. Mật là tác nhân quan trọng trong sự nhũ tương hóa lipid. Tác dụng
của lipase tùy thuộc rất nhiều vào vào sự hiện diện của mật. Thành phần hóa học
của mật gồm: acid mật, sắc tố mật, cholesterol, phospholipid và một số chất vô cơ.
Trên cá, hai loại acid mật được xác đònh: taurocholic acid có tỉ lệ trung bình 83-85%
và taurochenodesoxycholic acid với tỉ lệ trung bình 15-17%. Những acid mật này hữu
hiệu trong việc nhũ tương hóa các lipid trong thức ăn.
Phospholipid chiếm khoảng 15% của muối mật. Trong đó, chủ yếu 96% là
phosphatidyl choline, lượng nhỏ còn lại là lysophosphatidyl choline và phosphatidyl
ethanolamine. Vai trò phospholipid như chất nhũ tương hóa, giúp các acid béo, muối
mật và chất hòa tan trong chất béo gắn vào các hạt micelle. Nhờ đặc tính hai đầu
phân cực, kỵ nước và hiếu nước, nên phospholipid nằm bên ngoài các hạt micelle,
gắn kết sản phẩm thủy phân của lipid vào. Nhờ sự chuyển vận các hạt micelle, các
sản phẩm thủy phân của lipid được đưa đến màng trao đổi và hấp thụ. Do đó,
phospholipid giữ vai trò quan trọng trong sự hấp thụ chất béo.
Trong thực tiễn sản xuất, để gia tăng khả năng hấp thụ người ta đề nghò bổ
sung vào thức ăn lipid, muối mật và acid mật. Tuy nhiên ở cá, chưa có chứng minh
nào cho thấy việc bổ sung muối mật hay acid mật đem lại hiệu quả (Joachim, 1992).

các giáo trình dinh dưỡng động vật.
Trong hệ thống gọi tên thu gọn, một acid béo được gọi tên bằng hai chỉ số,
cách nhau bằng dấu hai chấm. Vò trí của các nối đôi được đếm từ gốc methyl.
- Chỉ số đầu tiên biểu thò số lượng cacbon trong chuỗi acid béo.
92
Hình V.12. Ảnh hưởng của chiều dài
và độ bão hòa của các acid béo
trên độ nóng chảy
- Chỉ số thứ hai có hai số, trong
đó, số đầu tượng trưng cho số lượng nối
đôi trong chuỗi acid béo. Số kế tiếp cho
biết vò trí đầu tiên của nối đôi, kể từ gốc
methyl.
Ví dụ
Oleic acid (Octadecenoic acid): 18:1n9
CH
3
-(CH
2
)
7
-(CH=CH)-(CH
2
)
7
-COOH
Linoleic acid (Octadecadienoic acid): 18:2n6.
CH
3
-(CH

Octadecenoic acid Oleic acid 18:1n9
Hexodecenoic acid Palmitoleic acid 16:1n7
Octadecenoic acid Vaccinic acid 18:1n7
Octadecadienoic acid Linoleic acid (LIA) 18:2n6
Octadecatrienoic acid Linolenic acid (LOA) 18:3n3
Arachidonic acid Eicosatetraenoic acid 20:4n6
Eicosapentanoeic acid EPA 20:5n3
Docosahexanoeic acid DHA 22:6n3
93
Dựa vào vò trí nối đôi đầu tiên so với gốc methyl, các acid béo được xếp vào các họ:
- Palmitoleic acid (n7): 16:1n9; 18:1n7.
- Oleic acid (n9): 18:1n9; 18:1n9.
- Linoleic acid (n6):18:2n6; 18:3n6; 20:3n6; 20:4n6; 22:4n6.
- Linolenic acid (n3): 18:3n3; 20:5n3; 22:5n3; 22:6n3
Các acid béo bao gồm acid béo no (saturated fatty acid như 14:0; 16:0; 18:0;
20) và acid béo không no (unsaturated fatty acid). Nhóm acid béo không no có thể
gồm monoenoic acid, chứa một nối đôi như (18:1n9; 16:1n7; 18:1n7) và polyenoic
acid, chứa trên một nối đôi như (18:2n6; 18:3n3; 20:4n6; 20:5n3; 22:6n3)
V.3.2 Sinh tổng hợp acid béo của động vật thủy sản
Động vật thủy sản có khả năng sinh tổng hợp palmitic acid từ nguồn acetate
(nguồn acetate chủ yếu từ glucose). Tiếp theo đó, chúng có thể tổng hợp các acid béo
khác bằng cách kéo dài hay thu ngắn chuỗi carbon, để tạo ra các acid béo no như:
myristic hay stearic acid. Ngoài ra, chúng cũng có khả năng gắn thêm các nối đôi vào
các palmitic acid, stearic và myristic acid ở các vò trí n5, n7 và n9, để tạo nên các acid
béo monoenoic acid (có một nối đôi). Người ta ghi nhận những loài thủy sản có hệ
thống enzyme delta-9-desaturase giúp chúng có thể sinh tổng hợp các acid béo họ n5,
n7 và n9 từ glucose hay từ các thành phần khác của thức ăn, thông qua biến dưỡng
trung gian. Sinh tổng hợp các acid béo được trình bày theo sơ đồ sau:
14:0 14:1n5 16:1n5
Acetate 16:0 16:1n7 18:1n7

diện rất phổ biến và phong phú trong chuỗi thức ăn thủy sinh. Do đó, trong dinh
dưỡng thủy sản, hai họ acid béo n3 và n6 đặc biệt được chú ý, vì chúng chỉ có thể
kéo dài chuỗi carbon hay tăng nối đôi từ hai tiền chất 18:2n6 và 18:3n3. Nhiều thí
nghiệm cho thấy: vai trò của các acid béo thiết yếu rất quan trọng trong biến dưỡng.
Nếu thiếu các acid béo thiết yếu sẽ dẫn đến giảm tăng trưởng và hiệu quả sử dụng
thức ăn thấp. Ngoài ra, acid béo thiết yếu còn ảnh hưởng trực tiếp đến tỉ lệ sống của
ấu trùng các loài thủy sản trong ương nuôi.
Khả năng tăng nối đôi và
kéo dài chuỗi carbon không giống
nhau giữa các loài thủy sản. Đặc
biệt là khả năng chuyển đổi C18
sang các acid béo HUFA. Khả năng
này rất cao ở các loài cá nước ngọt
và rất hạn chế đối với cá biển.
Nguyên nhân là do cá biển thiếu
enzyme chuyển đổi, hay lượng
enzyme thấp so với cá nước ngọt
(Guillaume và ctv. 1999). Bảng V.3
Bảng V.3. Khả năng chuyển đổi sinh học của
18:3n3 (Kanazawa và ctv, 1979)
Giống loài Khả năng chuyển
đổi tương đối
Onchorhychys mykiss
Plecoglosuss altivetis
Anguilla anguilla
Chrysophrys major
Fugus sp
Sebsstes sp.
100
36

DHA
0,5% n3
HUFA
Tổng lipid (%)
18:2n6
18:3n3
20:5n3
22:6n3
7,21
7,22
0,59
0,12
0,07
6,84
15,4
0,70
0,28
0,17
6,85
7,81
9,05
0,30
0,18
6,95
7,11
0,66
0,29
0,16
7,02
7,33

Khi so sánh với động vật trên cạn, cá và động vật thủy sản có thành phần acid
béo không bão hòa cao hơn, chứa nhiều acid béo n3 hơn và acid béo n6 hơn (Bảng
V.5). Tính chất acid béo của thủy sản thay đổi tùy theo độ mặên môi trường sống,
nhiệt độ, nguồn thức ăn và tập tính sống của cá v.v.
Bảng V.5. So sánh thành phần acid béo trong các loại dầu mỡ (% lipid)
Các loại dầu mỡ Bão hòa Mono Poly n6 (%) n3 (%) n6/n3 (%)
Mỡ động vật thủy sản
Bột cá
12,8 21,3 29,0 3,9 23,9 8,44
Cá hồi (biển) 18,6 25,3 32,5 5,0 26,4 5,28
Cá trê nuôi 19,7 43,3 13,8 26,3 6,4 0,19
Mỡ động vật trên cạn
Mỡ bò 51,0 40,0 2,5 2,0 0,5 0,25
Mỡ heo 41,5 51,0 11,6 11,0 0,6 0,05
V.3.3.1. Độ mặn
Sự khác nhau về thành phần acid béo của cá nước ngọt và cá biển đã được
nhiều tác giả đề cập. Cá nước ngọt thường chứa nhiều acid béo C
18
và C
16
; trong khi
cá biển chứa nhiều acid béo, chuỗi carbon dài hơn như: C
20
và C
22
. Ngoài ra, cá biển
chứa tỉ lệ acid béo n3 nhiều hơn acid béo n6.
96
Bảng V.6. So sánh thành phần các acid béo ở cá biển
và cá nước ngọt, tính theo % lipid (Castell, 1979)

1,8
2,5
1,0
5,9
0,9
0,7
2,3
8,7
23,3
41,6
6,0
23,4
0,34
4,7
19,0
8,3
2,9
19,7
1,2
0,8
2,0
6,7
1,5
0,5
8,1
7,7
0,9
1,4
11,3
25,7

biển về sông, sự thay đổi tỉ lệ
acid béo rất lớn (Bảng V.7).
Lượng acid béo họ n3 giảm
đáng kể, khi cá vào trong môi trường nước ngọt, đặc biệt đối với các phospholipid
(PL), đồng thời, lượng acid béo n6 cũng gia tăng, khi cá vào môi trường nước ngọt
(Bảng V.3). Trái lại, khi cá hồi Oncorhychuchus masu di cư từ nước ngọt ra biển,
người ta cũng ghi nhận ở cá có sự thay đổi thành phần n3 và n6.
Bảng V.7. Thành phần của các acid béo thay đổi khi cá di cư.
Plecoglosus altivelis Onchorhynchus masu
biển nước ngọt nước ngọt biển
Acid béo
TG PL TG PL TG PL TG PL
Bão hòa 34,9 31,8 35,1 53,8 31,9 37,5 31,0 36,0
Mono 27,4 16,1 32,0 35,9 43,0 18,6 43,1 19,2
N6 4,4 2,2 7,2 3,2 5,7 4,0 23 1,5
N3 31,7 49,4 23,9 6,9 18,6 39,8 23,2 43,1
N6/n3 0,14 0,04 0,30 0,46 0,31 0,10 0,10 0,03
TG: Triglyceride; PL: Phospholipid
Như vậy cùng một loài cá, độ mặn của nước có thể làm thay đổi đáng kể tỉ lệ
acid béo. Sự thay đổi này do sự khác nhau về thành phần các acid béo trong thức ăn
tự nhiên hay sự khác nhau này, nhằm đáp ứng nhu cầu sinh lý của cá, để thích nghi
97
với điều kiện sống khác.
Khi yếu tố môi trường thay đổi, phospholipid trong tế bào thay đổi nhiều hơn
triglyceride như trường hợp cá hồi Plecoglosus altivelis và Oncorhychuchus masu, khi
di cư từ sông ra biển hay ngược lại. Điều này cho thấy: phospholipid thay đổi nhiều
và ảnh hưởng đến tính chất đàn hồi và độ mềm dẻo của tế bào. Như vậy, độ mặn
môi trường cá sinh sống làm thay đổi thành phần acid béo, đặc biệt tỉ lệ n3/n6 của hai
họ acid béo thiết yếu trong cơ thể cá.
V.3.3.2. Nhiệt độ

Mono - - 12,1 14,0 - - - -
n6 5,0 4,1 28,0 27,1 7,1 4,5 5,0 4,1
n3 33,9 21,2 21,2 8,4 8,3 4,5 33,9 21,2
n6/n3 0,14 0,19 1,32 3,23 0,86 1,00 0,14 0,19
Cá xứ lạnh cần nhiều acid béo HUFA, do chuỗi carbon dài, giúp cá có thể
chòu được điều kiện lạnh tốt hơn, vì độ nóng chảy của các HUFA rất thấp, thường -20
đến -50
o
C. Ở nhiệt độ thấp, vách tế bào còn tính đàn hồi, giúp cá sống tốt trong điều
kiện này.
V.3.3.3. Thức ăn
Kết quả bảng V.8 cho thấy, khi bổ sung dầu cá (có tỉ lệ HUFA cao so với mỡ
bò có tỉ lệ HUFA rất thấp) vào thức ăn cho cá trê, lipid của cá có thành phần acid
98
béo n3 cao hơn, ở nghiệm thức cho ăn dầu cá so với thức ăn chứa mỡ bò.
Tương tự thí nghiệm trên, khi các lipid bổ sung vào thức ăn cho cá da trơn Mỹ
thay đổi từ mỡ bò đến dầu cá, trọng lượng cá thay đổi và tỉ lệ các acid béo trong cơ
thể cá và trong gan cũng thay đổi, theo khuynh hướng: thức ăn chứa nhiều acid béo
n3, cá tích lũy nhiều n3, như kết quả bảng sau:
Bảng V.9. Ảnh hưởng của lipid thức ăn lên thành phần acid béo của cá trơn Mỹ
(Ictalurus punctatus). Tính theo % lipid tổng số
Acid béo Thành phần acid
béo trong thức ăn
Thành phần acid béo
trong cá sau thí
nghiệm
Thành phần acid béo
trong gan cá sau thí
nghiệm
Mỡ bò Dầu cá Mỡ bò Dầu cá Mỡ bò Dầu cá

xảy ra ngược lại khi cho cá ăn thức ăn chứa nhiều n3. Cá có khả năng điều hòa số
lượng acid béo trong cơ thể và một khi lượng acid béo dư thừa, sẽ ức chế sự hấp thụ
và tích lũy các acid béo khác. Ví dụ 18:2 ngăn cản sự tích lũy và sử dụng acid béo
16:1 và 18:1. Như vậy, thành phần acid béo trong cơ thể cá, là cân bằng giữa acid
béo lấy từ thức ăn và nguồn acid béo tổng hợp từ các nguồn chất khác.
V.3.3.4. Thay đổi theo mùa
Thành phần acid béo trong cá thay đổi theo mùa, như nhiều báo cáo khoa học
đã công bố, trên các quần đàn cá tự nhiên. Lượng lipid tổng số và chỉ số Iod của dầu cá
mòi có chỉ số hạ thấp nhất, vào tháng giêng và tăng cao vào tháng sáu hàng năm. Sự
gia tăng chỉ số Iode của dầu cá mòi hàng năm, biểu thò sự gia tăng độ không bão hòa
của các acid béo tương ứng, vào mùa cá bắt đầu kiếm mồi. Sự thay đổi theo mùa vụ có
liên quan đến sự thay đổi thành phần thức ăn tự nhiên, trong hệ sinh thái thủy sinh.
V.3.4. Nhu cầu acid béo thiết yếu
Các acid béo thiết yếu rất cần thiết cho động vật thủy sản. Đây là những acid
cơ thể sinh vật không tổng hợp được và phải lấy từ thức ăn. Vai trò của các acid béo
thiết yếu gồm:
 Thành phần cấu tạo chính của phospholipid cấu tạo nên màng cơ bản và chất
chuyển vận lipoprotein, giúp sự hấp thụ lipid. Sự thiếu hụt acid béo thiết yếu
trong thức ăn, không gây ảnh hưởng tức thời đến sự sản sinh các mô như việc
99
thiếu acid amin thiết yếu. Khi thiếu hụt acid béo thiết yếu, cơ thể sẽ tái cấu
trúc. Như thế, sẽ ảnh hưởng trực tiếp trước hết đến triglyceride và sau đó đến
cấu trúc các phospholipid.
 Acid béo thiết yếu có vai trò như chất nền, cho việc sinh tổng hợp các
hormone như: prostaglandin và các hợp chất như: leukotrien và tromboxane.
Các hợp chất tác động lên hệ thần kinh, mạch máu, tiêu hóa và cơ quan sinh
sản. Quan trọng nhất, là ảnh hưởng đến sinh sản (kích thích rụng trứng), và
điều hòa áp lực thẩm thấu ở mang.
Việc xác đònh nhu cầu acid béo thiết yếu rất khó và thường đạt mức chính xác
không cao. Trước hết, tiêu chuẩn tăng trưởng không nhậy với sự thay đổi các thành

20:5n3; 22:6n3
20:5n3; 22:6n3
0,8-1,7
1
1 và 1
1 và 1
0,5
1-2
0,5-0,7
0,5
0,8
1,0 ; 1,2
0,25 ; 0,25
0,25 ; 0,25
Mỗi loài cá có nhu cầu acid béo thiết yếu khác nhau, tùy thuộc yếu tố môi
trường khác nhau, và cấu tạo cơ thể khác nhau.
- Cá hồi vân (O. mykiss) có nhu cầu linoleic acid khoảng 1% lượng thức ăn
(0,8-1,7). Cá có khả năng chuyển đổi acid béo 18:2n6 và 18:3n3 thành 20:3n6 và
20:3n3, cũng như các acid béo có C
22
. Trên các loài cá hồi, acid béo họ n6, có nhu
cầu thấp. Sự bổ sung nhiều n6 vào thức ăn sẽ có tác dụng làm tăng nhu cầu các acid
100
béo họ n3 của cá. Cá có khuynh hướng cần 22:4n6 và 20:3n6, nhưng ở mức độ thấp.
Một hỗn hợp 18:3n3 và 18:2n6, với tỷ lệ lần lượt là 0,5-3% và 1% cho cá tăng trưởng
tốt hơn, nếu cho ăn 1% 18:3n3 và 2-3% 18:2n6. Như vậy, cá hồi cần cả n3 và n6,
nhưng nhu cầu n6 thấp hơn.
- Cá chép cần cả linoleic và linolenic acid. Thức ăn cần 1% 18:3n3; 1%
18:2n6; 0,5% 20:5n3 hay 0,5% 22:6n3 sẽ có hiệu quả hơn, nếu chỉ bổ sung 1%
18:3n3.

biệt 22:6n3, là tối cần thiết, có tác dụng ngăn cản những triệu chứng tạo ra do thiếu
101
acid béo thiết yếu, giúp cá tăng trọng nhanh, sử dụng thức ăn hiệu quả hơn và đảm
bảo chức năng sinh sản tốt.
Để cân đối nhu cầu acid béo thiết yếu khi thiết lập công thức thức ăn, nhà sản
xuất phải biết nhu cầu acid béo họ n3 hay n6 và khả năng sinh tổng hợp của acid béo
này. Cá biển và tôm có nhu cầu cao n3 HUFA, đặc biệt là EPA và DHA. Dầu cá biển
và dầu nhuyễn thể có tỉ lệ cao hai acid béo này, lần lượt là 10% và 12% EPA và
DHA. Bột cá thường chứa 8%-10% chất béo, cũng là một nguồn cung cấp quan trọng
EPA và DHA. Dầu thực vật như: dầu đậu nành, dầu bắp chứa tỉ lệ cao n6 PUFA và
n6 HUFA mà các loài cá nước ngọt nhiệt đới có nhu cầu thiết yếu. Việc phối hợp dầu
cá và dầu đậu nành trong thức ăn, để cân đối nhu cầu acid béo thiết yếu, là yêu cầu
mà người thiết lập công thức thức ăn phải đáp ứng.
V.4. BIẾN DƯỢNG VÀ SỬ DỤNG LIPID TRONG THỨC ĂN THỦY SẢN
Cũng giống như thành phần khác của thức ăn, lipid trong thức ăn phải qua giai
đoạn tiêu hóa và một loạt quá trình biến dưỡng, để vận chuyển lipid hấp thụ đến tế
bào, thực hiện sự oxy hóa tạo năng lượng hay tích lũy lipid trong các cơ quan. Việc sử
dụng lipid thức ăn hợp lý ảnh hưởng rất lớn đến hiệu quả sử dụng thức ăn, cũng như
ảnh hưởng đến chất lượng sản phẩm.
V.4.1. Sự tiêu hóa và hấùp thụ
Sự tiêu hóa lipid bắt đầu từ phần trước của ruột, với việc nhũ tương hóa lipid
nhờ các muối mật trong mật. Trong tiêu hóa lipid gan đóng vai trò rất quan trọng (do
mật được tiết ra từ các tế bào gan) làm tăng bề mặt tiếp xúc của lipid với enzym tiêu
hóa. pH mật của một số loài cá thay đổi từ 6,1 đến 8,4. Mật của cá hoàn toàn không
chứa những enzyme, tương tự như mật của động vật hữu nhũ trên cạn. Mật được chứa
trong túi mật và được tiết vào ruột, khi thức ăn vào đến ruột.
Trong các enzyme thủy phân lipid, lipase là enzyme quan trọng nhất. Lipase
phân cắt triglyceride thành glycerol và các acid béo. Những lipid phức tạp còn có thêm
một lượng phosphoric acid và các base. Các ester của sterol được thủy phân tạo ra các
acid béo và sterol tự do. Những sản phẩm sau cùng của sự biến dưỡng lipid bình thường

- Monoglyceride: qua đó những monoacetylglycerol được tổng hợp thành
triglyceride
- Glycerolphosphate: qua đó glycerol được tổng hợp thành triglyceride qua
phosphatidic acid.
Các triglyceride tái tổng hợp cùng lượng nhỏ phospholipid và các cholesterol
tự do qua thành ruột. Chúng được vận chuyển trong hệ mao mạch ở dạng liên kết với
các phân tử protein, tạo nên phức hệ lipoprotein có kích thước bé nhỏ, thường được
gọi là chylomicron. Các phức hệ chylomicrons được hấp thụ qua hệ mao mạch, sau
đó đến gan và các cơ quan như cơ, để biến dưỡng tạo năng lượng, cho hoạt động hay
đến các cơ quan dự trữ như màng treo ruột, gan.
V.4.2. Độ tiêu hóa lipid trong thức ăn
So với các thành phần khác của thức ăn như: protein và tinh bột, lipid trong thức
ăn có độ tiêu hóa cao, trung bình 85%-90%. Độ tiêu hóa lipid thay đổi theo nhiều yếu
tố. Trước hết, là tính chất của acid béo cấu tạo nên lipid và tỉ lệ lipid trong thức ăn.
- Một cách tổng quát, độ tiêu hóa các lipid bão hòa sẽ giảm, khi chuỗi carbon
càng dài và độ bão hòa acid càng cao thì chất béo càng khó được tiêu hóa (Steffens,
1989). Người ta ghi nhận ở cá hồi và cá chép: những acid càng dài càng khó tiêu hóa.
Đồng thời, những acid béo có một nối đôi thì dễ tiêu hóa hơn những acid béo
bão hòa. Những acid béo PUFA như 20:5 hay 22:6 có thể được tiêu hóa 100%. Kết quả
về độ tiêu hóa acid béo trên cá hồi được trình bày trong bảng V.11. Bảng cho thấy dầu
gan cá có độ tiêu hóa cao hơn dầu đậu nành, đặc biệt những acid béo không no.
- Độ nóng chảy của lipid cũng có ảnh hưởng rất lớn đến độ tiêu hóa chất béo. Độ
tiêu hóa càng giảm, khi độ nóng chảy chất béo càng tăng, đặc biệt với cá chép còn
nhỏ.
- Các thành phần khác trong thức ăn cũng ảnh hưởng đến độ tiêu hóa lipid.
Thức ăn có nhiều chất xơ sẽ làm giảm độ tiêu hóa. Lượng lipid trong thức ăn quá cao
và số lượng thức ăn tăng lên, cũng làm giảm khả năng tiêu hóa của lipid. Ngoài ra,
nhiệt độ cũng ảnh hưởng đến độ tiêu hóa lipid.
103
Bảng V.11. Độ tiêu hóa acid béo của cá hồi (O. mykiss)

Lipid chứa nhiều năng lượng trên một đơn vò trọng lượng. Do có độ tiêu hóa
cao, lipid thường được bổ sung vào thức ăn của nhiều loài cá, đặc biệt những loài cá
ăn động vật. Sử dụng lipid trong thức ăn sẽ ảnh hưởng đến chất lượng sản phẩm.
V.5.1. Tác dụng giảm nhu cầu protein và giảm lượng phân thải
Bổ sung lipid vào thức ăn sẽ ảnh hưởng lớn đến sự tăng trưởng. Hiệu quả sử
dụng protein ở động vật thủy sản, nhờ tác dụng chia sẻ nhu cầu năng lượng của protein
(Steffens, 1978). Thực vậy, thí nghiệm ở cá hồi: khi tăng lượng lipid trong thức ăn từ
14% lên 20%, đã dẫn đến giảm nhu cầu protein của cá và tăng hiệu quả sử dụng thức
ăn (Bảng V.13) mặc dầu hàm lượng protein trong thức ăn thấp hơn. Ngoài ra, thức ăn
chứa nhiều lipid có tác dụng làm giảm lượng nitrogen bài tiết. Vì thế, hạn chế tác động
xấu trên môi trường. Bảng V.13 cho thấy: khi tăng lipid từ 14% lên 20% thức ăn, dẫn
đến lượng nitrogen bài tiết cho một kg tăng trọng giảm, từ 63,5 g xuống còn 39,7g.
Do năng lượng trong thức ăn có thể lấy chủ yếu từ carbohydrate và lipid, nên
rất khó xác đònh nhu cầu lipid hay carbohydrate, Đối với những loài cá có khả năng
sử dụng tốt tinh bột như: rô phi, chép, basa, và da trơn Mỹ, nhu cầu lipid sẽ thấp so
với carbohydrate. Trái lại, với những loài cá ít có khả năng sử dụng tinh bột trong
thức ăn (như các loài cá ăn động vật) lipid trong thức ăn sẽ có nhu cầu cao hơn.
104
Bảng V.13. Ảnh hưởng của lipid trong thức ăn lên hiệu quả sử dụng thức ăn ở cá hồi
(O. mykiss)
Các chỉ tiêu theo dõi Thức ăn A Thức ăn B tăng lipid
Lipid
Protein
Năng lượng tiêu hóa
Tăng trưởng (%/ngày)
Hệ số thức ăn
NPU
Protein (g) cho kg tăng trọng
N (g) bài tiết cho kg tăng trọng
14

Bảng V.14. Ảnh hưởng của tỉ lệ lipid (trong thức ăn) lên hiệu quả sử dụng thức ăn ở
cá chép, nuôi trong 10 tuần lễ.
Tỉ lệ lipid trong thức ăn % Protein Tăng trọng (%) FCR NPU
0 42 641 1,29 25,6
6 42 719 1,24 26,3
12 42 738 1,24 27,4
18 42 763 1,25 25,7
- Cá trơn Mỹ và cá chép: có khả năng sử dụng lipid hoặc carbohydrate như
nguồn cung cấp năng lượng. Cá có khả năng sử dụng từ 5,6% - 22,5% dextrin và lipid
từ 5% đến 12,5% (hỗn hợp dầu bắp và dầu cá) mà không gây ra sự khác nhau về tăng
trưởng và hiệu quả sử dụng thức ăn. Lipid bổ sung vào thức ăn có thể chia sẻ nhu cầu
protein. Mức đề nghò lipid trong thức ăn lên đến 10%.
105
- Cá trê có khả năng sử dụng cao các nguồn lipid từ dầu thực vật và mỡ động
vật. Cá có thể sử dụng 10% lipid trong thức ăn, như cá trơn Mỹ. Tỉ lệ các loại dầu mỡ
cá trê cần cũng tương tự như cá da trơn Mỹ.
- Cá rô phi: khi bổ sung 5% lipid từ dầu bắp hay dầu olive, sẽ mang lại hiệu
quả tăng trưởng và sử dụng thức ăn tốt hơn, khi bổ sung 5% lipid từ dầu gan cá thu.
Điều này chứng tỏ: cá rô phi có nhu cầu n6 acid béo cao. Do cá rô phi sử dụng hiệu
quả tinh bột để cung cấp năng lượng, mức lipid đề nghò tối đa cho cá rô phi khoảng 5-
10%, với tỉ lệ cao dầu thực vật (ví dụ: dầu đậu nành). Nguồn chất béo từ dầu thực vật
tỏ ra thích hợp hơn các loài dầu nguồn gốc động vật.
- Cá hồi có khả năng sử dụng hạn chế tinh bột làm nguồn cung cấp năng
lượng. Do đó, ở thức ăn cá hồi, người ta thường dùng lipid để thay thế. Cá có thể sử
dụng hiệu quả dầu cá, dầu mực 15-20%, và một tỉ lệ nhỏ dầu đậu nành, để bổ sung
n6 acid béo thiết yếu và làm nguồn cung cấp phospholipid (như lecithin).
Năng lượng thức ăn được cung cấp từ protein, lipid và carbohydrate. Trên
quan điểm hiệu quả kinh tế, giá trò sử dụng giảm dần từ tinh bột, lipid đến protein,
nên người sản xuất có khuynh hướng dùng càng nhiều tinh bột hay lipid càng tốt, để
cung cấp năng lượng thay thế protein. Đối với một số loài cá ăn động vật có khả

Như đã trình bày ở các phần trước, gan, cơ và lớp mô mỡ nằm dọc theo màng
treo ruột là nơi tích lũy lipid chính trong cá. Đa số loài cá nuôi, khi lượng lipid trong
thức ăn tăng lên, sẽ dẫn đến thay đổi tỉ lệ các thành phần sinh hóa cơ thể cá, tỉ lệ
106
lipid trong cơ thể cá tăng lên, tỉ lệ nước giảm xuống, và tỉ lệ protein gần như không
thay đổi (Hình V.14).
Hình V.14. Ảnh hưởng của tỉ lệ lipid trong thức ăn lên tỉ lệ thành phần lipid
phân bố trong cơ thể cá hồi (Tkeuchi và ctv., 1978)
Trái lại, mối liên hệ giữa tỉ lệ lipid trong thức ăn với thành phần các lipid
phân bố trong cá thì phức tạp hơn. Nếu khẩu phần ăn có lượng lipid cao hơn, sẽ kích
thích cá ăn nhiều hơn, cá sẽ béo hơn, nhưng tỉ lệ gia tăng lipid trong các cơ quan thì
không giống nhau. Trường hợp cá hồi và cá basa, mỡ trong màng ruột sẽ gia tăng
nhiều nhất, có thể đạt 30% thể trọng cá. Kế đến, mỡ tích lũy trong cơ sẽ gia tăng,
nhưng với tỉ lệ thấp hơn. Như vậy, đối với những loài cá, mô mỡ trong màng ruột là
nơi tích lũy lipid nhiều nhất và hữu hiệu khi thức ăn cho cá thừa lipid. Riêng trường
hợp những loài cá thu, cá chẽm Châu Âu hay cá bơn Atlantic khi cho ăn thức ăn
nhiều lipid, hàm lượng lipid trong gan cũng như trọng lượng gan sẽ gia tăng. Tỉ lệ
lipid trong thức ăn gia tăng, chỉ dẫn đến sự gia tăng các lipid trung tính, chủ yếu là
các trigliceride. Trong khi đó các lipid phân cực như phospholipid trong cơ thể cá, gần
như không thay đổi, khi lượng lipid thức ăn tăng lên (Hình V.14).
0
10
20
30
40
6 8 10 12 14 16 18 20
Tỉ lệ lipid trong thức ăn (%)
% lipid
Màng ruột
cơ thể

ra in vitro trong thức ăn, khi tồn trữ lâu ngày, hay diễn ra trong cơ thể sinh vật vào
giai đoạn chết cứng. Khi đó, các enzyme được giải phóng, thực hiện các phản ứng
khác với phản ứng in vitro, chủ yếu là phản ứng hóa học. Sự ôi dầu được tạo ra do
tác dụng oxy hóa các acid béo.
Sự oxy hóa khởi đầu là do: sự tự oxy hóa của các acid béo với phân tử oxy để
tạo thành các hydroperoxides. Phản ứng tiếp tục tạo thành peroxides, hay
Thức ăn + dầu bắp (A)
Thức ăn + dầu cá (B)
Cơ cá ăn thức ăn (A)
18:2n6 22:6n3 20:5n3
18:3n3 20:4n6
Cơ cá ăn thức ăn (B)
18:2n6 22:6n3 20:5n3
18:3n3 20:4n6
108
hydroperoxides bò khử nước tạo ra các keto glycerides. Các phân tử của
hydroperoxides gồm carbonyl và hydroxy. Chúng sẽ tiếp tục phản ứng, tạo nên các
sản phẩm peroxid hóa.
Ánh sáng, nhiệt độ, ẩm độ và sự hiện diện một số vi lượng như: sắt, đồng sẽ
xúc tiến chuỗi phản ứng diễn ra, trong quá trình oxy hóa acid béo. Sản phẩm sau
cùng là các aldehyde và cetone như: hydroxy peroxide và peroxide. Thường chất béo
không bão hòa càng cao, mức độ ôi dầu càng lớn. Các sản phẩm của sự peroxid hóa
rất độc với tế bào. Sự ôi dầu có tác dụng xấu đến thức ăn và biến dưỡng động vật.
Những tác hại của sự ôi dầu là:
 Giảm giá trò dinh dưỡng của thức ăn. Trước hết, làm giảm giá trò của acid
béo không bão hòa với mức độ cao (PUFA) như: 22:3n3, 22:5n3. Đồng thời,
sự oxy hóa các acid béo tạo ra các sản phẩm trung gian: hydroperoxides
chứa gốc carboxyl phản ứng với lysine, làm mất giá trò của amino acid thiết
yếu. Kế đến, peroxides làm mất hoạt tính các vitamin A, E, B
6