10
CHƯƠNG II
NĂNG LƯNG THỨC ĂN
THỦY SẢN
Cách đây 200 năm, kể từ khi Lavoisier chứng minh sự oxy hóa các dưỡng chất
trong cơ thể sống tương tự như sự đốt cháy ngoài cơ thể sinh vật. Rubner từ năm 1894
cho thấy, các đònh luật cơ bản của nhiệt động vật vẫn áp dụng đúng cho các cơ thể
sinh vật. Từ đó, có nhiều khảo cứu về quá trình biến dưỡng trung gian, để biến đổi
các dưỡng chất trong cơ thể sinh vật thành carbonic, oxygen và giải phóng năng
lượng, để duy trì sự sống cho các sinh vật. Đã có rất nhiều nghiên cứu khảo sát việc
oxy hóa các chất dự trữ năng lượng trong sinh vật. Hầu hết, thực vật lấy năng lượng
trực tiếp từ ánh sáng mặt trời và sử dụng năng lượng này để tổng hợp thành các năng
lượng sinh học, tích trữ trong các cấu trúc và phần dự trữ. Nguồn năng lượng trong
thức ăn chỉ có giá trò sử dụng, khi các phân tử phức hợp được phân cắt nhỏ ra thành
các phân tử đơn giản, thông qua sự tiêu hóa. Các sản phẩm tiêu hóa được hấp thụ
vào cơ thể và quá trình oxy hóa xảy ra, giải phóng năng lượng. Việc nghiên cứu nhu
cầu năng lượng của sinh vật, cũng như dòng năng lượng phân bố trong hoạt động
sống của sinh vật, là đối tượng của môn Năng lượng sinh học (Energetics). Trong
chương này, năng lượng thức ăn cho động vật thủy sản được trình bày trong mối liên
hệ với nhu cầu năng lượng, sự phân bố, các dạng năng lượng, và các nguồn cung cấp
năng lượng trong nguyên liệu thức ăn.
Năng lượng được đònh nghóa như khả năng tạo ra công. Đó là lực để làm di
chuyển một vật. Trong sinh học, công không chỉ có nghóa là sự vận động, sự co cơ
nhưng còn có nghóa là năng lượng cho các phản ứng sinh hóa trong cơ thể, năng lượng
cần cho việc xây dựng các mô mới, duy trì sự cân bằng áp lực thẩm thấu cơ thể, sự
tiêu hóa cũng như hấp thụ các dưỡng chất… Năng lượng bản thân nó không là thành
phần dưỡng chất có trong thức ăn. Năng lượng hiện diện trong thức ăn dưới dạng các
nối hóa học và năng lượng được giải phóng trong quá trình biến dưỡng trong cơ thể
sinh vật. Như vậy, năng lượng là một dạng của vật chất, khi hấp thụ vào cơ thể, sẽ
được sử dụng cho các hoạt động sống, được tích lũy và bài tiết ra ngoài cơ thể. Sự
hiểu biết về các năng lượng thức ăn, sự biến đổi và phân bố năng lượng trong hoạt

có một giá trò quan trọng trong việc xác đònh khẩu phần, cũng như thiết lập các công
thức phù hợp cho từng giống loài cá và giai đoạn phát triển. Trong dinh dưỡng học,
năng lượng thức ăn được diễn tả dưới nhiều dạng khác nhau như năng lượng thô,
năng lượng tiêu hóa, năng lượng trao đổi, năng lượng tỏa nhiệt và năng lượng thực.
Mỗi dạng năng lượng có giá trò sử dụng khác nhau.
II.1.1. Năng lượng thô (Gross Energy: GE)
Các thành phần hóa học của thức ăn khi bò đốt cháy sẽ sinh ra nhiệt. Nhiệt
năng sinh ra trong quá trình đốt cháy thức ăn, chính là năng lượng thức ăn và được
đònh nghóa là năng lượng thô (GE). Đây là năng lượng phát sinh do sự đốt cháy ngoài
cơ thể sinh vật. GE được đo bằng phương pháp trực tiếp: đốt cháy một lượng thức ăn
trong calorie kế và đo nhiệt lượng sinh ra.
Năng lượng thô tùy thuộc vào thành phần dinh dưỡng có trong thức ăn. Dầu mỡ
có giá trò năng lượng cao hơn tinh bột. Ngoài phương pháp đo trực tiếp, năng lượng thô
còn có thể tính toán, dựa vào giá trò năng lượng của thành phần dinh dưỡng thức ăn.
Giá trò năng lượng thô của protein, lipid và carbohydrate được tính toán và có trò số lần
lượt là 23,7 kJ/g; 39,5kJ/g và 17,2 kJ/g (Guillaume và ctv, 1999). Thành phần muối
khoáng và nước trong thức ăn không thể đốt cháy được. Chúng được xem như không có
giá trò năng lượng, nên người ta không dùng khi tính toán năng lượng thức ăn.
12
II.1.2. Năng lượng tiêu hóa (Digestible Energy: DE)
Khi vào cơ thể, thức ăn được tiêu hóa và biến dưỡng sản sinh năng lượng. Tuy
nhiên, một phần thức ăn không được tiêu hóa và thải ra ngoài. Phân bài tiết cũng chứa
các thành phần sinh hóa như: protein, lipid và carbohydrates. Năng lượng thô trong thức
ăn, mất đi qua bài tiết của phân. Do đó, năng lượng còn lại của năng lượng thô (sau khi
trừ năng lượng mất đi trong phân) được đònh nghóa là năng lượng tiêu hóa (DE).
Độ tiêu hóa thức ăn tùy thuộc vào thành phần dinh dưỡng thức ăn và nhiều
yếu tố khác (xem phần độ tiêu hóa chương III). Năng lượng tiêu hóa cũng thay đổi
theo thành phần thức ăn, giống loài cá và trạng thái sinh lý của cá. Năng lượng tiêu
hóa thường chiếm từ 10% đến 30% năng lượng thô của các loài cá. Năng lượng tiêu
hóa của một loại thức ăn tính được, dựa vào số liệu đo năng lượng thô trong thức ăn

Xác đònh năng lượng trao đổi ở các loài thủy sản khó khăn hơn so với động vật
trên cạn, do việc đo lượng Ammonia bài tiết qua mang và nước tiểu rất khó thực hiện.
Như vậy, năng lượng mất đi do sự biến dưỡng là sự oxy hóa protein do các phản ứng
khử amin (xem phần biến dưỡng protein). Sử dụng phương pháp đo lượng Ammonia
thải ra ở cá hồi (trong hệ thống nuôi nước chảy liên tục) cho thấy ME của một số
nguyên liệu thức ăn chiếm tỉ lệ 0,72% đến 0,93% DE.
0
2
4
6
8
10
12
40 90 140 190 240 290
Năng lượng lấy vào (kJ/kg/ngày)
Năng lượng bài tiết (kJ/kg/ngày)
DP/DE=23
DP/DE=18
Hình II.1. Các yếu tố ảnh hưởng
đến năng lượng bài tiết của động
vật thủy sản
Người ta sử dụng phổ biến năng lượng trao đổi, trong cách tính nhu cầu năng
lượng của các động vật trên cạn. Trong biến dưỡng động vật thủy sản, lượng
Ammonia bài tiết không chỉ lệ thuộc vào lượng protein ăn vào hay chất lượng
protein. Chúng còn lệ thuộc rất lớn vào tỉ lệ: protein (DP) và năng lượng (DE). Hình
II.1 cho thấy năng lượng bài tiết của hai loại thức ăn có tỉ lệ DP/DE cao hơn sẽ bài
tiết Ammonia nhiều hơn.
Do những yếu tố trên, việc sử dụng năng lượng biến dưỡng không thể phản
ánh chất lượng của nguyên liệu thức ăn. Vì thế, trong thức ăn cho cá và tôm, năng
lượng trao đổi ít được dùng hơn năng lượng tiêu hóa hay năng lượng thô.

I = M + G + E
Trong đó:
I = năng lượng thức ăn lấy vào; M = Năng lượng cho hoạt động sống;
Năng lượng thô
NL tiêu hóa
Phân
NL trao đổi
NL nhiệt cho tiêu hóa
NL tỏa nhiệt, sinh tổng hợp
Năng lượng thực
Hoạt động sống
Tăng trưởng
Mất nhiệt
Vận động
73
20
7
59
14
Duy trì
Nước tiểu, bài tiết qua mang
15
G = Năng lượng tăng trưởng; E = Năng lượng bài tiết.
Cá ăn động vật: 100 I = 44M + 29G + 27E
Cá ăn thực vật: 100 I = 37M + 20G + 43E
Hình II.3. Sơ đồ dòng năng lượng trong biến dưỡng của cá hồi
(Cho và Kaushik, 1990)
Ở cá hồi, năng lượng từ thức ăn được phân bố cho năng lượng mất trong phân
(F), trao đổi qua mang (B) nước tiểu (U) và tỏa nhiệt (H). Số liệu công bố của Cho và
Kaushik (1990) cho thấy: năng lượng thực còn lại cho tăng trưởng chỉ chiếm 30-50%

cá, môi trường sống và loại thức ăn sử dụng. Do đó, năng lượng duy trì được diễn tả
theo kJ/kg cá, trong 24 giờ, ở điều kiện nhiệt độ nhất đònh.
Hình II.5. Nhu cầu năng lượng duy trì của cá tra và cá basa được tính toán
dựa theo mô hình tăng trưởng (Hung L. T, 1999)
Người ta đo năng lượng duy trì bằng thí nghiệm cho cá ăn những khẩu phần có
năng lượng trao đổi khác nhau, từ thấp đến cao và theo dõi sự tăng giảm trọng lượng
cá sau thí nghiệm. Đồ thò diễn tả sự tương quan giữa năng lượng thức ăn lấy vào và
tăng trọng của cá basa và cá tra thí nghiệm, được trình bày trong Hình II.5. Đồ thò cho
thấy năng lượng duy trì được xác đònh bằng cách tính giao điểm giữa đường tăng
trưởng và trục hoành. Khi đó, tăng trọng cá không thay đổi sau thời gian thí nghiệm.
Như vậy, nhu cầu năng lượng duy trì của cá basa và cá tra đưọc xác đònh lần lượt
y = - 6 E - 0 6 x
2
+ 0 , 0 1 3 8 x - 2 , 0 6 6 3
R
2
= 0 , 9 7 8 1
y = - 4 E - 0 6 x
2
+ 0 , 0 0 8 4 x - 0 , 4 5 2
R
2
= 0 ,9 8 6 1
- 4 , 0
- 3 , 0
- 2 , 0
- 1 , 0
0 ,0
1 ,0
2 ,0

100
150
300
10
20
25
25
18
15
28
67
84
72
85–100
60
(Theo Guillaume et al., 1999)
Ngoài nhu cầu duy trì về năng lượng, cá còn có nhu cầu biến dưỡng cơ bản
như các động vật trên cạn. Đó là năng lượng tiêu hao, khi sinh vật hoàn toàn nghỉ
ngơi không vận động. Đối với động vật thủy sản, khái niệm biến dưỡng cơ bản rất
khó thực hiện, vì không thể bắt cá bất động. Khi đó, cá sẽ phản ứng lại và năng
lượng tiêu hao sẽ lại tăng lên so với bình thường. Do đó, nhu cầu biến dưỡng chuẩn
(standard metabolism) được đònh nghóa là năng lượng tiêu hao khi cá hoàn toàn nhòn
ăn và ở trạng thái bơi lội bình thường.
Bảng II.3. Nhu cầu biến dưỡng chuẩn của một số loài cá (khi cho cá nhòn ăn)
Loài cá Trọng lượng
(g)
Nhiệt độ Nhu cầu năng lượng
(kJ/kg cá/ngày)
Cá chép 80 28 41-50
Cá tầm 230 18 30

chép và cá rô phi có nhu cầu năng lượng cao hơn. Nhu cầu năng lượng tăng trưởng
thay đổi, tùy theo thành phần thức ăn, đặc biệt là tỉ lệ giữa năng lượng protein và
năng lượng phi protein. Nói khác đi, là tương quan giữa quá trình đồng hóa và dò hóa.
Bảng II.4. Nhu cầu năng lượng trên một đơn vò tăng trọng ở một số loài cá, so với
các động vật khác
Năng lượng
Giống loài
Cho kg thức ăn
(kcal/kg)
Cho kg tăng trọng
(kcal/kg)
Tỉ lệ P/DE
(KJ/mg proteins)
Cá hồi 2.967 4.488 28,0
Cá trơn 3.397 5.448 21,1
Gà thòt 3.421 7.392 16,3
Heo 3.445 13.176 11,7
Bò 3.469 19.968 9,6
Khi so sánh các động vật trên cạn, nhu cầu năng lượng cho một đơn vò tăng
trọng của cá thấp hơn nhiều (Bảng II.4). Điều này cho thấy cá có hiệu suất sử dụng
năng lượng thức ăn cao hơn các nhóm động vật khác.
Việc cá có hiệu suất sử dụng năng lượng cao là do các yếu tố:
Nhu cầu duy trì thấp
Khi so sánh nhu cầu năng lượng duy trì của cá hồi, với gia cầm và động vật hữu
19
nhũ nuôi ở nhiệt độ 15
o
C; cá hồi chỉ sử dụng 5-6% mức năng lượng tiêu hao mà gia
cầm và động vật hữu nhũ cần cho nhu cầu duy trì. Ensminger và Olentine (1978) tính
toán và thấy các động vật khác tiêu hao tối thiểu từ 1/3 đến 1/2 năng lượng thức ăn cho

13,4
12.1
12.1
15.1-17.2
19-21
24
26
26
22-25
Nguồn: NRC, 1993.
DP: Protein tiêu hóa; DE: Năng lượng tiêu hóa.
Năng lượng thức ăn có nguồn gốc do sự oxy hóa protein, lipid và
carbohydrate. Như vậy, protein vừa là thành phần chính ảnh hưởng lên tăng trưởng,
vừa tham gia vào năng lượng. Do đó, nhu cầu năng lượng cho tăng trưởng còn lệ
thuộc nhiều vào tỉ lệ giữa năng lượng có nguồn gốc protein và năng lượng phi protein
(tỉ số giữa protein tiêu hóa và năng lượng tiêu hóa: PrD/ED).
Do đó, mức năng lượng tối ưu đề nghò cho mỗi loài thủy sản, phải lệ thuộc
vào thành phần dinh dưỡng, chủ yếu là tỉ lệ DP/DE. Giá trò năng lượng tối ưu cho
20
tăng trưởng ở bảng II.5 cho thấy: các động vật thủy sản có tỉ lệ DP/DE cao so với gia
súc và gia cầm. Tỉ lệ này tương đối khá cao ở một số loài cá. Tỉ lệ DP/DE ở cá hồi có
thể giảm còn 18 mg/kJ, mà không ảnh hưởng đến tăng trọng của cá.
II.3. NĂNG LƯNG THỨC ĂN VÀ LƯNG THỨC ĂN CÁ SỬ DỤNG
Lượng thức ăn cá ăn vào tùy thuộc vào kích thước dạ dày và tốc độ thức ăn đi
qua ống tiêu hóa. Nhiều thí nghiệm cho thấy: năng lượng thức ăn ảnh hưởng đến tốc
độ thức ăn đi qua ống tiêu hóa. Thức ăn càng chứa nhiều năng lượng, thì tốc độ di
chuyển càng chậm lại. Ngoài ra, kích cỡ thức ăn vào dạ dày cũng ảnh hưởng đến tốc
độ di chuyển thức ăn. Thông thường, thức ăn viên sau khi cá ăn vào, sẽ hút nước và
rã thành những hạt nhỏ, có kích cỡ bằng nhau. Vì thế, yếu tố năng lượng thức ăn
quyết đònh lượng thức ăn cá sử dụng.

9.000 kcal/kg thức ăn. Lipid hiện diện hầu hết trong các nguồn thức ăn động và thực
vật, với tỉ lệ 2-10%. Dầu thực vật hay động vật là nguồn cung cấp chất béo nguyên
chất chứa 95-99% lipid. Chúng là nguồn cung cấp năng lượng, chủ yếu trong thức ăn
viên, dùng cho các loài cá ăn động vật.
Carbohydrate chủ yếu là tinh bột và một tỉ lệ nhỏ các loại đường. Đây là nguồn
năng lượïng thức ăn chính cho các loài cá ăn tạp và ăn thực vật như cá tra, basa, rô phi.
Giá trò sử dụng năng lượng của carbohydrate trong thức ăn, thay đổi rất khác nhau tùy
theo độ tiêu hóa nguyên liệu. Carbohydrate có giá trò năng lượng trao đổi từ 0 kcal (cho
cellulose) đến 3.800 kcal/kg thức ăn (cho các loại đường dễ hấp thu)ï. Tinh bột có giá trò
năng lượng tiêu hóa trong khoảng 1.200-2.000 kcal/kg. Nếu nấu chín tinh bột, có thể
tăng độ tiêu hóa, giúp tăng năng lượng tiêu hóa (DE) lên 3.200 kcal/kg.
Protein là thành phần dinh dưỡng liên quan đến tăng trưởng, nhưng cũng liên
hệ đến cung cấp năng lượng cho động vật. Thật vậy, ở các loài cá và động vật thủy
sinh, protein đóng vai trò là nguồn cung cấp năng lượng chính, thay lipid hay tinh bột.
Tuy nhiên, protein chứa năng lượng không nhiều bằng lipid. Giá protein lại cao hơn
lipid và carbohydrate. Do đó, nên sử dụng các nguồn thức ăn năng lượng khác rẻ hơn
để thay thế protein. Năng lượng tiêu hóa của protein khoảng 4.500 kcal/kg, cao hơn
cho động vật hữu nhũ và chim.
Bất kỳ loại thức ăn nào cũng đều chứa giá trò năng lượng. Người ta thường sử
dụng một trong ba giá trò: năng lượng thô (GE), năng lượng tiêu hóa (DE) và năng
lượng trao đổi (ME) để đánh giá năng lượng. Năng lượng tiêu hóa và năng lượng trao
đổi thay đổi tùy giống loài và phản ánh đúng giá trò năng lượng có thể được sử dụng
của loại thức ăn đó. Trong khi, năng lượng thô chỉ mang giá trò tham khảo ban đầu, vì
chúng không nói lên khả năng tiêu hóa năng lượng của loại thức ăn. Năng lượng trao
đổi (ME) phản ánh trung thực nhất và đúng nhất, giá trò sử dụng năng lượng trong
thức ăn. Tuy nhiên, phương pháp đo ME phức tạp. Vì đo năng lượng trong nước tiểu
và năng lượng bài tiết qua mang rất khó. Do đó, trong dinh dưỡng động vật thủy sản,
người ta thường sử dụng khái niệm năng lượng tiêu hóa. Năng lượng biến dưỡng chỉ
sử dụng nếu cần mức độ chính xác hơn.
Để thiết lập công thức cho từng giống loài cá hay tôm, năng lượng thức ăn

(kcal/kg)
Cám mì 3.471 2.790
Lúa mì 3.825 2.900
Bánh dầu đậu nành 3.930 2.870
Bánh dầu bông vải 3.668 2.800
Bột cá 4.800 4.104
Bột cỏ 4.200 600
Bột cá 60% protein 4.410 4.240
Bột xương thòt 3.780 3.730
Bắp 3.900 1.240
Bắp gia nhiệt (ép đùn) 3.900 2.840
Bột lông vũ 5.120 3.670
Dầu cá 8.830
Dầu đậu nành 8.930
Bảng II.8. Giá trò năng lượng tiêu hóa và trao đổi của một số nguyên liệu thức ăn cho
cá hồi (Oncorhynchus mykiss)
Nguyên liệu thức ăn Năng lượng tiêu hóa
(kcal/kg)
Năng lượng trao đổi
(kcal/kg)
Bắp vàng 1.500
Bã dầu bông vải 2.660 2.468
Bột cá (hearing) 4.717 4.133
Bột phế phẩm gia cầm 3.719 3.160
23
Bã dầu đậu nành 3.260 2.885
Bột mì (< 1,5% fiber) 1.804 1.509
Bột lông vũ thủy phân 2.880
Bã dầu cải 2.999 2.711
Bột xương thòt 2.660