Nghiên cứu ứng dụng chỉ thị phân tử trong chọn tạo giống lúa bắc thơm 7 chịu mặn - Pdf 14



BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PTNT
VIỆN KHOA HỌC NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM
*******
ĐỒNG THỊ KIM CÚC NGHIÊN CỨU ỨNG DỤNG CHỈ THỊ PHÂN TỬ
TRONG CHỌN TẠO GIỐNG LÚA BẮC THƠM 7
CHỊU MẶN

LUẬN ÁN TIẾN SĨ NÔNG NGHIỆP

Hà Nội - 2014
Hà Nội - 2014

i

LỜI CAM ĐOAN

Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của tôi và nhóm tác giả.
Toàn bộ số liệu và kết quả nghiên cứu trong luận án này là trung thực và chưa
từng được sử dụng để công bố trong các công trình nghiên cứu để nhận học vị,
các thông tin trích dẫn trong luận án này đều được chỉ rõ nguồn gốc.
Hà Nội, ngày tháng năm 2014
Tác giả luận án
Đồng Thị Kim Cúc
ii

LỜI CẢM ƠN
Trước hết, tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc đến PGS.TS. Lê Huy Hàm
(Viện trưởng – Viện Di truyền Nông nghiệp), TS. Lê Hùng Lĩnh (Trưởng bộ
môn Sinh học Phân tử) đã tận tình hướng dẫn, giúp đỡ và tạo điều kiện thuận lợi
để tôi hoàn thành công trình nghiên cứu này.
Tôi xin chân thành cảm ơn Tập thể cán bộ Bộ môn Sinh học Phân tử, lãnh
đạo và tập thể Trung tâm Thực nghiệm Sinh học Nông nghiệp Công nghệ cao


MỞ ĐẦU
1
1. Tính cấp thiết của đề tài
1
2. Mục tiêu nghiên cứu của đề tài
2
2.1. Mục tiêu chung
2
2.2. Mục tiêu cụ thể
3
3. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn
3
3.1. Ý nghĩa khoa học
3
3.2. Ý nghĩa thực tiễn
3
4. Đối tượng và phạm vi nghiên cứu của đề tài
4
4.1. Đối tượng nghiên cứu
4
4.2. Địa điểm và thời gian nghiên cứu
4
5. Những đóng góp mới của luận án
4
CHƯƠNG I
5
TỔNG QUAN TÀI LIỆU VÀ CƠ SỞ KHOA HỌC CỦA ĐỀ TÀI

1.1. Ảnh hưởng của biến đổi khí hậu đến sản xuất nông nghiệp trên thế

1.4. Chỉ thị phân tử và ứng dụng của chỉ thị phân tử
24
1.4.1. Chỉ thị phân tử
24
1.4.2. Một số chỉ thị phân tử thường dùng
26
1.4.3. Một số ứng dụng của chỉ thị phân tử
31
1.4.3.1 Nghiên cứu đa dạng di truyền
31
1.4.3.2. Nghiên cứu lập bản đồ di truyền
34
1.4.3.3. Nghiên cứu trong chọn giống cây trồng
37
1.4.4. Chọn giống hồi giao nhờ chỉ thị phân tử (Marker Assited Backcrossing
- MABC)
40
1.5. Một số kết quả và thành tựu trong chọn tạo giống lúa chịu mặn
42
1.5.1. Một số kết quả và thành tựu trong chọn tạo lúa chịu mặn trên thế giới
42
1.5.2. Ứng dụng chỉ thị phân tử trong chọn tạo giống lúa chống chịu mặn
47
1.5.3. Một số kết quả và thành tựu trong chọn tạo giống lúa chống chịu mặn ở
Việt Nam
50
1.5.3.1. Sử dụng các chỉ thị SSR liên kết chặt với QTL chịu mặn Saltol trong
chọn tạo lúa chịu mặn
50
1.5.3.2. Nghiên cứu lai tạo trong chọn tạo giống lúa chịu mặn

2.3.2.1. Xác định vật liệu bố mẹ trong chọn tạo giống lúa mang locus gen
Saltol chịu mặn
58
2.3.2.2. Ứng dụng chỉ thị phân tử và phương pháp lai trở lại trong chọn tạo
giống lúa Bắc thơm 7 chịu mặn
58
2.3.3. Nội dung 3: Đánh giá một số đặc tính nông sinh học chính, yếu tố thành
năng suất và khả năng chịu mặn của các dòng được tạo ra mang QTL Saltol
trong điều kiện nhà lưới và ngoài đồng ruộng
58
2.4. Phương pháp nghiên cứu
58
2.4.1. Phương pháp thí nghiệm đồng ruộng
61
2.4.2. Phương pháp thí nghiệm lúa chịu mặn
61
2.4.3. Một số kỹ thuật sử dụng trong phòng thí nghiệm
63
2.4.3.1 Tách chiết ADN tổng số
63
2.4.3.2. Kiểm tra nồng độ và độ tinh sạch của ADN tách chiết bằng phương
pháp điện di trên gel agarose
64
2.4.3.3 Nhân ADN bằng kỹ thuật SSR-PCR
65
2.4.3.4. Ghi nhận, xử lý và phân tích số liệu cho phản ứng điện di sản phẩm
PCR biến tính trên gel polyacrylamide
66
2.5. Khảo nghiệm các giống lúa
67

88
3.2.2. Kết quả nghiên cứu ứng dụng phương pháp chọn giống bằng chỉ thị
phân tử và lai trở lại quy tụ QTL Saltol chịu mặn vào giống lúa BT7
89
3.2.2.1. Kết quả xác định chỉ thị phân tử liên kết Saltol và đa hình giữa giống
lúa BT7 và dòng FL478
89
3.2.2.2. Kết quả xác định chỉ thị phân tử đa hình ngoài vùng locus gen Saltol
giữa giống lúa BT7 và dòng FL478 trên 12 NST
93
3.2.3. Kết quả cải tiến giống lúa BT7 chịu mặn bằng phương pháp chỉ thị
phân tử và lai trở lại
108
3.2.3.1. Kết quả lai tạo tạo con lai F1 của tổ hợp lai FL478/BT7
108
3.2.3.2. Kết quả chọn lọc các cá thể trong quần thể BC1F1 bằng phương pháp
chỉ thị phân tử
109
3.2.3.3. Kết quả chọn lọc các cá thể trong quần thể BC2F1 bằng phương pháp
chỉ thị phân tử
112
3.2.3.4. Kết quả chọn lọc các cá thể trong quần thể BC3F1 bằng phương pháp
chỉ thị phân tử
122
3.3. Đánh giá một số đặc tính nông sinh học chính, yếu tố cấu thành năng
suất và khả năng chịu mặn của các dòng được tạo ra mang QTL Saltol
trong điều kiện nhà lưới và ngoài đồng ruộng
133
3.3.1. Kết quả đánh giá một số đặc tính nông sinh học và yếu tố cấu thành
năng suất của các dòng Bắc thơm 7- Saltol trong điều kiện nhà lưới.

viii

DANH MỤC CÁC KÝ HIỆU VÀ CHỮ VIẾT TẮT

TT
Chữ viết tắt

10
BĐKH
Biến đổi khí hậu
11
ĐBSH
Đồng bằng sông Hồng
12
ĐBSCL
Đồng bằng sông Cửu Long
13
DNTPs
Deoxynucleotide triphosphate
14
EDTA
Ethylenediaminetetra Acetic Acid
15
IRRI (International rice research
institute)
Viện nghiên cứu lúa quốc tế
16
Kb
Kilo base
17
MABC (Marker assisted
backcrossing)
Chọn giống hồi giao nhờ chỉ thị phân
tử
18
NST
Nhiễm sắc thể

Điểm trình tự được đánh dấu
27
Submergence 1 ( Sub 1)
Gen chịu ngập 1
28
TBE
Tris – Bric Acid - EDTA
29
Tt
Thứ tự
30
TE
Tris – EDTA x

DANH MỤC CÁC BẢNG

Bảng
Tên bảng
Trang
1.1
Kịch bản nước biển dâng ở Việt Nam so với thời kỳ 1980 – 1999

3.1
Kết quả thanh lọc mặn nhân tạo sau 2 tuần xử lý có bổ sung 6g/l NaCl
(EC=12dS/m)
69
3.2
Kết quả thanh lọc mặn nhân tạo sau 3 tuần có bổ sung 6g/l NaCl
(EC=12dS/m)
70
3.3
Một số đặc điểm nông học và hình thái của các giống lúa tham gia thí
nghiệm tại Thanh Trì, Hà Nội năm 2010
74
3.4
Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các giống tham gia thí
nghiệm tại Thanh Trì, Hà Nội năm 2010
78
3.5
Một số đặc điểm nông học và hình thái của các giống lúa tham gia thí
nghiệm tại Giao Thủy, Nam Định năm 2010
81
3.6
Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các giống tham gia thí
nghiệm tại Giao Thủy, Nam Định năm 2010
84
3.7
Mức độ nhiễm sâu bệnh của các giống tham gia thí nghiệm năm 2010
tại Nam Định và Hà Nội
87
3.8
Cơ cấu và năng suất giống lúa BT7 đang trồng tại một số tỉnh thành ở

lọc nền di truyền các cá thể mang QTLs/gen ở thế hệ BC2F1
118
3.17
Chỉ tiêu sinh trưởng và đặc điểm hình thái của các dòng BT7- Saltol
(thế hệ BC3F2) trong vụ xuân 2012 tại Thanh Trì- Hà Nội
134
3.18
Một số yếu tố cấu thành năng suất của các dòng BT7 - Saltol
(thế hệ BC3F2) trong vụ xuân 2012 tại Thanh Trì - Hà Nội
137
3.19
Đánh giá khả năng chịu mặn (sau 3 tuần) của một số cá thể BT7 -
Saltol (thế hệ BC3 F3) - Vụ Mùa 2012
140
3.20
Chỉ tiêu sinh trưởng và phát triển của một số dòng BT7–Saltol (thế hệ
BC3F3) - Vụ Mùa 2012 tại Giao Thủy –Nam Định
142
3.21
Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các dòng Bắc Thơm 7
chịu mặn (thế hệ BC3 F3) - Vụ Mùa 2012 tại Giao Thủy - Nam Định
144
3.22
Chỉ tiêu sinh trưởng và đặc điểm hình thái của các dòng BT7- Saltol
(thế hệ BC3F4) trong vụ xuân 2013 tại Giao Thuỷ - Nam Định
147
3.23
Năng suất và một số yếu tố cấu thành năng suất của các dòng BT7 –
Saltol (thế hệ BC3F4) trong vụ xuân 2013 tại Giao Thuỷ - Nam Định
148

Đoạn gen Saltol trên nhiễm sắc thể số 1 của lúa, vị trí xác định
của các SSR marker.
49
1.7
Bản đồ QTL của những tính trạng mục tiêu liên quan đến hiện
tượng chống chịu mặn trên quần thể F8 (RIL) của tổ hợp lai
Tenasai 2/CB
51
3.1
Thí nghiệm thanh lọc mặn giai đoạn mạ trong điều kiện nhân tạo
của các dòng/giống sử dụng làm vật liệu
71
3.2
Thí nghiệm thanh lọc mặn nhân tạo của một số dòng/giống vật
liệu
72
3.3
Kết quả kiểm tra đa hình giữa giống BT7 và FL478 với 3 chỉ thị
RM493, RM3421b, RM140
90
3.4
Kết quả kiểm tra đa hình giữa giống BT7 và FL478 với 3 chỉ thị
G1a, SCK1b, SCK1d
90
3.5
Bản đồ locus gen Saltol và các chỉ thị phân tử đa hình trên NST1
91
3.6
Kết quả khảo sát đa hình các chỉ thị phân tử trên NST1 giữa
giống BT7 và FL478 bằng gel Polyacrylamide 6%

111
3.14
Kết quả điện di gel Polyacrylamide 6%, của tổ hợp lai
BT7/FL478 (BC2F1) với chỉ thị RM3412b
112
3.15
Kết quả điện di gel Polyacrylamide 6%của tổ hợp lai BT7/FL478
(BC2F1) với chỉ thị RM493
113
3.16
Kết quả điện di gel Polyacrylamide 6%, của tổ hợp lai
BT7/FL478 (BC2F1) với chỉ thị RM1287
114
3.17
Kết quả điện di gel Polyacrylamide 6%, của tổ hợp lai
BT7/FL478 (BC2F1) với chỉ thị RM10694
115
3.18
Kết quả điện di gel Polyacrylamide 6%, của tổ hợp lai
BT7/FL478 (BC2F1) với chỉ thị RM562
115
3.19
Kết quả điện di gel Polyacrylamide 6%, của tổ hợp lai
BT7/FL478 (BC2F1) với chỉ thị RM7075
115
3.20
Kết quả kiểm tra di truyền các cá thể BC2F1 trên điện di gel
Polyacrylamide 6%, bằng chỉ thị RM490, RM20783, S08121a,
RM25181
117

3.28
Kết quả xác đánh giá di truyền các cá thể trong quần thể BC3F1
bằng chỉ thị phân tử RM30, RM5338, S11055A
128
3.29
Kết quả xác đánh giá di truyền các cá thể trong quần thể BC3F1
bằng chỉ thị phân tử S07011, S01091, RM23662, RM5789
129
3.30
Kết quả phân tích nền di truyền của 88 cá thể BC3F1 trên 12
nhiễm sắc thể bằng phần mềm GGT2
130
3.31
Bản đồ di truyền của cá thể số IL-30
131
3.32
Bản đồ di truyền của cá thể số IL-32
132

1

MỞ ĐẦU
1. Tính cấp thiết của đề tài
Lúa gạo là một trong những cây lương thực có vai trò quan trọng đối với
con người. Trên thế giới cây lúa được xếp vào vị trí thứ hai sau cây lúa mì về
diện tích và sản lượng. Ở Châu Á, lúa gạo được coi là cây lương thực quan trọng
nhất, chiếm diện tích 135 triệu ha trong tổng số 148,4 triệu ha trồng lúa của toàn
thế giới. Trong tương lai, xu thế sử dụng lúa gạo sẽ còn tăng hơn vì đây là loại
lương thực dễ bảo quản, dễ chế biến và cho năng lượng khá cao. Theo tính toán
của Peng và cộng sự, đến năm 2030 sản lượng lúa của thế giới phải đạt 800 triệu

các nghiên cứu về chuyển gen và thay đổi biểu hiện của gen để tăng khả năng
chịu mặn vẫn chưa đạt được nhiều thành công. Do đó, trong chọn tạo giống lúa,
hướng nghiên cứu khai thác sự đa dạng tự nhiên về nguồn gen giữa các dòng bố
mẹ để dùng trong lai tạo là một định hướng có hiệu quả. Thứ hai, khai thác sự đa
dạng tự nhiên về nguồn gen chịu mặn qua chọn lọc trực tiếp trong điều kiện mặn
hoặc chọn lọc di truyền các tính trạng số lượng, chọn lọc nhờ sự trợ giúp của các
chỉ thị phân tử. Chỉ thị phân tử là những chỉ thị có bản chất là đa hình ADN.
Thông qua việc phát hiện những đoạn ADN liên kết chặt với gen đích cho phép
chúng ta khẳng định sự có mặt hay vắng mặt của gen chịu mặn. Việc sử dụng
chỉ thị phân tử có thể giúp xác định nhanh sự có mặt của gen chống chịu mặn,
giúp các nhà chọn giống chủ động trong việc chọn lựa các tổ hợp lai hiệu quả.
Nhờ đó, quá trình chọn tạo giống chống chịu mặn trở nên nhanh, hiệu quả, tiết
kiệm thời gian, công sức và tiền của.
Xuất phát từ những vấn đề trên, chúng tôi tiến hành đề tài: “Nghiên cứu
ứng dụng chỉ thị phân tử trong chọn tạo giống lúa Bắc Thơm 7 chịu mặn”.
2. Mục tiêu nghiên cứu của đề tài
2.1. Mục tiêu chung
Nghiên cứu ứng dụng phương pháp chọn giống bằng chỉ thị phân tử và lai
trở lại để cải tiến giống lúa trồng đại trà quy mô lớn trong sản xuất về đặc tính
3

chịu mặn cho một số vùng ven biển Đồng Bằng Sông Hồng.
2.2. Mục tiêu cụ thể
- Xác định được khả năng chịu mặn và đặc điểm hình thái các dòng/giống
mang locus gen Saltol chịu mặn (dòng sử dụng làm vật liệu cho gen) nhập nội từ
Viện nghiên cứu lúa quốc tế và xác định giống lúa trồng phổ biến sử dụng làm
giống được cải tiến (nhận gen).
- Ứng dụng phương pháp chọn giống bằng chỉ thị phân tử và lai trở lại
(MABC) quy tụ locus gen Saltol chịu mặn vào giống Bắc Thơm 7. Đáp ứng nhu
cầu giống lúa chất lượng, chịu mặn cho vùng ven biển Đồng Bằng Sông Hồng.

4.2. Địa điểm và thời gian nghiên cứu
- Thí nghiệm được triển khai tại: Phòng thí nghiệm Sinh học Phân tử
thuộc Viện Di truyền Nông nghiệp (Từ Liêm, Hà Nội); Trung tâm Chuyển giao
Công nghệ và Khuyến nông (Thanh Trì, Hà Nội); huyện Giao Thuỷ, Nam Định.
- Thời gian nghiên cứu: Từ năm 2010 đến năm 2013.
5. Những đóng góp mới của luận án
- Ứng dụng phương pháp chọn giống bằng chỉ thị phân tử và lai trở lại
(MABC) là một trong những công trình nghiên cứu đầu tiên trong nghiên cứu
cải tiến giống lúa Bắc Thơm 7 về đặc tính chịu mặn cho vùng ven biển Đồng
Bằng Sông Hồng.
- Sử dụng phương pháp chọn giống bằng phương pháp MABC có thể
chuyển được locus gen/gen đích vào giống trong khoảng 2-3 thế hệ, trong khi sử
dung phương pháp lai trở lai phải mất ít nhất 8 thế hệ.
- Sử dụng phương pháp chọn giống bằng chỉ thị phân tử và lai trở lại đã
quy tụ locus gen chịu mặn Saltol vào giống lúa Bắc Thơm 7 với đầy đủ các đặc
tính quý của giống nhưng có thể chịu mặn đến 6 ‰.

5

CHƯƠNG I
TỔNG QUAN TÀI LIỆU VÀ CƠ SỞ KHOA HỌC CỦA ĐỀ TÀI
1.1. Ảnh hưởng của biến đổi khí hậu đến sản xuất nông nghiệp trên thế giới
và Việt Nam
1.1.1. Ảnh hưởng của biến đổi khí hậu đến sản xuất nông nghiệp trên thế giới
Biến đổi khí hậu (BĐKH) là sự biến động trạng thái trung bình của khí
hậu toàn cầu hay khu vực theo thời gian từ vài thập kỷ đến hàng triệu năm.
Những biến đổi này được gây ra do quá trình động lực của trái đất, bức xạ mặt
trời, và gần đây có thêm hoạt động của con người [126].
Biến đổi khí hậu ngày nay không còn là vấn đề của một quốc gia hay của
một khu vực mà là vấn đề toàn cầu. Biến đổi khí hậu sẽ tác động nghiêm trọng

nghiệp bị ngập ảnh hưởng đến 11% dân số. Theo ước tính của Viện nghiên cứu
Lúa Quốc tế (IRRI) mỗi năm nông dân Ấn Độ và Bangladesh bị thiệt hại tới 4
triệu tấn thóc do lũ lụt, do nhiều giống lúa chỉ chịu ngập trong vòng chưa đầy
một tuần. Còn ở Maldives hơn 80% diện tích đất thấp hơn mực nước biển và có
thể bị ngập, mặn khi nước biển dâng cao [112].
1.1.2. Ảnh hưởng của biến đổi khí hậu đến sản xuất nông nghiệp ở Việt
Nam
Việt Nam là một trong những nước chịu ảnh hưởng nặng nề do mực nước
biển dâng. Nước biển dâng thì phần lớn đất màu mỡ nhất của Việt Nam sẽ bị
ngập mặn. Theo đó, sản lượng lúa có thể giảm đáng kể do mực nước biển dâng
cao và sự thay đổi lượng mưa làm thay đổi thủy văn ở các vùng đồng bằng. Do
chúng ta có bờ biển dài hơn 3.620 km, 28 tỉnh, thành phố giáp biển nên mực
7

nước biển dâng cao sẽ làm giảm lưu lượng dòng chảy của các con sông, thậm
chí ngay cả tại các nơi xa bờ biển [126].
Bảng 1.1. Kịch bản nước biển dâng ở Việt Nam so với thời kỳ 1980 – 1999
(Đơn vị tính: cm)
Kịch bản nước
biển dâng
Các mốc thời gian của thế kỷ 21
2020
2030
2040
2050
2060
2070
2080
2090
2100

(Kịch bản BĐKH nước biển dâng cho Việt Nam, phần II)- nguồn Bộ Tài nguyên Môi trường - 2001.
Các nhà khoa học chỉ ra rằng, khi nước biển dâng, tùy mức độ sẽ có
những phần diện tích canh tác ở Đồng bằng Sông Cửu Long, Đồng bằng Sông
Hồng, các đồng bằng duyên hải khác bị ngập mặn. Theo kịch bản A1FI lũ sẽ gây
ngập 90% diện tích trong 4,5 – 5 tháng/năm, vào mùa kiệt nước mặn (nồng độ
muối 4%) xâm nhập trên 70% diện tích…Đây lại là những vựa lúa của cả nước
nên khi đó chắc chắn an ninh lương thực bị đe dọa. Không những thế, vào cuối
thế kỷ 21, nhiệt độ trung bình năm ở các vùng khí hậu phía Bắc có thể tăng so
với trung bình thời kỳ 1980 – 1999 khoảng 3,1 – 3,6
0
C; trong đó Tây Bắc là
3,3
0
C; Đông Bắc là 3,2
0
C; Đồng bằng Bắc Bộ là 3,1
0
C và vùng Bắc Trung Bộ là
3,6
0
C. Mức nhiệt độ tăng trung bình năm của các vùng khí hậu phía Nam là
2,4
0
C; ở Nam Trung Bộ là 2,1
0
C; ở Tây Nguyên là 2,6
0
C. Kéo theo đó là lượng
mưa tăng khoảng 9 – 10% ở Tây Bắc, Đông Bắc; 10% ở Đồng bằng Bắc Bộ,
Bắc Trung Bộ; 4 – 5 % ở Nam Trung Bộ và khoảng 2% ở Tây Nguyên, Nam

lớn là ĐBSH và ĐBSCL. Ảnh hưởng của nước biển ở vùng cửa sông vào đất
liền ở ĐBSH chỉ khoảng 15km, nhưng ở vùng ĐBSCL lại có thể xâm nhập tới
40 – 50 km (FAO, 2000) [37].
Theo kịch bản biến đổi khí hậu mới nhất (2011 - do Bộ Tài nguyên - Môi
trường xây dựng) dự báo khoảng 7.600km
2
(tương đương 20% diện tích)
ĐBSCL sẽ chìm khi nước biển dâng 75cm và ở mức 100cm thì phạm vi ngập
trải rộng trên diện tích 15.116km
2
, tương đương 37,8% diện tích tự nhiên toàn
9

vùng. Dự báo vào năm 2030, khoảng 45% đất của ĐBSCL có nguy cơ nhiễm
mặn cục bộ. Nhiễm mặn gây hại rất lớn cho sự sinh trưởng và phát triển của cây
lúa, trung bình năng suất lúa có thể giảm 20-25%, thậm chí tới 50%[`126], ảnh
hưởng nghiêm trọng đến canh tác 3 vụ mùa, sản lượng lương thực bị mất đi
đáng kể, đe dọa an ninh lương thực quốc gia.
Hơn 21.000km
2
diện tích tự nhiên với những điều kiện tự nhiên thuận lợi
của đồng bằng sông Hồng đã được khai thác từ lâu đời, biến vùng châu thổ này
thành vựa lúa lớn thứ hai của cả nước, sau đồng bằng sông Cửu Long. Diện tích
đất đai được sử dụng vào hoạt động nông nghiệp ở đây lên tới 79 vạn ha. Tuy
nhiên, những năm gần đây diện tích đất bị nhiễm mặn ngày càng tăng cao.
Các vùng lúa nhiễm mặn ở ĐBSH thuộc các tỉnh như: Thái Bình, Hải
Phòng, Nam Định, Ninh Bình,…Vùng ven biển thuộc Hải Phòng bị nhiễm mặn
khoảng 20.000 ha ở cả hai dạng nhiễm mặn tiềm tàng và nhiễm mặn xâm nhiễm
từ 0,3-0,5%. Tỉnh Thái Bình có khoảng 18.000 ha nhiễm mặn. Tỉnh Nam Định
có khoảng10.000 ha. Tỉnh Thanh Hóa có khoảng 22.000 ha đất nhiễm mặn [1].


Nhờ tải bản gốc

Tài liệu, ebook tham khảo khác

Music ♫

Copyright: Tài liệu đại học © DMCA.com Protection Status