Bộ Nông nghiệp và Phát triển nông thôn CHƯƠNG TRÌNH HỢP TÁC NÔNG NGHIỆP VÀ PHÁT TRIỂN NÔNG NGHIỆP (CARD)
058/04VIE
Tăng cường năng lực về công nghệ hạt giống cây rừng phục vụ
các hoạt động nghiên cứu và phát triển và bảo tồn ex-situ
MS8: CHIẾN LƯỢC CẢI THIỆN GIỐNG
CHO CÁC LOÀI BẠCH ĐÀN Ở VIỆT NAM
Tháng 12, 2006
5.2 Tăng thu di truyền mong đợi 20
5.3 Quần thể chọn giống 21
5.3.1 Cấu trúc của quần thể chính 21
5.3.2 Cấu trúc của quần thể ưu trội 21
6 Những nét phác thảo cho kế hoạch cải thiện giống 22
6.1 Bạch đàn Eucalyptus urophylla 22
6.1.1 Quần thể chọn giống chính và vườn giống hữu tính 22
6.1.2 Quần thể ưu trội và vườn giống dòng vô tính/ ngân hàng dòng vô tính 22
6.1.3 Chọn lọc cá thể cho quần thể chọn giống thế hệ 2 27
6.1.4 Chuyển đổi các khảo nghiệm thành các vườn giống 28
6.2 Bạch đàn Eucalyptus pellita 29
6.2.1 Xây dựng quần thể chọn giống và vườn giống cây hạt 29
6.2.2 Xây dựng quần thể ưu trội và vườn giống vô tính 29
6.2.3 Chọn lọc cá thể cho quần thể chọn giống thế hệ 2 31
6.2.4 Chuyển hóa khảo nghiệm hậu thế thành vườn giống 32
6.3.1 Quần thể chọn giống chính và vườn giống 33
6.3.3 Chọn lọc các cá thể dự tuyển cho thế hệ hai 35
6.2.4 Chuyển đổi các khảo nghiệm thành vườn 35
6.4 Bạch đàn Eucalyptus grandis 36
6.4.1 Quần thể chọn giống chính và vườn giống 36
6.4.2 Quần thể ưu trội và ngân hàng dòng vô tính/vườn giống vô tính (không bắt buộc) 36
6.4.3 Chọn lọc các cá thể dự tuyển cho thế hệ hai 38
6.4.4 Chuyển đổi các khảo nghiệm thành vườn 39
6.5 Bạch đàn Eucalyptus camaldulensis 39
6.5.1 Quần thể chọn giống chính và vườn giống 40
6.5.2 Thu thập vật liệu giống cho khảo nghiệm hậu thế 40
2
6.5.3 Xây dựng các khảo nghiệm dòng vô tính 40
6.5.4 Chuyển đổi thành các vườn giống vô tính 40
ả kinh tế
cho rừng trồng các loài Keo cung cấp gỗ xẻ” sẽ sớm xây dựng một bản chiến lược cải thiện giống
cho các loài Keo. Cũng cần nhấn mạnh rằng các phương thức tiếp cận được thảo luận trong bản
chiến lược cải thiện giống này có thể được áp dụng cho hầu hết các loài cây trồng rừng chính.
Các quần thể chọn giống của 5 loài Bạch đ
àn (E. camaldulensis, E. grandis, E. pellita, E.
tereticornis và E. urophylla) đã được xây dựng bởi Trung tâm nghiên cứu giống cây rừng là cở sở
cho công tác cải thiện giống được vạch ra trong kế hoạch này. Tuy nhiên, những nỗ lực và đầu tư
cho Bạch đàn E. urophylla là lớn hơn cả, bởi Bạch đàn E. urophylla được coi như loài cây ưu tiên
nhất cho chọn giống và giống lai khác loài ở Việt Nam. Các loài khác cũng được quản lý nhưng
kém tậ
p trung hơn với một mục đích sử dụng chúng như là nguồn cung cấp phấn cho các hoạt động
lai giống khác loài.
Chiến lược cải thiện giống được đề xuất dựa trên một cấu trục quần thể chọn giống, quần thể này
được chia làm hai mức độ dựa vào chất lượng di truyền. Đó là “Quần thể chọn giống chính (quần
thể lớn)” và “Quần thể
chọn giống ưu trội (quần thể nhỏ)”. Các quần thể này có một vài chức năng
khác biệt trong một chương trình cải thiện giống, và phần lớn các kế hoạch của một chiến lược cải
thiện giống là chọn lọc, lai tạo và quản lý hai quần thể chọn giống này. Khi lai giống khác loài
3
đang ngày càng được quan tâm, thì “Quần thể ưu trội” sẽ là nguồn vật liệu di truyền tốt được sử
dụng cho lai giống, hơn nữa nó cũng là một nguồn giống cung cấp các dòng vô tính loài thuần cho
trồng rừng. Do đó, bản chiến lược nhấn mạnh đến quần thể này để đảm bảo sự phát triển nguồn vật
liệu di truyền tối ưu. “Quần thể chính” ph
ục vụ cho việc bảo tồn nguồn gen và phát triển nguồn di
truyền bền vững và lâu dài, trước khi phục vụ cho chọn lọc mới bổ sung cho “Quần thể ưu trội” ở
mỗi thế hệ.
Bạch đàn là một loài trong nhóm các loài cây trồng rừng cung cấp nguyên liệu công nghiệp ở Việt
Nam. Gỗ của chúng được sử dụng làm giấy và bột giấy , ván ghép thanh, gỗ xây dựng và đồ gỗ gia
dụng. Chính vì thế, rừng trồng tập chung các loài bạch đàn đã trồng ở rất nhiều vùng ở Việt Nam.
Bạch đàn được trồng rộng rãi dọc theo các bờ kênh rạch ở vùng Đồng bằng sông Mekong, và dọc
theo các đập, các bờ ruộng bờ thửa và hai bên đường như các băng cản gió ở vùng Đồng bằng sông
Hồng. Ngoài ra, Bạch đàn còn được trồng phân tán rải rác trong vườn hộ gia định ở nhiều nơi trên
cả nước. Hơn thế nữa, Bạch đàn cũng là loài cây cung cấp gỗ củi lớn cho hầu hết các vùng nông
thôn của Việt Nam. Cùng với các loài keo, các loài Bạch đàn đã đóng góp một phần đáng kể
cải
thiện thu nhập và mức sống của người nông dân ở các vùng thấp, đặc biệt là vùng miền trung và
bắc trung bộ Việt Nam. Tính đến cuối năm 2001, diện tích rừng trồng Bạch đàn ở Việt Nam ước
tính khoảng 348.000 ha (Lê Đình Khả và cộng sự, 2003). Diện tích rừng trồng Bạch đàn hiện nay
cũng vào khoảng 500.000 ha. Con số này không bao gồm hàng triệu cây Bạch đàn trồng thành
hàng và phân tán tương đương vớ
i 50.000 ha ở các hộ gia đình vùng nông thôn.
Bạch đàn được nhập vào Việt Nam từ những năm 1930. Eucalyptus camaldulensis và E. robusta là
hai loài bạch đầu đầu tiên được nhập vào Việt Nam trong năm 1930 bởi những người Pháp. Đến
năm 1950 -1958 nhiều loài bạch đàn khác đã được nhập và trồng thử nghiệm tại Đà Lạt (vùng cao
nguyên), và một trong số đó là loài E. microcorys đã trở thành loài rất có triển vọng ở vùng cao
nguyên. Trong nă
m 1960, loài E. exserta được nhập và trở thành loài quan trọng cho chương trình
trồng rừng phủ xanh đất trống đồi núi trọc ở Việt Nam. Cùng thời gian đó, diện tích rừng trồng của
loài E. exserta đã lên tới 50.000 ha. Tuy nhiên, sau đó diện tích trồng loài Bạch đàn này đã giảm
dần bởi sự sinh trưởng chậm hơn so với các loài bạch đàn khác.
Cho đến tận những năm 1980, các khảo nghiệm loài và xuất xứ m
ột cách hệ thống mới được xây
dựng tai các vùng sinh thái khác nhau ở Việt Nam. Tuy nhiên, do thiếu sự đại diện đầy đủ của các
xuất xứ của một vài loài Bạch đàn trong các khảo nghiệm này đã dẫn đến những kết luận vội vang.
Bảng 1. Sinh trưởng của các loài và xuất xứ bạch đàn được trồng
tại Đông Hà (tỉnh Quảng Trị) (1/1991-7/1999)
Lô hạt Loài/xuất xứ DBH (cm) H (m)
x
v (%)
x
v (%)
23645 E. urophylla Mt Lembata, Indonesia 11.4 19.3 13.2 15.9
23081 Mt Egon Ind. 9.3 21.8 10.7 9.1
23042 Mt Lewotobi Ind. 9.0 23.2 10.5 18.3
Trung bình 9.9 21.4 11.5 14.4
14236 E. cloeziana Herberton Qld 10.5 20.1 12.7 17.9
12602 Helenvale Qld 10.3 15.2 11.6 13.3
17008 Woondum Qld 10.3 23.2 11.6 14.3
14422 Cardwell Qld 10.3 20.5 11.3 20.4
12205 Maitland Qld 10.1 17.7 11.0 15.2
12202 Paluma Qld 10.0 17.2 11.0 11.6
13543 Monto Qld 9.6 21.9 10.9 15.3
12207 Bakerville Qld 9.6 20.6 10.8 10.6
14427 Blackdown Qld 9.5 17.7 10.7 9.0
Trung bình 10.0 19.3 11.3 14.2
15255 E. pellita Kuranda Qld 10.2 18.6 11.3 12.6
14211 Helenvale Qld 10.2 16.8 11.1 14.9
16122 Kiriwo PNG 10.1 20.6 11.0 17.4
13998 Coen Qld 9.7 17.6 10.9 12.6
16120 Keru PNG 8.9 25.2 10.2 17.0
13826 Bloomfield Qld 8.4 22.1 9.8 17.2
xuất xứ sinh trưởng nhanh nhất của E. urophylla là Mt Egon, Flores, Indonesia. Tiếp theo là E.
grandis nòi địa phương Lâm Đồng và Paluma (Qld), và E. saligna xuất xứ Blackdown và
Barrington (Qld). E. camaldulensis từ GibbRiver, Katherine và Morehead River cũng sinh trưởng
tốt. Các xuất xứ sinh trưởng chậm hơn là xuất xứ Jackey Jackey (Qld) c
ủa E. brassiana; Emu
Creek Petford (Qld) của E. camaldulensis; Mt Garnet (Qld) của E. tereticornis ; Mt Lewis và
Tinaroo (Qld) của E. grandis. Tất cả các xuất xứ của E. pellita đều sinh trưởng chậm và thấp hơn
giá trị trung bình của toàn bộ khảo nghiệm. Độ cao 1500 m so với mực nước biển được coi là quá
cao đối với nhiều loài và xuất xứ Bạch đàn như E. brassiana, E. camaldulensis,
E. pellita và E.
tereticornis.
Không có số liệu chi tiết hơn của những khảo nghiệm trồng năm 1992 của các loài này. Ngoại trừ
một bài tham khảo sơ lược của Lê Đình Khả và cộng tác viên (2003) kết luận rằng một số nòi địa
phương Đà Lạt của E. saligna và E. microcorys ở giai đoạn 11 tuổi đã sinh trưởng khá tốt tại Lang
Hanh, giá trị trung bình về chiều cao của 2 loài lần l
ượt là 25.1 và 22.5 m.
Dựa vào các kết quả khảo nghiệm loài và xuất xứ trước đây được mô tả trong mục 1.1 và 1.2, nhiều
loài đã được xem là loài có triển vọng cho trồng rừng ở các vùng sinh thái khác nhau của Việt Nam
như (loài được liệt kê theo thứ tự chữ cái):
Các loài thích hợp trồng ở các tỉnh vùng thấp từ miền Trung đến miền Nam: E. brassiana, E.
camaldulensis, E. cloeziana, E. pellita, E. tereticornis and E. urophylla.
Các loài thích hợp trồng ở các tỉnh vùng th
ấp miền Bắc Việt Nam: E. exserta, E. pellita, E.
urophylla (trên các tầng đất sâu hơn (bờ kênh rạch, ven đường…) E. camaldulensis có sinh trưởng
tuyệt vời và được trồng nhiều ở các tỉnh miền Bắc, mặc dù nó sinh trưởng không tốt trên đất đồi
tầng đất nông.
2 Cải thiện giống cho các loài Bạch đàn ở Việt Nam
Viện khoa học lâm nghiệp Việt Nam (FSIV) thông qua Trung tâm nghiên cứu giống cây rừng là cơ
quan của chính phủ dẫn đầu trong các hoạt động nghiên cứu cải thiện giống Bạch đàn ở Việt Nam.
Công tác này được thực hiện bởi sự cộng tác với các trung tâm vùng thuộc FSIV ở các tỉnh miềm
Trung và Nam Việt Nam. Các đơn vị khác cũng thực hiện hay tham gia vào công tác cải thiện
giống như Viện nghiên cứu cây nguyên liệu giấy (FRC) - Phù Ninh (tên cũ
là Trung tâm nghiên
cứu cây nguyên liệu giấy) và một số chi cục phát triển lâm nghiệp cấp tỉnh. Chương trình cải thiện
giống được trình bày trong các mục tiếp theo.
2.1 Chọn lọc cây trội dự tuyển và khảo nghiệm dòng vô tính
Trước năm 1995, công tác cải thiện giống tập trung vào việc chọn lọc các cây trội cho các loài bạch
đàn E. camaldulensis và E. urophylla sinh trưởng tốt ở địa phương, tiếp theo là khảo nghiệm dòng
vô tính cho các dòng năng suất cao và khả năng thích nghi tốt. Một số dòng bạch đàn E. urophylla
năng suất cao cũng đã được nhập từ Trung Quốc để phục vụ cho trồng rừng.
Vào năm 1993, một khảo nghi
ệm dòng vô tính gồm 38 dòng Bạch đàn E. camaldulensis được chọn
từ khu rừng trồng 4 năm tuổi được xây dựng tại Cẩm Quỳ - Hà Tây. Đường kính và chiều cao của
tất cả các cây được chọn đều có độ vượt trên 1,5 lần độ lệch chuẩn so với giá trị trung bình của khu
rừng trồng. Kết quả đã có được 8 dòng sinh trưởng tốt hơn so với giống sản xuất của Bạch
đàn
camaldulensis (C), Bạch đàn liễu (E), Bạch đàn E. urophylla (U) và giống lai tự nhiên giữa E.
exserta và E. camaldulensis (EC). Các kết quả ở tuổi 7 đã xác định 26 dòng sinh trưởng nhanh hơn
Bạch đàn đối chứng E. camaldulensis và 12 dòng có sinh trưởng kém hơn. Đặc biệt có 2 dòng C22
và C7 sinh trưởng nhanh nhất, có thể tích thân cây lớn gấp 2 lần Bạch đàn đối chứng E. urophylla
và gấp 3 lần các dòng Bạch đàn E. camaldulensis. Khảo nghiệm này đã là m
2.2 Phát triển các giống bạch đàn lai
Từ những năm đầu của thập niên 90, kết quả tích cực của việc chọn lọc cây trội cho 3 loài cây bố
mẹ: bạch đàn E.camaldulensis (C), bạch đàn liễu (E) và bạch đàn E. urophylla (U) đã được khẳng
định, tiếp theo là lai giống nhân tạo để sản xuất các hạt lai khác loài và hạt thuần loài sau đó xây
dựng các khảo nghiệm nhằm phát triển các dòng ưu việt. Việc nghiên cứu đặ
c tính sinh vật học của
hoa, thu hái và cất trữ hạt phấn, và phát triển các kỹ thuật lai giống nhân tạo đã được tiến hành cho
cả 3 loài trên. Bằng việc lai giống nhân tạo, các tổ hợp lai thuận nghịch giữa 3 loài này đã được
tiến hành và hơn 70 tổ hợp lai trong loài và khác loài đã được tạo ra. Một số các gia đình lai khác
loài được tạo ra bởi RCFTI đã có sinh trưởng vượt trội so với các loài cây bố mẹ về sinh tr
ưởng thể
8
tích từ 100 đến 300%. Các kết quả này đã ghi nhận trong báo cáo của GS Lê Đình Khả và cộng sự
(2003a).
Nhìn chung, tổ hợp lai UC (E. urophylla x E. camaldulensis) sinh trưởng tốt trên tầng đất sâu của
vùng Đồng bằng sông Hồng và đất phèn và ngập nước theo mùa ở vùng Kiên Giang. Các tổ hợp lai
UE (E. urophylla x E. exserta) và EU (E. exserta x E. urophylla) lại tỏ ra sinh trưởng nhanh trên
các vùng đất đồi. Các tổ hợp lai trong loài của Bạch đàn E. urophylla cũng sinh trưởng tốt trên các
lập địa này. Các tổ
hợp lai EC (E. exserta x E. camaldulensis) và CE (E. camaldulensis x E.
exserta) có sinh trưởng chậm nhất trong số các tổ hợp lai được tạo ra. Sinh trưởng của chúng chỉ
nhỉnh hơn so với hậu thế thụ phấn tự do của các cây bố mẹ. Sinh trưởng của các cá thể lai và các
gia đình thuần loài có thể phân thành các nhóm như sau (các hậu tố thể hiện số của từng cây trội
được chọn làm cây bố mẹ):
i. Các tổ hợp lai sinh trưở
U
27.
iii. Các
tổ hợp lai sinh trưởng nhanh trên đất đồi ở Ba Vì và Đông Hà là U
29
E
1
, U
29
E
6
, E
4
U
29
,
U
29
U
26
và U
29
U
24
.
2.3 Các khảo nghiệm hậu thế được chuyển đổi thành các vườn giống hữu tính
a chúng theo một vài phương pháp để tạo ra thế hệ hậu thế mới.
Thứ hai là nhân giống các hậu thế mới chọn tạo để sản xuất hàng loạt các vật liệu trồng rừng đã
được cải thiện tính chất di truyền, hoặc từ hạt (hạt được tạo ra theo phương pháp chuẩn từ các vườn
giống) hoặc là nhân giống sinh dưỡng cho các dòng ưu việt hay các gia đình cây hạt ưu vi
ệt đã
9
được xác định. Nhiều nhà khoa học sử dụng thuật ngữ “chọn tạo” để ám chỉ một cách chung hơn,
bao gồm cả chọn tạo và nhân giống.
3 Các yếu tố cơ bản cho một kế hoạch cải thiện giống
3.1 Sự cần thiết của một kế hoạch và chiến lược rõ ràng
Các chương trình cải thiện giống nhằm phát triển các rừng trồng mới vượt trội hơn so với rừng
trồng cũ về một hay một vài tính trạng kinh tế chính. Cách làm của hầu hết các chương trình cải
thiện giống hiện tại là bắt đầu với sự cẩn trọng trong một chiến lược cải thiện giống, được thực
hiên thông qua một kế hoạch cải thi
ện giống độc lập. Các yếu tố chủ yếu của kế hoạch này được
xác định như sau:
Chiến lược cải thiện di truyền (một kế hoạch dựa trên các khái niệm) - khung các ý tưởng, khái
quát các khái niệm, hay lý thuyết quản lý cải thiện di truyền của một loài cây trồng rừng. Các yếu
tố cần thiết cho chiến lược này là:
(a) Cải thiện quần thể bằng s
ự kết hợp một phương pháp chọn lọc đặc biệt và một phép lai đặc
biệt, bắt đầu với cơ sở di truyền rộng đã được thích nghi tốt, và
(b) Một hệ thống nhân giống có hiệu quả cho các cá thể được chọn lọc kỹ, hoặc là hạt hoặc là
nguồn biến dị di truyền lớn để đáp ứng nhu cầu trong tương lai. 10
Quần thể chọn tạo – các cá thể và hậu thế của chúng (100 cây/gia đình của 300 đến 400 gia đình)
trong một loạt các khảo nghiệm hậu thế và các ngân hàng dòng vô tính được chọn lọc thông qua
một chu kỳ chọn giống bao gồm chọn lọc và lai tạo được lặp lại qua nhiều thế hệ. Đây là công việc
chính của các nhà chọn giống cây rừng.
Quần thể nhân giống – Các cá thể đ
ã được chọn lọc kỹ càng (thông thường dưới 100 cá thể được
chọn) được nhân giống trong vườn giống hay khu nhân giống sinh dưỡng nơi mà các tổ hợp gen
được chọn lọc trong quần thể chọn giống được sản xuất hàng loạt như nguồn vật liệu trồng rừng
được cải thiện tính chất di truyền.
Quần thể sản xuất – là các diện tích rừng trồng chính sử d
ụng nguồn giống đã được cải thiện
Biểu đồ 1. Chu kỳ hoạt động củamộtkế hoạch chọntạogiống, hệ thống
thứ tự của4 dạng quầnthể.
Quầnthể
cơ sở
Quầnthể
chọngiống
Quầnthể
nhân giống
Quầnthế
sảnxuất
Chọnlọccâytrội
QT ban đầu
ồm khảo nghiệm hậu thế - nơi
chọn lọc được tiến hành, các kỹ thuật thu thập số liệu và công nghệ chọn lọc (chẳng hạn như các
chỉ số chọn lọc) phù hợp. Việc lai tạo có thể được làm bởi việc thụ phấn tự do hoặc thụ phấn có
kiểm soát, nhưng cần hạn chế tối đa khả năng thụ phấn c
ận huyết và nguồn gen từ các nguồn khác
nhau có thể lai tạp. 11
Khi thực hiện chức năng cơ bản của phương pháp chọn lọc và lai tạo, một chiến lược chọn giống
nên đánh giá biến dị trong loài, tìm hiểu thông tin di truyền của loài đó và cần được bảo tồn nguồn
biến dị di truyền cho chọn lọc trong tương lai (Matheson 1990).
3.5 Nhân lực và tài chính
Sự chuẩn bị sẵn sàng của các chuyên gia kỹ thuật và trợ giúp có tổ chức cũng như mức độ tài chính
phù hợp cho một mục tiêu dài hạn là những yếu tố chính trong việc xác định được một chiến lược
chọn giống phù hợp. RCFTI có một lực lượng các nhà khoa học và nhân viên kỹ thuật, những
người đã chứng tỏ được sự thành công trong việc tiến hành các hoạt động cơ b
ản cho một chương
trình cải thiện giống Bạch đàn. Hiện nay, một số cán bộ nghiên cứu của RCFTI đang được đào tạo
về di truyền các tính trạng số lượng. Đây là nguồn nhân lực rất có giá trị, đóng góp cho việc quản
lý các chương trình chọn giống tiên tiến. Một lĩnh vực đã được xác định đòi hỏi trình độ chuyên
môn cao hơn để tiến hành các mục tiêu chọ
n giống cũng như các chỉ tiêu chọn lọc nhiều tính trạng,
nhằm đáp ứng các yêu cầu của ngành công nghiêp sử dụng gỗ đặc biệt.
3.6 Lai tạo
Các giống lai khác loài đã rất quan trọng ở Việt Nam (xem phần 2.2 ở trên), nên việc xem xét đến
giống sinh dưỡng cho các dòng cây lai đã được chọn để phục vụ cho trồng rừng. Bởi vì hạt thụ
phấn tự do được thu hái từ các cây lai F
1
sẽ bị phân hoá hay bị suy thoái giống, với cây con thế hệ
F
2
có sức sống cao và ưu thế lai giảm, khiến chúng không phù hợp làm vật liệu cho trồng rừng. Các 1
Giá trị chọn giống được tính bằng 2 lần khả năng tổ hợp chung (GCA) (GCA của một cá thể cho tính trạng đang
được quan tâm). GCA có thể được ước tính từ các khảo nghiệm hậu thế như độ lệch của hậu thế từng cá thể được chọn
lọc so với giá trị trung bình chung của khảo nghiệm, khi một cá thể đã được thụ phấn với một nhóm các cá thể khác. 12
tổ hợp lai F
1
nổi bật có thể được trồng trực tiếp như đã mô tả ở phần 2.2 ở trên, song chi phí cho
việc sản xuất hạt lai bằng việc thụ phấn có kiểm soát sẽ là rất cao.
Do nhu cầu của việc lai giống nhân tạo và nhân giống sinh duỡng cho các dòng được chọn, các nhà
lai giống cần quan tâm đến việc sử dụng các kỹ thuật tiên tiến nhằm thực hiện lai giống cũng như
nhân gi
ống dễ dàng hơn. Gần đây, RCFTI đã xây dựng một ngân hàng dòng vô tính bằng những
cây ghép được trồng trong bầu lớn để tiến hành việc lai giống dễ dàng và an toàn hơn, và các hệ
thống nhân giống Bạch đàn tiên tiến (hệ thống nhân giống thuỷ canh được xây dựng năm 2001) để
cải thiện khả năng ra rễ cho các dòng, song hệ thống này vẫn chưa được vận hành một cách trôi
chảy.
tăng lên trong tỷ trọng gỗ) (Cotterill and Dean 1990).
Có một vài phương pháp xác định mức kinh tế (Cotterill and Dean 1990). Các phương pháp này có
thể xây dựng từ việc phân tích kinh tế chi tiết về công nghiệp chế biến gỗ. Đây là phương pháp
chính để xây dựng mức kinh tế. Hoặc, các chức năng sản xuất có thể được sử dụng để mô tả mối
quan hệ kinh tế giữa các tính trạng sinh học như là các nhân tố của quá trình sả
n xuất trong trường
hợp một mục tiêu chọn giống và lợi nhuận cuối cùng của rừng trồng và công nghiệp chế biến
gỗ(Greaves et al. 1997). Ponzoni 1986, Fonseca và các cộng sự 1995, và Greaves và các cộng sự
1997 đã đưa ra các bài học cần thiết cho cách tính mức kinh tế.
Cần phải thực hiện các phân tích chi tiết và các nghiên cứu cần thiết để xây dựng mức kinh tế thích
hợp để sử dụng trong chương trình cải thiệ
n giống Bạch đàn trong tương lai. Các mức kinh tế này
có thể sau này được sử dụng để xác định giá trị của mỗi tính trạng trong chương trình chọn giống
(phương pháp xác định giá trị này có thể được xác định như cải thiện giống lien quan tới mục tiêu
cải thiện cho một cường độ chọn lọc được đưa ra khi chọn lọc cá thế theo từng tính trạng) (Greaves
và các cộng sự, 1997). Không sử d
ụng xây dựng mức kinh tế cho các tính trạng không có giá trị !
Những tính trạng mục tiêu chính cho bột giấy kraft rất nổi tiếng – Chúng là thể tích gỗ tại tuổi
thành thục, tỷ trọng gỗ và tỷ lệ năng suất bột giấy. Các mức kinh tế lien quan trong ba tính trạng
này chưa được tìm hiểu cụ thể ở Việt Nam, nhưng chúng sẽ tương tự như với các mức kinh tế được
tính toán ở các nướ
c nhiệt đới khác.
4.3 Mục tiêu triển khai
Mục tiêu triển khai của chương trình cải thiện giống Bạch đàn ở Việt Nam nhằm sản xuất đủ về số
lượng nguồn vật liệu đã được cải thiện về di truyền đáp ứng nhu cầu trồng rừng. Vật liệu trồng
rừng là hạt từ vườn giống cũng như cây hom từ các dòng ưu việt của các giống lai khác loài và
trạng riêng rẽ nhìn chung có xu thế thể hiện không rõ khi số lượng các tính trạng cần chọn lọc tăng.
Do đó, trên thực tế, các nhà chọ
n giống luôn cố gắng hạn chế số lượng các tính trạng cần chọn lọc.
Các tính trạng quan trọng nhất cần chọn lọc cho sản xuất bột giấy là sinh khối và tỷ trọng gỗ
(Borralho và cộng tác viên, 1993). Hiện nay đối với hầu hết các hộ trồng rừng, gỗ có giá trị là gỗ
có tỷ trọng cao vì gỗ được bán dựa trên khối lượng (gỗ vẫn thường được bán theo khố
i lượng xtec
trực tiếp trên rừng, hay là khối lượng tươi tại nhà máy). Vì thế, mục đích của hộ trồng rừng là cây
to, khỏe và thẳng với tỷ trọng gỗ cao hơn. Tỷ trọng gỗ trung bình đạt khoảng từ 500 tới 550 kg m
-3
được xem là đáng ao ước cho các rừng trồng nguyên liệu giấy. Trên thực tế, các cây già hơn của
một số loài có tỷ trọng cao, như E. camaldulensis và E. tereticornis, sẽ là quá cứng đối với việc sử
dụng làm nguyên liệu bột giấy, tỷ trọng tối ưu cao nhất là 600 kg m
-3
.
Hiệu quả của chọn lọc có thể được cải thiện bởi việc sử dụng chỉ số chọn lọc tổng hợp nhiều tính
trạng. Các chỉ số Smith-Hazel thường được sử dụng và kết hợp với các thông tin liên quan đến hệ
số di truyền, các tương quan di truyền và các tương quan kiểu hình, song việc tính toán lại rất phúc
tạp (Cotterill và Dean 1990). Nếu các tính trạng then chốt không có mối tương quan chặt thì các
chỉ số đơn giản như chỉ số chọn lọc cho từng tính trạng có thể được áp dụng cho công tác chọn lọc
trong các quần thể chọn giống thế hệ một. Chỉ số chọn lọc cho từng tính trạng dễ tính toán hơn rất
nhiều chỉ số chọn lọc tổng hợp nhiều tính trạng. Hiện nay, việc dự đoán các giá trị chọn giống đa
tính trạng được tính toán khá dễ dàng. Việc chọn lọc đa tính trạng được tiến hành bằng việc sử
dụng phần mềm ASReml. Tuy nhiên, phần mềm này chủ yếu phù hợp với việc chọn giống cho loài
thuần, không phù hợp cho lai giống và phát triển giống lai. Cần nhắc lại rằng chiến lược chọn
giống lâu dài ở Việt Nam lại quan tâm nhiều về lai giống và phát triển giống lai.
Số lô hạt từ
CSIRO Xuất xứ Vĩ độ (S) Kinh độ (E)
Độ cao so
với MB (m)
Vạn Xuân-
Phú Thọ
Ba Vì - Hà
Tây
17564 Mandiri, Flores 08 15 122 58 410 11 9
17565 Lewotobi, Flores 08 32 122 48 375 35 33
17567 Egon, Flores 08 38 122 27 450 36 36
17831 N of Ilwaki, Wetar 07 52 126 27 515 13 18
17836 SW of Uhak, NE Wetar 07 39 126 29 350 25 22
17840 Wai Kui, central Alor 08 14 124 44 540 5 5
17841 Piritumas, W Alor 08 19 124 31 355 8 9
17842 Dalaki Mtn, SE Pantar 08 31 124 05 440 5 5
17843 Baubillatung, W Pantar 08 20 124 02 285 6 7
Tổng cộng 144 144 Số lô hạt
từ CSIRO
Xuất xứ
Bang/
nước
Vĩ độ (S) Kinh độ (E)
Chiều cao
so với
MB (m)
Bầu
12189 SW Mt Granet Qld 18 30 144 45 875 1 1 1
12965 SW of Mt Garnet Qld 18 30 144 45 800 1
13398 East of Kupiano PNG 10 04 148 15 25 17 10 10
13399 Oro Bay to Emo PNG 08 57 148 28 200 11 8 8
13418 Sirinumu Sogeri Plateau PNG 09 30 147 26 580 20 17 13
13442 N of Mareeba Qld 16 55 145 25 380 1 1 1
13446 N of Cardwell Qld 18 16 146 00 40 1
13661 Mount Molloy Qld 16 41 145 15 366 1 1 1
13995 SEof Dubar Qld 16 15 143 00 70 1 1 1
14115 S of Helenvale Qld 15 46 145 14 120 1 1
14212 5-12km S Helenvale Qld 15 45 145 15 500 2
14444 Helenvale Qld 15 40 145 14 180 1 1 1
14846 S of Cardwell Qld 18 28 146 06 10 1 1 1
14856 W of Mareeba Qld 16 46 145 15 380 1 1 1
14863 Helenvale Qld 15 48 145 13 160 1 1 1
15369 SSE of Helenvale Qld 15 48 145 13 160 1 1 1
15370 N of Mareeba Qld 16 46 145 15 380 1 1 1
16347 Mitchell River Qld 16 47 145 22 400 1 1 1
16348 Mt Granet Spring Ck Qld 17 41 145 05 640 1
16349 Atherton Wongabel Qld 17 19 145 28 780 1 1 1
16532 SE of Irvine Bank Qld 17 27 145 13 750 3 1 1
16538 Collins Weir Qld 17 14 145 18 550 3
16541 W-NW of Dimulah Qld 17 09 145 06 450 1
16542 Mount Molloy Qld 16 39 145 19 370 2
16543 Luster Creek Qld 16 39 145 14 390 1
16545 Holmes Creek Qld 16 32 145 07 370 3 1 1
16554 SW of Mount Garnet Qld 18 24 144 45 890 1 1
16558 Oaky Ck Spring Mount Qld 17 11 145 20 540 3 3 3
16645 Mitchell R Oaky CK Qld 16 46 145 15 380 1
16647 Holmes Ck Mt Carbine Qld 16 32 145 07 330 1
đình
18694 Woondum Qld 26 18 152 49 80 5
18700 Connondale Qld 26 40 152 36 560 5
18769 Piccaninnt Ck, Windsor Qld 16 13 144 58 1160 10
19307 Finch Hatton Gorge Qld 21 04 148 37 200 5
19966 Lake Morris, Copperlode Qld 16 59 145 40 450 6
19967 Mt Spec SF Paluma Qld 18 56 146 07 850 9
19968 Tinaroo Creek Road Qld 17 05 145 34 1050 10
19969 Davies Ck, Mareeba Qld 17 03 145 37 725 9
20555 Koorlong Plantation VIC 34 19 142 04 55 5
20668 Copperlode Qld 16 58 145 40 425 13
Nòi địa phương của Đà LạtVietnam 3
Tổng cộng 80
cho quần thể chọn giống chính được trồng ở Lang Hang, Lâm Đồng
Qld = Queensland, Vic = Victoria
Bảng 5.
Số lô hạt của
E. grandis
từ Australia và số lượng các gia đình đại diệnBảng 6. Số lô hạt của E. camaldulensis từ Australia và số lượng các gia đình đại diện cho
Số lô hạt
CSIRO
Xuất xứ Bang Vĩ độ(S) Kinh độ (E)
Chiều cao
so với MB
(m)
Số lượng
gia đình
quần thể ưu trội (quần thể nhỏ). Các quần thể này có mộ
t vài chức năng riêng biệt trong chương
trình cải thiện giống, và nội dung chính của chiến lược cải thiện giống cho mỗi thế hệ là đưa ra một
kế hoạch bao gồm chọn lọc, lai tạo và quản lý cả hai dạng quần thể chọn giống này.
Ở Việt Nam, lai giống khác loài đang rất được quan tâm. “Quần thể ưu trội” là nguồn vật liệu di
truyền cho lai giống, hơn nữ
a nó cũng là một trong những nguồn cung cấp dòng vô tính loài thuần
cho triển khai trồng rừng. Do đó, chiến lược cần đầu tư tối đa vào quần thể này để đảm bảo sự phát
triển nguồn gen di truyền lớn nhất. “Quần thể chính” cung cấp một nền tảng di truyền lớn. Quần
thể này được quản lý nhằm đảm bảo việc bảo tồn nguồn gen và phát triển nguồ
n vật liệu di truyền
ổn định và lâu dài, cung cấp thêm các dòng ưu việt cho “Quần thể ưu trội” qua mỗi thế hệ. Biểu đồ
chiến lược cải thiện giống được trình bảy tại Biểu đồ 2.
Do đó, chiến lược cho một chương trình cải thiện giống Bạch đàn ở Việt Nam đòi hỏi phải quản lý
tốt nguồn giống thụ phấn tự
do của quần thể chính qua mỗi thế hệ. Đây là sự lựa chọn đơn giản và
có chi phí thấp, bởi vì
(i) không cần đến việc thụ phấn có kiểm soát giữa các loài
(ii) cho phép quay vòng nhanh các thế hệ, và
(iii) cung cấp nguồn gen di truyền ổn định.
Đối với quần thể chính, chỉ có một kiểu khảo nghiệm di truyền đơn gian (chẳng hạn như khảo
nghiệ
m hậu thế thụ phấn tự do) qua mỗi thế hệ. Các gia đình và các cây cá thể trong các gia đình
được xếp loại dựa trên số liệu thu thập từ khảo nghiệm và việc chọn lọc được tiến hành tại các
khảo nghiệm hậu thế này đều nhằm mục đích làm phong phú thêm cho nguồn gen của quần thể ưu
trội và nhằm tạo ra quần thể chính của thế hệ kế ti
Chọn các cây trội dự
tuyển để ghép
Tỉa thưa cho khảo
nghiệm hậu thế
Xây dựng ngân hàng
dòngvô tính/ vườn
giống
Thu hái hạt cho
thế hệ kế tiếp
Thu hái hạt
cho trồng rừng
Lai gi
ố
ng
(trong và khác loài)
Khảo nghiệm hậu thế
Khảo nghiệm dòng vô
tính
Xây dựng rừng trồng
Qu
ầ
n th
ể
chọn gi
ố
ng
kế tiếp
Biểu đồ 2. Biểu đồ chung cho một chiến lược cải thiện giống cơ bản
Các quần thể chọn giống thế hệ một (các khảo nghiệm hậu thể k
ết hợp với vườn giống) đã được
xây dựng cho tất cả các loài Bạch đàn thuộc 3 nhóm trên. Các quần thể này là cơ sở để tiến hành
các chọn lọc và lai giống đã tiến hành trước đây.
5.3.1 Cấu trúc của quần thể chính
Quần thể chính của mỗi thế hệ cơ bản là các khảo nghiệm hậu thế. Chức năng của quần thể chính
là:
(i)
Trở thành một vườn giống sau khi tỉa thưa chọn lọc nhằm loại bỏ các cây cũng như các
gia đình không mong muốn
(ii) Thực hiện các chọn lọc mới ở mỗi thế hệ nhằm xây dựng và duy trì cơ sở di truyền đa
dạng cho các quần thể chọn giống tiếp theo
(iii) Thực hiện chọn lọc các cá thể tốt nhất trong các gia đình tốt nhất
để tiến tới và nới rộng
hơn cơ sở di truyền của các quần thể ưu trội nhỏ hơn
(iv) Tọa ra một cơ sở di truyền đa đạng cho bảo tồn nguồn gen và sự linh hoạt trong trường
hợp các thay đổi không mong muốn trong các sản phẩm hoặc những thách thức nẩy sinh
như sâu bệnh mới và/hoặc sự thay đổi khí hậu
Các quần thể chính c
ủa các loài Bạch đàn thuộc Trung tâm nghiên cứu giống cây rừng đươch xây
dựng như các khảo nghiệm hậu thế bằng việc sử dụng thiết kế hàng-cột. Mỗi khảo nghiệm được
xây dựng 6-10 lần lập lại, 4 cây/ô và khoảng cách trồng là 4m x 1.5m hoặc 2m x 3m. Những thiết
kế này vẫn được xem xét là phù hợp cho bất kỳ các quần thể chọn giống chính trong tương lai.
Quần thể chọn giố
ng chính cho hầu hết các loài được xây dựng trên 2 tới 3 lập địa để tránh sự mất
mát trong dủi do, tăng độ chính xác khi sắp xếp thứ tự gia đình và tăng cường độ chọn lọc trong
tạo giống cho giai đoàn 5 năm. Tuy nhiên, cần chú ý rằng kế hoạch cải thiện giống sẽ cần được làm
chi tiết hơn nữa.
Kế hoạch triển khai
đòi hỏi việc tỉa thưa cần được tiến hành “đúng thời điểm”để giảm thiểu sự
cạnh tranh và thúc đẩy quá trình ra hoa. Tại các lập địa có triển vọng, việc tỉa thưa lần thứ nhất nên
được tiến thành vào năm thứ 2 sau khi trồng. Đối với một số khảo nghiệm, đặc biệt các khảo
nghiệm được trồng trên các lập địa đã đượ
c biết là ra hoa kém, tốt nhất là trồng với khoảng cách
tiêu chuẩn để có thể thu thập được các thông tin di truyền chính xác hơn cũng như tiến hành việc
chọn lọc được chính xác hơn. Cây được chọn có thể dẫn dòng bằng phương pháp ghép hoặc hom
bằng thu thập chồi gốc.
6.1 Bạch đàn Eucalyptus urophylla
6.1.1 Quần thể chọn giống chính và vườn giống hữu tính
Quần thể chọn giống thế hệ một của Bạch đàn E. urophylla được xây dựng như các khảo nghiệm
hậu thế thụ phấn tự do ở Phù Ninh vào năm 1996 và Ba Vì năm 1997. Cả hai khảo nghiệm này đều
có 144 gia đình từ các xuất xứ tự nhiên của Indonesia (xem Bảng 2). Bảng 1 sẽ mô tả tóm tắt việc
quản lý qu
ần thể thế hệ một, cùng với biểu thời gian cho mỗi giai đoạn.
Các khảo nghiệm được trồng theo thiết kế hàng – cột latin bố trí hoàn toàn ngẫu nhiên, 8 lần lặp
lại, 4 cây/ ô ở mỗi lặp và khoảng cách trồng là 4m x 1.5m (mật độ 1666 cây/ ha)
Việc tỉa thưa lần đầu tiên được tiến hành vào năm thứ 3 sau khi trồng, tức là năm 1999 tại Phù
Ninh và năm 2000 tại Ba Vì. Đây là lần tỉa thư
a trong các ô: tỉa 3 cây ở mỗi ô, chỉ giữ lại 1 cây to
và thẳng nhất. Mật độ hiện nay của 2 khu này là khoảng 400 cây/ ha. Tất cả 144 gia đình được gữ
lại ở Phù Ninh, nhưng một số gia đình kém hơn đã được tỉa thưa ở Ba Vì (Nguyễn Đức Kiên và
cộng tác viên. 2007).
Việc quản lý các quần thể chọn tạo chính được tóm tắt theo dạng biểu đồ như ở Biểu
đồ 3.
6.1.2 Quần thể ưu trội và vườn giống dòng vô tính/ ngân hàng dòng vô tính
2007 Tỉa thưa lần 2, chọn lọc cho thế hệ thứ hai
Tuổi khoảng 10 tuổi
Chọn lọc
Trong chọn 3 cá thể tốt nhất trong mỗi nhóm 24 gia đình tốt nhất (17% tốt nhất của các gia
đình), chọn 2 cá thể tốt nhất trong mỗi nhóm gia đình trung bình, chọn 1 hay không chọn cá thể
nào trong nhóm 24 gia đình kém nhất
Giữa chỉ những gia đình kém nhất (khoảng 10%) bị loại trừ, vì thế duy trì một nguồn vật liệu đa đạng
di truyền cho thế hệ chọn giống thứ 2
Mục đích các cá thể được chọn sẽ cung cấp 80% số lượng vật liệu di truyền cho quần thể chọn giống thế
hệ thứ 2.
Tỉa thưa các cây không mong muốn nên được loại bỏ càng sớm càng tốt vào năm 2007.
2007 Ghép các cây đã được chọn
Mục đích để pháp triển dòng ưu việt cho lai giống
Chọn lọc 30 cây tốt nhất được ghép; số lượng cây ghép phải được chuẩn bị đủ lớn để xây dựng được ngân
hàng dòng vô tính (thường là 20 cây ghép cho mỗi cây mẹ).
2008 Xây dựng ngân hàng dòng vô tính
Mục đích xây dựng ít nhất 1 ngân hàng dòng vô tính cho dòng ưu việt và được trồng ở nơi thuận tiện
2009 Xây dựng các khảo nghiệm hậu thế thế hệ 2
Mục tiêu xây dựng quần thể chọn giống thuộc chu trình 2 để cung cấp các thong tin di truyền. Chuyển đổi
thành các vườn giống sau tỉa thưa chọn lọc
Địa điểm ít nhất hai khảo nghiệm phải được xây dựng
2009 Lai giống
Mục đích tạo ra các giống lai trong và khác loài
2010/2011 Xây dựng các khảo nghiệm bằng hạt lai từ lai nhân tạo
2015
SSO
Bi
ểu đồ 3. Chiến lược cải thiện giống cho quần thể chính của
E. urophylla
SSO
PT1
PT2
hạt 2008
tỉa thưa
PT3
quần thể chọn thêm
không có quan hệ với PT1
hạt
tỉa thưa cho Bạch đàn
E. uroph
y
lla
Quẩn thể gốc
Quần thể
chính
Quần thể ưu
trội
Quần thể
nhân giống
Rừng
trồng
Lai giống nhân tạo24
6.1.2.1 Chọn lọc các cây dự tuyển cho việc ghép để xây dựng quần thể ưu trội và ngân hàng
dòng
Cả 2 khảo nghiệm ở Phù Ninh và Ba Vì đều sinh trưởng tốt và sự phân tích số liệu gần đầy nhất đã
cho thấy mối tương quan giữa kiểu gen và môi trường là không đáng kể về sinh trưởng và tính
trạng hình thái (Nguyễn Đức Kiên và cộng tác viên, 2007). Vì lý do này, một kế hoạch chọn lọc đã
đượ
c đề xuất với việc kiểm soát mối quan hệ di truyền, 30 cây nổi bật được chọn từ 15 gia đình ở 2
khảo nghiệm, nghĩa là 15 cây từ mỗi khảo nghiệm. Các cây được chọn này cần vượt trội về sinh
trưởng, hình dạng thân, sức khoẻ tán và tính chất gỗ nếu có thể.
Ngay khi triển khai việc này vào năm 2007, các cây trội được chọn cần được ghép và xây dựng
ngân hàng dòng để tạo “Quần th
ể ưu trội” như đã thảo luận ở phần 5.3.2
6.1.2.2 Quản lý quần thể ưu trội/ ngân hàng dòng
Như một phần quan trọng của chương trình chọn giống tập trung, các cây ghép từ các cây trội được
chọn sẽ được trồng thành ngân hàng dòng. Việc lai giốngtrên các cây ghép sẽ dễ dàng hơn rất
nhiều. Ngân hàng dòng có thể được thiết kế theo cách nó có thể được sử dụng cho mục đích lai
giố
ng có kiểm soát và như một vườn giống vô tính. Do đó, nó được đề xuất trồng 30 cây thành 15
khối với 1 cây/ ô. Nên trồng với mật độ dày (khoảng cách trồng có thể là 2m x 1.5 – 2m), khi đó
chỉ cần 1 diện tích khoảng 1350 – 1800 m
2
. Các dòng cần được bố trí sao cho đạt được tối đa sự
kết hợp ngẫu nhiên giữa các dòng. Ngân hàng dòng cần được cách ly ít nhất là 200m với các lâm
Loài Bạch đàn sử dụng là bố trong lai giống là các loài Bạch đàn khác như E. camaldulensis, E.
grandis, E. pellita và E. tereticornis. Mong muốn đầu tiên là tạo ra các con lai F
1
. Khuyến cáo rằng
các phép lại ưu việt được tách biệt với các quần thể ưu trội của chúng được xây dựng từ các khảo
nghiệm hậu thế sẵn có và/hoặc các quần thể chính của các loài này. Chỉ những bố mẹ tốt nhất sẽ
25
Copyright: Tài liệu đại học ©