Điện từ sinh học/Tế bào thần kinh và tế bào cơ ( phần 2 )
2.4 Chức năng điện sinh học của tế bào thần kinh
Điện thế màng (Vm) của một tế bào dễ bị kích thích được định nghĩa là
điện thế ở mặt trong màng (Φi) so với mặt ngoài màng, Vm = (Φi) - (Φo).
Định nghĩa này độc lập với nguyên nhân của điện thế, và dù điện thế
màng có là hằng số, có chu kì hoặc không có chu kì trong hoạt động hay
không. Những dao động ở điện thế màng có thể được phân loại theo đăc
tính của chúng theo nhiều cách khác nhau. Hình 2.7 chỉ ra các loại tế bào
thần kinh được phát triển bởi Theodore Holmes Bullock (1959). Theo
Bullock, quá trình truyền điện thế màng có thể gồm điện thế nghỉ và điện
thế thay đổi nhờ hoạt động. Điện thế thay đổi có thể được phân thành các
loại:
1. Điện thế điều hòa nhịp: hoạt động bản tính của tế bào mà xuất hiện
không có sự kích thích ngoài.
2. Điện thế chuyển đổi qua màng tế bào, nhờ có các kích thích bên ngoài.
Chúng bao gồm phát sinh điện thế gây ra bởi receptor hoặc điện thế
synap thay đổi phát sinh ở synap.
3. Khi có một chuỗi các kích thích, sẽ có đáp ứng được sinh ra. Nếu biên
độ của nó không vượt quá ngưỡng, đáp ứng không được lan truyền
(trương lực điện). Nếu đáp ứng đủ mạnh, một xung thần kinh (xung điện
thế hoạt động) sẽ được sản sinh tuân theo theo quy luật “tất cả hoặc
không” và quá trình không bị suy giảm dọc sợi trục hoặc sợi cơ. Hình 2.7. Điện thế màng tế bào theo Theodore H. Bullock
2.5 Khả năng kích thích của tế bào thần kinh
Nếu một tế bào thần kinh được kích thích, điện truyền màng sẽ thay đổi.
Sự kích thích có thể là để kích thích (chẳng hạn, khử cực, mô tả bởi một
sự thay đổi điện thế bên trong tế bào so với bên ngoài màng theo hướng
dương và sau đó bởi sự giảm điện thế nghỉ âm một cách thông thường)
hoặc ức chế (chẳng hạn, tái cực, mô tả bởi sự thay đổi điện thế bên trong
natri và kali qua màng thay đổi. Trước hết, tính thấm của ion natri tăng
rất nhanh, cho phép những ion natri chảy từ bên ngoài đến bên trong, làm
cho bên trong dương tính hơn. Bên trong đạt tới điện thế khoảng +20 mV.
Sau đó, tính thấm của ion kali tăng từ từ cho phép ion kali chảy từ bên
trong ra bên ngoài, như vậy trả lại điện thế trong tế bào về giá trị nghỉ.
Giá trị cực đại của dao động điện thế màng trong suốt quá trình hoạt động
khoảng 100mV; khoảng thời gian của xung thần kinh là 1ms, được minh
họa trên hình 2.9. Khi nghỉ sau quá trình hoạt động, bơm Na-K hồi phục
nồng độ ion bên trong và ngoài màng với giá trị ban đầu. Hình 2.9. Xung động thần kinh được ghi từ một nơron vận động của mèo
sau một sự kích thích vượt ngưỡng.
2.7 Các khái niệm liên quan tới quá trình hoạt động tích cực
Các khái niệm cơ bản liên quan tới quá trình hoạt động tích cực được xác
định ngắn gọn trong phần này. Liệu có phải một tế bào kích thích được
kích hoạt phụ thuộc phần lớn trên cường độ và khoảng thời gian của sự
kích thích. Điện thế màng có thể đạt được ngưỡng bởi một kích thích
ngắn, mạnh hay một kích thích dài, yếu. Đường cong minh họa sự phụ
thuộc này được gọi là đường cong cường độ-thời gian; một quan hệ điển
hình giữa các biến này dược minh họa trên hình 2.10. Dòng nhỏ nhất để
bắt đầu sự kích hoạt được gọi là dòng ngưỡng cơ sở hay ngưỡng dòng
điện. Về mặt lý thuyết, dòng ngưỡng cơ sở cần một khoảng thời gian vô
hạn dể khởi động sự kích hoạt. Thời gian cần kích thích tế bào với hai lần
ngưỡng cơ sở hiện thời được gọi là thời trị.
Quá trình điều chỉnh và thích ứng biểu thị sự thích nghi của tế bào với
kích thích lặp lại hay liên tục. Facilitation biểu thị sự tăng tính dễ kích
thích của tế bào; vì lẽ đó có sự giảm ngưỡng. Latency biểu hiện độ trễ
giữa hai sự kiện. Trong văn cảnh hiện tại, nó nói tới thời gian giữa áp
A) Nguồn của xung hoạt động có thể là dây thần kinh hay tế bào cơ.
Tương ứng nó được gọi là một xung động thần kinh hay một xung cơ.
B) Số lượng điện đo từ xung hoạt động có thể là điện thế hay dòng điện.
Tương ứng sự ghi được gọi là một điện thế hoạt động hay một dòng hoạt
động.
2.8 Truyền dẫn xung thần kinh trong sợi trục
Hermann Ludvig (1872, 1905) đề xuất một cách chính xác rằng sự kích
truyền trong một sợi trục như một xung động thần kinh không suy hao.
Ông cho rằng sự chênh lệch điện thế giữa vùng hưng phấn và không hưng
phấn của một sợi thần kinh có thể gây ra dòng nhỏ, ngày nay chúng được
gọi là những dòng mạch nội tại, chảy qua giữa chúng theo một hướng và
kích thích vùng không hưng phấn.
Dù những đầu vào kích thích có thể nhìn thấy trên đuôi gai hoặc thân, sự
kích hoạt thường chỉ bắt nguồn từ thân. Sự kích hoạt trong dạng của xung
động thần kinh (thế hoạt động) thấy đầu tiên ở gốc sợi trục – đoạn bắt đầu
sợi trục, thường gọi là đồi nhỏ sợi trục. Từ đó nó được truyền dọc sợi
trục. Nếu sự kích thích được bắt đầu nhân tạo ở đâu đó dọc theo sợi
trục,nó lan truyền theo cả hai hướng từ chỗ kích thích . Vận tốc truyền
dẫn phụ thuộc đặc tính điện và hình dạng của sợi trục.
Một đặc tính vật lý quan trọng của màng là sự thay đổi độ dẫn natri do
hoạt hóa. Giá trị độ dẫn cực đại của natri càng cao, giá trị dòng ion natri
cực đại càng lớn và tốc độ thay đổi điện thế màng càng lớn. Kết quả là
chênh lệch điện áp lớn lên, tăng dòng nội tại, sự kích thích nhanh hơn, tốc
độ dẫn tăng lên. Sự giảm sút trong điện thế ngưỡng tạo điều kiện thuận
lợi cho sự khởi động quá trình hoạt hóa.
Điện dung của màng trên đơn vị chiều dài xác định số lượng điện tích cần
thiết để đạt được một điện thế nhất định và vì vậy tác động đến thời gian
cần thiết đạt được đến ngưỡng. Những giá trị điện dung càng lớn, với
thế màng, có thể giả thiết hợp lý rằng vận tốc tỉ lệ nghịch với hằng số thời
gian. Trên cơ sở này vận tốc truyền dẫn của sợi trục có bao myêlin sẽ tỉ lệ
thuận với đường kính của sợi trục. Điều này được chỉ rõ trong Hình 2.13,
sơ đồ chỉ ra vận tốc truyền dẫn trong những sợi trục có bao myêlin ở loài
có vú như là phụ thuộc tuyến tính vào đường kính. Vận tốc truyền dẫn
trong sợi trục có bao miêlin cho giá trị xấp xỉ sau:
v = 6d (2.2)
Trong đó v = vận tốc [m/s]
d = đường kính sợi trục [µm]
Fig. 2.12 Độ dẫn của xung thần kinh trên một sợi trục thần kinh.
(A) Độ dẫn liên tục trong sợi trục không có bao myelin;
(B) Sự truyền dẫn nhảy bước trong một sợi trục có bao myelin. Fig. 2.13. Xác định vận tốc truyền dẫn của một xung động thần kinh
trong một sợi trục có bao miêlin động vật có vú theo đường kính bằng
thực nghiệm.