Các biến đổi của động vật thủy sản sau khi
chết
Module by: ThS. Phan Thị Thanh Quế.
E-mail the author
Summary: CÁC BIẾN ĐỔI CỦA ĐỘNG VẬT THỦY SẢN SAU KHI CHẾT
Cá từ khi đánh được đến khi chết, trong cơ thể của nó bắt đầu có hàng loạt sự thay đổi về vật lý và hóa
học. Sự biến đổi của cá sau khi chết được mô tả theo sơ đồ:
Biến đổi về cảm quan là những biến đổi được nhận biết nhờ các giác quan như biểu hiện bên ngoài, mùi,
kết cấu và vị.
Trong quá trình bảo quản, những biến đổi đầu tiên của cá về cảm quan liên quan đến biểu hiện bên ngoài
và kết cấu. Vị đặc trưng của các loài cá thường thể hiện rõ ở vài ngày đầu của quá trình bảo quản bằng
nước đá.
Biến đổi nghiêm trọng nhất là sự bắt đầu mạnh mẽ của quá trình tê cứng. Ngay sau khi chết, cơ thịt cá duỗi
hoàn toàn và kết cấu mềm mại, đàn hồi thường chỉ kéo dài trong vài giờ, sau đó cơ sẽ co lại. Khi cơ trở nên
cứng, toàn bộ cơ thể cá khó uốn cong thì lúc này cá đang ở trạng thái tê cứng. Trạng thái này thường kéo
dài trong một ngày hoặc kéo dài hơn, sau đó hiện tượng tê cứng kết thúc. Khi kết thúc hiện tượng tê cứng,
cơ duỗi ra và trở nên mềm mại nhưng không còn đàn hồi như tình trạng trước khi tê cứng. Thời gian của
quá trình tê cứng và quá trình mềm hoá sau tê cứng thường khác nhau tuỳ theo loài cá và chịu ảnh hưởng
của các yếu tố như nhiệt độ, phương pháp xử lý cá, kích cỡ và điều kiện vật lý của cá (Bảng 2.1).
Sự ảnh hưởng của nhịệt độ đối với hiện tượng tê cứng cũng không giống nhau. Đối với cá tuyết, nhiệt độ
cao làm cho hiện tượng tê cứng diễn ra nhanh và rất mạnh. Nên tránh điều này vì lực tê cứng mạnh có thể
gây ra rạn nứt cơ thịt, nghĩa là mô liên kết trở nên yếu hơn và làm đứt gãy miếng philê .
Bảng 2.1 Sự bắt đầu và khoảng thời gian tê cứng ở một số loài cá khác nhau
Loài cá
Điều
kiện
Nhiệt độ
(0C)
Thời gian kể từ khi
chết đến khi bắt đầu tê
cứng (giờ)

platessa)
Bị sốc 0 7-11 54-55
Cá tuyết đen (Pollachius
virens)
Bị sốc 0 18 110
Cá quân (Sebastes spp.) Bị sốc 0 22 120
Cá bơn Nhật Bản
(Paralichthys olivaceus)
- 0 3 >72
Cá bơn Nhật Bản
(Paralichthys olivaceus)
- 5 12 >72
- 10 6 72
- 15 6 48
- 20 6 24
Cá chép (Cyprinus
carpio)
- 0 8 -
- 10 60 -
- 20 16 -
Bị sốc 0 1 -
Không bị sốc 0 6 -
BẢNG 1
Nguồn:Hwang, 1991; Iwamoto, 1987; Korhonen, 1990; Nakayama, 1992; Nazir và Magar, 1963; Partmann,
1965; Pawar và Magar, 1965; Stroud, 1969; Trucco, 1982.
Nói chung, người ta thừa nhận rằng ở điều kiện nhiệt độ cao thì thời điểm tê cứng đến sớm và thời gian tê
cứng ngắn. Tuy nhiên, qua nghiên cứu, đặc biệt đối với cá nhiệt đới, người ta thấy rằng nhiệt độ lại có ảnh
hưởng ngược lại đối với sự bắt đầu của quá trình tê cứng. Bằng chứng là đối với các loài cá này thì sự tê
cứng lại bắt đầu xảy ra sớm hơn ở nhiệt độ 0oC so với nhiệt độ 10oC ở các loài cá khác, mà điều này có liên
quan đến sự kích thích những biến đổi sinh hoá ở 0oC. (Poulter và cộng sự, 1982; Iwamoto và cộng sự,

trimethylamin (TMA) do vi khuẩn sinh ra từ quá trình khử trimethylamin oxyt (TMAO). TMA có mùi “cá tanh”
rất đặc trưng. Ngay khi bắt đầu giai đoạn (pha) này, mùi lạ có thể là mùi hơi chua, mùi như trái cây và mùi
hơi đắng, đặc biệt là ở các loại cá béo. Trong những thời kỳ tiếp theo của giai đoạn này, các mùi tanh ngọt,
mùi như bắp cải, mùi khai, mùi lưu huỳnh và mùi ôi khét tăng lên. Cấu trúc hoặc là trở nên mềm và sũng
nước hoặc là trở nên dai và khô.
- Giai đoạn (pha) 4: Đặc trưng của cá có thể là sự ươn hỏng và phân hủy (thối rữa).
Bảng 2.2. Đánh giá độ tươi: Qui chế của Hội đồng (EEC) No. 103/76 OJ No.L20
(28-01-1976) (EEC,1976).
Các bộ
phận được
kiểm tra
Các tiêu chí
Điểm
3 2 1 0
Biểu hiện bên ngoài
Da
Sáng, hệ sắc tố óng
ánh, không biến màu
Hệ sắc tố sáng
nhưng không bóng
láng.
Hệ sắc tố đang trong quá
trình biến màu và mờ
đục.
1) Hệ sắc
tố mờ đục.
Dịch nhớt trong suốt
như có nước.
Dịch nhớt hơi đục. Dịch nhớt trắng đục.
Dịch nhớt

Màu hơi biến đổi.
Màu (dọc
theo cột
sống)
Không màu. Phớt hồng. Hồng. 1) Đỏ.
Các cơ
quan
Thận và phần còn
lại của các cơ quan
khác phải đỏ sáng
như máu ở trong
động mạch chủ.
Thận và phần
còn lại của các
cơ quan khác
phải đỏ đục, máu
bị biến màu.
Thận, phần còn lại
của các cơ quan
khác và máu phải
có màu đỏ nhợt.
1) Thận, phần còn lại
của các cơ quan khác
và máu phải có màu
nâu nhạt.
Điều kiện
Thịt Chắc và đàn hồi.Bề
mặt nhẵn.
Kém đàn hồi. Hơi mềm (mềm
xìu), kém đàn hồi .

3 tốc độ giảm chất lượng chậm hơn, còn ở giai đoạn cuối cùng, tốc độ giảm chất lượng xảy ra nhanh một
khi cá bị ươn thối.
***SORRY, THIS MEDIA TYPE IS NOT SUPPORTED.***
Hình 2.2 Biến đổi chất lượng của cá tuyết ướp đá (0oC)
Nguồn: Huss, 1976
Các biến đổi tự phân giải
Những biến đổi tự phân giải do hoạt động của enzym góp phần làm giảm chất lượng của cá, cùng với quá
trình ươn hỏng do vi sinh vật gây nên.
Sự phân giải glycogen (quá trình glycosis)
Glycogen bị phân giải dưới tác dụng của men glycolysis trong điều kiện không có oxy bằng con đường
Embden – Meyerhof, dẫn đến sự tích lũy acid lactic làm giảm pH của cơ thịt cá. Đối với cá tuyết, pH ở cơ
thịt giảm từ 6,8 xuống mức pH cuối cùng là 6,1-6,5. Với một số loài cá khác, pH cuối cùng có thể thấp hơn:
ở cá thu cỡ lớn thì pH có thể giảm xuống đến mức 5,8-6,0; ở cá ngừ và cá bơn lưỡi ngựa thì pH giảm xuống
đến 5,4-5,6; tuy nhiên pH thấp như vậy ít khi thấy ở các loài cá xương ở biển. pH của cơ thịt cá hiếm khi
thấp bằng pH của cơ thịt động vật có vú sau khi chết. Ví dụ ở cơ thịt bò thì pH thường giảm xuống đến 5,1
trong giai đoạn tê cứng. Lượng axit lactic được sản sinh ra có liên quan đến lượng cacbohydrat dự trữ
(glycogen) trong mô cơ khi động vật còn sống. Nói chung, do cơ thịt cá có hàm lượng glycogen tương đối
thấp so với động vật có vú nên sau khi cá chết thì lượng acid lactic được sinh ra ít hơn. Trạng thái dinh
dưỡng của cá, hiện tượng sốc và mức độ hoạt động trước khi chết cũng có ảnh hưởng lớn đến hàm lượng
glycogen dự trữ và do đó ảnh hưởng đến pH cuối cùng của cá sau khi chết.
Theo quy luật, cá ăn nhiều và nghỉ ngơi nhiều sẽ có hàm lượng glycogen nhiều hơn cá đã bị kiệt sức. Một
nghiên cứu gần đây về cá chạch Nhật Bản (Chipa và cộng sự, 1991) cho thấy rằng chỉ vài phút gây giẫy
giụa khi đánh bắt cá đã làm cho pH của cá giảm 0,5 đơn vị trong 3 giờ so với cá không giẫy giụa khi đánh
bắt thì pH của nó chỉ giảm 0,1 đơn vị trong cùng thời gian như trên. Ngoài ra, các tác giả này còn cho thấy
việc cắt tiết đã làm giảm đáng kể sự sản sinh axit lactic sau khi chết.
pH của cơ thịt cá giảm sau khi cá chết có ảnh hưởng đến tính chất vật lý của cơ thịt cá. Khi pH giảm, điện
tích bề mặt của protein sợi cơ giảm đi, làm cho các protein đó bị biến tính cục bộ và làm giảm khả năng giữ
nước của chúng. Mô cơ trong giai đoạn tê cứng sẽ mất nước khi luộc và đặc biệt không thích hợp cho quá
trình chế biến có xử lý nhiệt, vì sự biến tính do nhiệt càng làm tăng sự mất nước. Sự mất nước có ảnh
hưởng xấu đến cấu trúc của cơ thịt cá và Love (1975) đã cho thấy giữa độ dai cơ thịt và pH có mối quan hệ

ATP bị phân hủy xảy ra theo bởi các phản ứng tự phân:
Hình 3
Trong tất cả các loài cá, các giai đoạn tự phân xảy ra giống nhau nhưng tốc độ tự phân khác nhau, thay đổi
tùy theo loài.
Glycogen và ATP hầu như biến mất trước giai đoạn tê cứng, trong khi đó IMP và HxR vẫn còn duy trì. Khi
hàm lượng IMP và HxR bắt đầu giảm, hàm lượng Hx tăng lên. pH giảm xuống đến mức thấp nhất ở giai
đoạn tự phân này.
ATP như là chất chỉ thị hóa học về độ tươi: Chỉ số hóa học về độ tươi của cá là biểu hiện bên ngoài bằng
cách định lượng, đánh giá khách quan và cũng có thể bằng cách kiểm tra tự động. Một mình ATP không thể
sử dụng để đánh giá độ tươi bởi vì ATP nhanh chóng chuyển đổi tạo thành IMP. Sản phẩm trung gian của
sự phân hủy này tăng và giảm làm cho kết quả không chính xác. Khi xác định kết quả, cần chú ý đến
inosine và hypoxanthin, chất chuyển hóa cuối cùng của ATP.
Hypoxanthine được dùng như một tiêu chuẩn để đánh giá mức độ tươi của cá. Tuy nhiên, điều này có thể
dẫn đến sự nhầm lẫn khi so sánh giữa các loài với nhau. Ở một số loài quá trình phân hủy tạo thành HxR
trong khi các loài khác lại sinh Hx. Vì vậy, để nhận biết mức độ tươi của cá một cách chính xác người ta đưa
ra trị số K. Trị số K biểu diễn mối liên hệ giữa inosine, hypoxanthine và tổng hàm lượng của ATP thành
phần:
Hình 4
Trong đó, [ATP], [ADP], [AMP], [IMP], [HxR], [Hx] là nồng độ tương đối của các hợp chất tương ứng trong
cơ thịt cá được xác định tại các thời điểm khác nhau trong quá trình bảo quản lạnh. Trị số K càng thấp, cá
càng tươi.
IMP và 5 nucleotide khác có tác dụng như chất tạo mùi cho cá, chúng liên kết với acid glutamic làm tăng
mùi vị của thịt cá. IMP tạo mùi vị đặc trưng, hypoxanthine có vị đắng. Sự mất mùi vị cá tươi là kết quả của
quá trình phân hủy IMP.
Surette và cộng sự (1988) đã theo dõi sự tự phân giải ở cá tuyết thanh trùng và không thanh trùng thông
qua các chất dị hóa ATP. Tốc độ hình thành và bẻ gãy phân tử IMP như nhau trong cả 2 mẫu mô cơ của cá
tuyết thanh trùng và không thanh trùng (hình 2.5a và 2.5b) cho thấy quá trình dị hóa đối với sự phân giải
ATP đến inosine hoàn toàn do các enzym tự phân giải.
Hình 2.5a. Sự biến đổi đối với IMP, Ino và Hx trong miếng philê cá tuyết vô trùng ở 3oCHình 2.5b. Sự biến
đổi đối với IMP, Ino và Hx trong miếng philê cá tuyết chưa vô trùng ở 3oC ***SORRY, THIS MEDIA TYPE IS

Enzym xúc tác quá trình hình thành formaldehyt được gọi là TMAO-ase hoặc TMAO demethylase, nó thường
được tìm thấy trong các loài cá tuyết.
Ở cá lạnh đông formaldehyde có thể gây ra sự biến tính protein, làm thay đổi cấu trúc và mất khả năng giữ
nước của sản phẩm. Sự tạo thành DMA và formaldehyde là vấn đề quan trọng cần quan tâm trong suốt quá
trình bảo quản lạnh đông. Tốc độ hình thành formaldehyde nhanh nhất khi ở nhiệt độ lạnh đông cao (lạnh
đông chậm). Ngoài ra, n
ếu cá bị tác động cơ học quá mức trong các khâu từ khi đánh bắt đến khi làm lạnh đông và nếu nhiệt độ
trong quá trình bảo quản lạnh động bị dao động thì lượng formaldehyde hình thành sẽ tăng.
Bảng 2.3. Tóm tắt những biến đổi trong quá trình tự phân giải của cá ướp lạnh
Enzym Cơ chất Các biến đổi xảy ra Ngăn chặn/Kìm hãm
Enzym phân giải
glycogen
Glycogen
- Tạo ra acid lactic, làm
giảm pH của mô, làm
mất khả năng giữ nước
trong cơ.
- Trên thực tế, nếu được thì
nên để quá trình tê cứng của
cá diễn ra ở nhiệt độ càng
gần 0oC càng tốt.

- Nhiệt độ cao khi xảy
ra tê cứng có thể dẫn
đến sự nứt cơ thịt
Phải tránh gây căng thẳng
cho cá ở giai đoạn trước khi
xảy ra tê cứng.
Enzym gây ra tự phân
giải, liên quan đến sự phá

- Vấn đề sẽ gia tăng khi đông
lạnh/rã đông hoặc bảo quản
lạnh trong thời gian dài.
Calpain
Các
protein
sợi cơ
- Làm mềm mô cá và
giáp xác lột xác
- Loại bỏ canxi để ngăn chặn
quá trình hoạt hóa
Collagenase
Mô liên
kết
- “Vết nứt” trên miếng
philê- Gây mềm hóa
- Sự thoái hóa của mô liên kết
liên quan đến thời gian và
nhiệt độ bảo quản lạnh
TMAO demethylase TMAO
- Tạo ra formaldehyt
làm cứng cơ của họ cá
tuyết khi đông lạnh
- Bảo quản cá ở nhiệt độ <-
30oC- Tác động vật lý quá
mức và quá trình đông lạnh/rã
đông làm tăng hiện tượng
cứng cơ do FA
BẢNG 3
Biến đổi do vi sinh vật

Micrococcus
Lactobacillus Các vi
khuẩn có dạng hình chùy
Vibrio và Photobacterium
đặc trưng cho nước biển;
Aeromonas đặc trưng cho n-
ước ngọt
BẢNG 4
Hai loại vi khuẩn gây bệnh thường làm biến đổi mùi vị của cá và nhuyễn thể gồm: Clostridium botulinum
loại E, B, F và Vibrio parahaemolyticus.
- Clostridium botulinum là vi khuẩn sinh bào tử kháng nhiệt. Vi khuẩn này không có hại nếu tồn tại một
lượng nhỏ trong cá tươi. Vi khuẩn sẽ trở nên rất nguy hiểm khi điều kiện bảo quản hoặc chế biến không tốt
tạo điều kiện thuận lợi cho bào tử sinh sản, phát triển và sản sinh độc tố. Vi khuẩn loại E, B, F có khả năng
kháng nhiệt thấp.
- Vibrio parahaemolyticus là loại vi khuẩn ít chịu nhiệt, ưa muối gây bệnh viêm đường ruột với các triệu
chứng bệnh giống như triệu chứng bệnh gây ra do Salmonella. Bệnh chỉ xảy ra khi ăn vào lượng lớn tế bào
vi khuẩn (khoảng 106cfu/g), mức thông thường có thể chấp nhận được là 103cfu/g. Loại vi khuẩn này rất
nhạy cảm với nhiệt (nóng và lạnh).
Ngoài ra, một số loại vi khuẩn khác được tìm thấy trong cá và các loài hải sản khác như Clostridium
perfringen, Staphylococcus aureus , Salmonella spp., Shigella spp. bị lây nhiễm do quá trình vận chuyển và
chế biến không đảm bảo vệ sinh.
Sự xâm nhập của vi sinh vật
Thịt của cá sống khỏe mạnh hoặc cá vừa đánh bắt thì không có vi khuẩn vì hệ thống miễn dịch của cá ngăn
chặn sự phát triển của vi khuẩn trong thịt cá. Khi cá chết, hệ thống miễn dịch bị suy yếu và vi khuẩn được
tự do sinh sôi phát triển. Trên bề mặt da, vi khuẩn phần lớn định cư ở các túi vảy. Trong quá trình bảo
quản, chúng sẽ xâm nhập vào cơ thịt bằng cách đi qua giữa các sợi cơ. Những nghiên cứu của Murray và
Shewan (1979) cho thấy rằng trong quá trình bảo quản bằng đá chỉ có một lượng rất hạn chế vi khuẩn xâm
nhập vào cơ thịt. Có thể dùng kính hiển vi để phát hiện được vi khuẩn trong cơ thịt một khi lượng vi sinh
vật trên bề mặt da tăng lên trên 106 cfu/cm2 (Ruskol và Bendsen, 1992). Điều này quan sát thấy được ở cả
hai trường hợp khi bảo quản cá bằng đá và ở nhiệt độ thường. Không có sự khác nhau về mô hình xâm

phẩm cá có những vi khuẩn gây hỏng đặc trưng riêng của nó và lượng vi khuẩn này (so với lượng vi khuẩn
tổng số) có liên quan đến thời hạn bảo quản.
Bảng 2.5. Các hợp chất đặc trưng trong quá trình ươn hỏng của thịt cá bảo quản hiếu khí hoặc được đóng
gói có đá và ở nhiệt độ môi trường
Vi sinh vật đặc trưng gây ươn hỏng Các hợp chất ươn hỏng đặc trưng
Shewanella putrefaciensPhotobacterium
phosphoreumCác loài
PseudomonasVibrionaceaeCác vi khuẩn gây hỏng
hiếu khí
TMA, H2S, CH3SH, (CH3)2S,
HxTMA, HxCeton, aldehyde, este, các
sunfit không phải H2STMA, H2SNH3,
các acid: acetic, butyric và propionic
BẢNG 5
Bảng 2.6. Cơ chất và các hợp chất gây biến mùi do vi khuẩn sinh ra trong quá trình ươn hỏng của cá
Cơ chất
Các hợp chất sinh ra do hoạt động
của vi khuẩn
TMAOCysteineMethionineCarbohydrat và
lactatInosine, IMPCác acid amin (glycine, serine,
leucine)Các acid amin, urê
TMAH2SCH3SH, (CH3)2SAcetat,
CO2, H2OHypoxanthineCác este,
ceton, aldehydeNH3
BẢNG 6
Trước tiên vi khuẩn hiếu khí sử dụng nguồn năng lượng carbohydrate và lactate để phát triển tạo thành
CO2 và H2O. Kết quả của tiến trình này làm giảm thế oxy hóa khử trên bề mặt sản phẩm. Dưới điều kiện
này, vi khuẩn yếm khí (Alteromonas putrefacien, Enterobacteriaceae) phát triển khử TMAO thành TMA theo
bởi các phản ứng sinh hóa:
Hình 8

kháng vi khuẩn tự nhiên và cấu trúc sinh học.
a. pH
Nhiều loài vi sinh có thể phát triển khi giá trị pH thay đổi trong phạm vi rộng. pH giới hạn cho sự phát triển
của vi sinh vật thay đổi từ 1-11. pH tối ưu cho hầu hết các loài vi sinh vật phát triển khoảng 7,0. Sự phát
triển của vi sinh vật ở giá trị pH khác nhau, cho trong bảng sau:
Bảng 2.7. pH tối ưu và giới hạn pH cho sự phát triển của vi sinh vật
pHVi sinh vậtMin.Opt. Max.
Vi khuẩn 4,4 7,0 9,8
Nấm men 1,5 4,0 – 6,09,0
Nấm mốc 1,5 7,0 11,0
BẢNG 7
Tuy nhiên, có một vài trường hợp ngoại lệ. Vi khuẩn chịu axit như vi khuẩn axit lactic, axit acetic có thể
phát triển ở pH < 4,4. pH tối ưu cho sự phát triển của acid acetic trong khoảng 5,4-6,3 và của acid lactic từ
5,5-6,0. Vi khuẩn bazơ có thể phát triển ở môi trường pH kiềm. Vibrio parahaemolyticus phát triển ở khoảng
pH từ 4,8-11,0 và Enterococcus phát triển ở khoảng pH từ 4,8-10,6.
b. Độ hoạt động của nước (aw)
Nước cần cho quá trình phát triển và trao đổi chất của vi sinh vật. Thông số quan trọng nhất dùng để đo
lường nước là độ hoạt động của nước (aw).
Độ hoạt động của nước trong thực phẩm là tỉ số giữa áp suất hóa hơi riêng phần của nước trong thực phẩm
(P) và áp suất hóa hơi riêng phần của nước tinh khiết (Po) ở cùng nhiệt độ.
aw = P/Po
Giảm độ hoạt động của nước bằng cách giảm áp suất hóa hơi của thực phẩm. Điều này có thể thực hiện
bằng cách cho bay hơi một phần nước hoặc bổ sung thêm các chất tan vào sản phẩm. Sự phát triển của các
nhóm vi sinh vật khác nhau bị giới hạn bởi độ hoạt động của nước thấp.
Bảng 2.8. aw thấp nhất cho sự phát triển của vi sinh vật
Vi sinh vật aw thấp nhấp
Vi khuẩn gram âmgram dương0,950,91
Nấm mốc 0,80
Nấm men 0,88
BẢNG 8

hơn là có sự hiện diện của oxy. Vi khuẩn kỵ khí không sinh bào tử như Bacteroides thường không chịu được
với thế oxy hóa khử cao, trong khi các loài clostridia có thể sống sót một thời gian dài ở thế oxy hóa khử
cao (+110 mv) trong sự hiện diện của oxy và đôi khi cũng phát triển ở thế oxy hóa khử cao (+370 mv)
trong điều kiện không có oxy. Vi sinh vật kỵ khí bắt buộc thường phát triển nhiều nhất ở phần trong của cá
chưa chế biến.
Cá mới vừa đánh bắt, Eh trong mô cơ cá luôn luôn dương (+200 đến +300 mv). Trong suốt quá trình bảo
quản, Eh giảm nhanh và còn lại ở mức rất thấp, Eh âm trong suốt quá trình ươn hỏng (- 300 đến - 400 mv).
Có mối quan hệ rất gần giữa Eh và sự hiện diện của TMAO. Ví dụ ở cá tuyết, Eh trong mô cơ giảm cùng với
sự khử TMAO thành TMA. Ở cá muối, vi khuẩn khử TMAO bị ức chế nhờ aw thấp, vì vậy TMAO dao động
không lớn, Eh thay đổi không đáng kể và vẫn duy trì giá trị dương.
* Vi khuẩn kỵ khí không bắt buộc
Vi khuẩn kỵ khí không bắt buộc trong cá như Lactobacillaceae, Enterobacteriaceae, Corynebacteriaceae và
vi khuẩn khử TMAO như Pseudomonas spp., Acinetobacter-Moraxella spp. có thể sử dụng oxy như chất
nhận điện tử, nhưng trong điều kiện không có oxy chúng có thể nhận các điện tử khác như NO3-, SO42-,
TMAO. Chúng có thể phát triển trên bề mặt và cả bên trong thịt cá, hoạt động phân giải protein và lipid.
Sản phẩm của sự phân giải thường là các acid hữu cơ và TMA (trong trường hợp vi khuẩn khử TMAO).
Chúng là các vi khuẩn rất quan trọng gây nên sự ươn hỏng thực phẩm. Một số loài kỵ khí không bắt buộc
như Enterobacteriaceae là vi khuẩn gây ảnh hưởng đến sức khỏe cộng đồng.
d. Giá trị dinh dưỡng của cá
Để hoạt động và phát triển, vi sinh vật cần nước, nguồn năng lượng cacbon, nitơ, các loại khoáng và
vitamin. Trạng thái tự nhiên và giá trị dinh dưỡng của cá sẽ ảnh hưởng đến sự phát triển của chúng.
* Nguồn năng lượng
Carbohydrate (mono-, di-, và polysaccharide), các acid hữu cơ, các hợp chất rượu là nguồn năng lượng
chính. Các acid amin, di-, tri-, polypeptide cũng có thể sử dụng như nguồn năng lượng. Hàm lượng
carbohydrate trong cá và các loài giáp xác rất thấp (< 1%), động vật thân mềm chứa hàm lượng
carbohydrate cao hơn (> 3%).
* Nguồn nitơ
Vi sinh vật cần nitơ cho quá trình sinh tổng hợp của chúng. Chúng có thể sử dụng nguồn acid amin,
peptide, nucleotide, urê, amoniac (hợp chất phi protein) và protein. Các thành phần này được tìm thấy
trong cá, giáp xác và động vật thân mềm.

Độ hoạt động của nước (aw) có liên quan đến độ ẩm tương đối cân bằng (ERH)
ERH (%) = aw . 100
Cần phải điều khiển độ ẩm tương đối cân bằng trong sản phẩm một cách nghiêm ngặt để tránh sự hút hoặc
mất nước do sự bay hơi.
c. Sự hiện diện loại và nồng độ khí trong môi trường
Thay thế không khí bằng một hoặc nhiều loại khí khác (O2, CO2, N2) sẽ có ảnh hưởng đến sự phát triển
của vi sinh vật.
Sự oxy hóa chất béo
Trong lipid cá có một lượng lớn acid béo cao không no có nhiều nối đôi nên chúng rất nhạy cảm với quá
trình oxy hóa bởi cơ chế tự xúc tác. Biến đổi xảy ra quan trọng nhất trong chất béo của cá là tiến trình oxy
hóa hóa học.
Sự oxy hóa hóa học (tự oxy hóa)
- Giai đoạn khởi đầu
RH Ro (gốc tự do)
(chất béo chưa bão hòa)
Bước khởi đầu có thể được tăng cường dưới tác dụng của nguồn năng lượng như khi gia nhiệt hoặc chiếu
sáng (đặc biệt là nguồn ánh sáng UV), các hợp chất hữu cơ, vô cơ (thường tìm thấy dưới dạng muối Fe và
Cu) là chất xúc tác rất nhạy cảm vì vậy có ảnh hưởng rất mạnh, kích thích quá trình oxy hóa xảy ra.
- Giai đoạn lan truyền
Ro
Cơ chế của sự phân hủy hydroperoxide chưa được biết rõ, nhưng có một vài sự phân hủy hydroperoxide tạo
thành aldehyde và ketone mà không cần sự phân cắt chuỗi cacbon. Các hợp chất tạo thành mùi vị xấu cho
sản phẩm được hình thành sau khi chuỗi cacbon bị phân cắt. Các thành phần này sau khi phân cắt tạo
thành các hợp chất hòa tan trong nước, sau đó có thể bị phân giải dưới tác dụng của vi sinh vật tạo thành
CO2 và H2O.
- Giai đoạn kết thúc
Hình 11
Sự tạo thành gốc tự do do hoạt động của enzym
Dạng phân giải lipid này liên quan đến cả 2 quá trình thủy phân lipid và sự phân hủy acid béo do hoạt động
của enzym lipoxidase. Quá trình thủy phân lipid gây ra do vi sinh vật hoặc enzym lipase nội tại. Bước đầu