a daỷng sinh hoỹc
81
Nhổợng cỏu hoới vóử chố sọỳ õa daỷng vỏựn tióỳp tuỷc mỷc duỡ ngổồỡi ta õóửu bióỳt
rũng sổỷ õa daỷng ồớ vuỡng nhióỷt õồùi cao hồn vuỡng ọn õồùi. Thờ duỷ sọỳ loaỡi kióỳn ồớ
Alaska laỡ 7, ồớ Cuba laỡ 101, ồớ Trinida laỡ 134, vaỡ ồớ Brazil laỡ 222. Coù 293 loaỡi rừn ồớ
Mexico, 126 loaỡi ồớ Myợ vaỡ chố coù 22 loaỡi ồớ Canada. Hồn 1000 loaỡi caù õổồỹc phaùt
hióỷn ồớ Amazon trong khi õoù ồớ Trung Myợ chố coù 456 vaỡ Great lake ồớ Bừc Myợ chố
Hỗnh 3.6 b: Phỏn bọỳ tờnh õa da
ỷ
n
g
chim
,
tờnh õa da
ỷ
n
g
cao nhỏỳt thuọ
ỹ
c vuỡn
g
Tỏ
y
nam M
y
ợ
(
Cook
,
1969
)

- 45
o
N 60 - 10
Lổồợng thó Myợ 30
o
- 45
o
N 40 - 10
Caù bióứnBồỡ bióứn California 32
o
- 42
o
N 229 - 119
KióỳnNam Myợ 20
o
- 55
o
S220 - 2
Calanoida Bừc Thaùi Bỗnh dổồng 0
o
- 80
o
N 80 - 10
Gastropod Bồỡ bióứn Atlantic cuớa Bừc Myợ 25
o
- 50
o
N 300 - 35
Bivalvia Bồỡ bióứn Atlantic cuớa Bừc Myợ 25
o

nỉỵa.
Gi thuút cảnh tranh:
åí vng nhiãût âåïi: sỉû chn lc tỉû nhiãn âỉåüc
khäúng chãú bàòng úu täú váût l v nhỉỵng loi âọ s chëu tạc âäüng chn lc kiãøu
r. ÅÍ nhỉỵng vng än âåïi cáûn nhiãût âåïi, cạc loi chëu tạc âäüng chn lc kiãøu k,
cảnh tranh mảnh v tỉång tạc nhiãưu. Sỉû cảnh tranh khäúc liãût lm gim säú loi,
cho phẹp nhiãưu loi phán bäú theo mäüt trủc. Mäüt láưn nỉỵa khäng cọ mäüt tiãu
chøn âạnh giạ âäưng thåìi thäng säú mäi trỉåìng hẻp khäng âỉåüc xạc âënh â
cho sỉû biãún âäüng cạc nhọm sinh váût v sỉû phán bäú ca chụng tỉì vng xêch
âảo cho âãún vng cỉûc.
Gi thuút vãư âëch hải
: thuút ny trại ngỉåüc våïi thuút cảnh tranh v
âỉåüc bn lûn cho ràòng cọ nhiãưu âëch hải v k sinh trng åí vng nhiãût âåïi
v âiãưu âọ kẹo pháưn thỉïc àn ca chụng dỉåïi mỉïc täưn tải ca sinh váût v sỉû
cảnh tranh cng gim, cho phẹp nhiãưu loi cng täưn tải. Gia tàng sỉû âa dảng
kêch thêch nhiãưu âiûch hải xút hiãûn. Paine (1966) âãư nghë thuút ny trong
nghiãn cỉïu vãư qưn x vng triãưu åí båì biãøn táy Bàõc M thüc vënh Milkkaw
Hçnh 3.7: Quan hãû thỉïc àn giỉỵa sao biãøn v cạc nhọm sinh váût khạc, vai tr ca loi quút âënh.
Dổồng Trờ Duợng G.T. 2001
84
vaỡ õaớo Tatoosh ồớ bang Washinton, ồớ õoù chuọứi thổùc n khaù ọứn õởnh vaỡ sao bióứn
Piaster
laỡ õiỷch haỷi ồớ bỏỷc cao nhỏỳt vỗ: ọỳc bióứn
Thais
n nhuyóứn thóứ hai voớ vaỡ
Balanus
, trong khi õoù sao bióứn laỷi n nhoùm naỡy gọửm
Thais, Chitons, Limpet
vaỡ
Mitella

ọn õồùi coù nhióửu quỏửn xaợ treớ hồn vuỡng nhióỷt õồùi vỗ vuỡng ọn õồùi coù hióỷn tổồỹng
Âa dảng sinh hc
85
âọng bàng v khê háûu biãún âäøi mảnh. Theo quan âiãøm ny, nhỉỵng loi cọ kh
nàng säúng åí vng än âåïi khäng thãø di cỉ tråí lải vng khäng bë âọng bàng vo
thåìi k bàng h hay nhỉỵng loi âiả phỉång tiãún họa chỉa â âãø tảo loi måïi
nhàòm måí räüng vng cỉ trụ. Häư Baikal åí Liãn xä (c) xỉa kia l mäüt häư än âåïi
khäng âọng bàng v ráút âa dảng sinh váût, cọ 580 loi âäüng váût khäng xỉång
säúng âạy (Kozhov, 1963). So sạnh våïi häư âọng bàng åí Bàõc Canada, häư Great
Slave, chè cọ 4 loi (sanders, 1968). Våïi âàûc tênh tỉång tỉû, vng än âåïi cọ thãø
so sạnh nhỉ l mäüt thỉ viãûn cng cåí. Säú loi, sạch trong mäùi thỉ viãûn, phủ
thüc vo nhiãưu thỉï. Vng nhiãût âåïi l thỉ viãûn cọ âáưy â loải v cåí sạch,
khäng gian chỉïa sạch qui âënh säú sạch åí âọ. Vng än âåïi cọ ráút nhiãưu chäø
chỉïa sạch, säú sạch phủ thüc vo täúc âäü mua sạch ca thỉ viãûn v thåìi gian
thỉ viãûn måí ra hoảt âäüng.
Gi thuút vãư tênh äøn âënh ca khê háûu
: sinh váût vng än âåïi thêch nghi våïi
âiãưu kiãûn khàõc nghiãût ca mäi trỉåìng v sỉû biãún âäøi låïn vãư khê háûu. Vng
nhiãût âåïi cọ khê háûu tỉång âäúi äøn âënh hån v sinh váût êt thêch nghi v chëu
âỉûng våïi âiãưu kiãûn nhiãût âäü tháúp v âäü áøm thay âäøi mảnh vç tháût ra cọ nhiãưu
biãún âäøi nh åí vng nhiãût âåïi cn vng än âåïi thç biãún âäøi låïn trong mäüt láưn.
Nhiãưu loi sinh váût nhiãût âåïi tråí nãn thêch nghi åí mäùi vng riãng biãût. Thê dủ
âäüng váût âạy biãøn sáu cọ nhiãưu loi vç mäi trỉåìng åí âáy äøn âënh hån cạc thy
vỉûc nong cản khạc. Tuy nhiãn cọ nhiãưu biãún âäøi låïn vãư nhiãût âäü, âäü màûn v
dng chy vng nỉåïc nong nhiãût âåïi nhỉ rản san hä lải cọ tênh âa dảng cao.
Gi thuút vãư sỉïc sn xút
: nhỉỵng vng cọ sỉïc sn xút cng låïn thç tênh
âa dảng cng cao, âiãưu ny dỉûa v thạp nàng lỉåüng v sỉû täưn tải cạc loi
trong thạp âọ. Thê dủ láúy mäüt con vẻt säúng vng än âåïi âỉa vo phng cung
cáúp â cạc loải cáy trại vng nhiãût âåïi, trại cáy cọ quanh nàm nhỉng con vẻt

(1992) cho ràòng cạch gii thêch täút nháút vãư sỉû âa dảng sinh hc vng än âåïi-
nhiãût âåïi l do täúc âäü tiãún họa, tảo nhiãưu loi åí vng nhiãût âåïi. Nàng lỉåüng
Âa dảng sinh hc
87
cao vng nhiãût âåïi chè (a) lm ngàõn âi thåìi gian ca mäüt thãú hãû, (b) täúc âäü biãún
dë cao hån, (c) thục âáøy sỉû chn lc dáùn âãún sỉû täưn tải cạc biãún dë thêch håüp.
Bng 3.3: Sỉû biãún âäøi tênh âa dảng theo vé âäü v nhỉỵng sai láưm (Rhode, 1992)
Sai láưm L do
Tạc âäüng häø tỉång - Cảnh tranh
- Âëch hải
- Bãûnh
- Dë håüp theo khäng gian
Khäng â bàòng chỉïng - ÄØn âënh thåìi tiãút
- Sỉïc sn xút
- Diãûn têch
- Thåìi k sinh thại
Chỉa - Täúc âäü tiãún hoạ
III. Tênh äøn âënh.
Mäüt qưn x gi l äøn âënh khi khäng cọ sỉû thay âäøi no trong cạc
thnh viãn ca qưn
x. Mỉïc âäü biãún âäøi cọ
thãø diãùn ra trong
nhiãưu nàm hay nhiãưu
tháûp k. Säú liãûu di
hản trãn mäüt vi qưn
x chỉïng minh “sỉû äøn
âënh” láu di. Quan
sạt chim l mäüt tr gii
trê v säú liãûu di hản
chỉïng t sỉû äøn âënh ca nọ (hçnh 3.8). Tuy nhiãn säú liãûu âọ khäng r rng tỉì

- Khọng baớo õaớm rũng quỏửn xaợ ọứn õởnh khi xaùc õởnh
- Khọng õuớ thồỡi gian tổỡ bừt õỏửu õóỳn phuỷc họửi khi coù sổỷ thay õọứi tổỷ
nhión (thờ duỷ nhổ baợo tọỳ, chaùy).
Mọỹt dổợ kióỷn vóử vióỷc õóỳm 13 loaỡi n coớ cồớ lồùn vaỡo nm 1959 cho õóỳn
1984 vồùi chu kyỡ 3 nm mọỹt lỏửn cho thỏỳy coù sổỷ thay õọứi nhoớ. Chố coù sọỳ lổồỹng
trỏu thay õọứi õaùng kóứ, chổùc nng cuớa nm nhoùm khọng khaùc bióỷt õoù laỡ (1)
a daỷng sinh hoỹc
89
trỏu, (2) voi n coớ, (3) voi n cỏy, (4) nhoùm n coớ khaùc, vaỡ (5) nhoùm n cỏy
khaùc. Theo õỏy cho thỏỳy sọỳ lổồỹng trỏu tng dỏửn tổỡ sau dởch trỏu boỡ vaỡo nm
1959 vaỡ Prins cuỡng vồùi Douglas-Hamilton xem sổỷ caỷnh tranh laỡ õọỹng cồ chờnh
õoùng goùp vaỡo tờnh ọứn õởnh naỡy.
2. Tỗnh traỷng õa ọứn õởnh
Hỏửu hóỳt mọỹt quỏửn xaợ trồớ laỷi mọỹt caùch chờnh xaùc tỗnh traỷng ban õỏửu
trổồùc khi coù sổỷ xaùo trọỹn thỗ goỹi laỡ tờnh ọứn õởnh. Nóỳu trong mọỹt vuỡng bở traỡn
dỏửu, quỏửn thóứ 90-100 caù thóứ vuỡng trióửu giaớm õaùng kóứ chố coỡn 85 thỗ quỏửn xaợ
naỡy trồớ laỷi tỗnh traỷng ban õỏửu hay bióỳn thaỡnh mọỹt quỏửn xaợ khaùc? Nóỳu quỏửn xaợ
phuỷc họửi khọng phong phuù bũng quỏửn xaợ cuợ thỗ coù thóứ noùi laỡ quỏửn xaợ õoù õaợ
thay õọứi khọng? tổỡ õoù ta coù thóứ noùi õoù laỡ quỏửn xaợ õa ọứn õởnh. Coù ba sổỷ tranh
luỏỷn chờnh laỡ
(1). Tỏỷp hồỹp laỷi ồớ mọỹt vuỡng naỡo õoù trổồùc vaỡ sau khi xaùo trọỹn õổồỹc giaới
thờch nhổ laỡ sổỷ luỏn phión ọứn õởnh khi nhổợng bióỳn õọứi vỏỷt lyù xuỏỳt hióỷn thỗ taỷo
ra sổỷ thay õọứi thờ duỷ nhổ tng mổùc õọỹ dinh dổồợng, cuọỳi kyỡ nọng nghióỷp,
nhióỷt õọỹ nổồùc, lừng tuỷ buỡn õaùy hay bở sn bừt.
(2). Mọỹt tỗnh traỷng nhỏn taỷo do bọứ sung hay lỏỳy ra õởch haỷi hay nhoùm
caỷnh tranh nhổ laỡ bọứ sung caù vaỡo họử nuọi ồớ Anh vaỡ Great lake.
(3). Dổợ lióỷu khọng lỏỳy hồn mọỹt thóỳ hóỷ hay mọỹt nm õóứ taỷo sổỷ ọứn õởnh
lỏu daỡi.
3. a daỷng vaỡ ọứn õởnh
Nhióửu nhỏn tọỳ cuỡng aớnh hổồớng seợ laỡm yóỳu õi taùc õọỹng trong loaỡi vaỡ seợ

mọỹt thờ nghióỷm chỷc cheớ. Thờ nghióỷm gỏửn nhỏỳt laỡ cuớa Hairstone vaỡ caùc cọỹng sổỷ
(1968) vóử vióỷc nuọi vi sinh vỏỷt.
Paramecium
khi nuọi vaỡ cho n bũng vi khuỏứn,
khi cho n mọỹt loaỡi thỗ ờt coù khuynh hổồùng mỏỳt õi (tọỳc õọỹ mỏỳt õi laỡ 32%), khi
tng lón 3 loaỡi laỡm thổùc n thỗ kóỳt quaớ phuỷ thuọỹc vaỡo loaỡi bọứ sung sau. Roợ
a daỷng sinh hoỹc
91
raỡng laỡ caùc loaỡi khọng thóứ thay õọứi õồn giaớn sọỳ lổồỹng. Cuọỳi cuỡng khi mổùc
dinh dổồợng thổù 3 õổồỹc thóm vaỡo, hỗnh thaỡnh õởch haỷi cuớa Protozoa laỡ
Didinium
vaỡ
Woodruffia
, õỏy thỏỷt sổỷ laỡm giaớm õi tờnh ọứn õởnh bồới vỗ
Paramecium
chố chởu aùp lổỷc suy thoaùi vaỡ bao nhióu loaỡi
Paramecium
tọửn taỷi laỡ 1
hay laỡ 2 loaỡi õởch haỷi tọửn taỷi.
Trong hóỷ thọỳng õồn giaớn, sổỷ õa daỷng khọng tổỷ õọỹng dỏựn õóỳn tờnh ọứn
õởnh. Quan troỹng nhỏỳt laỡ caùc loaỡi khọng thóứ thay õọứi nhau mọỹt caùch õồn giaớn
õổồỹc. Theo giaớ thuyóỳt cỏn bũng, cồớ cuớa quỏửn thóứ bióỳn õọứi quanh vở trờ cỏn
bũng vaỡ õổồỹc xaùc õởnh thọng qua õởch haỷi, dởch bóỷnh, kyù sinh truỡng vaỡ caỷnh
tranh. Quỏửn xaợ ọứn õởnh hay xaùo trọỹn bở mỏỳt õi; sổỷ õa daỷng loaỡi õổồỹc xaùc õởnh
bũng sổỷ õa daỷng caùc vuỡng phỏn bọỳ rióng. Theo giaớ thuyóỳt khọng cỏn bũng,
thaỡnh phỏửn loaỡi õổồỹc xem nhổ laỡ bióỳn õọứi ọứn õởnh vaỡ khọng bao giồỡ cỏn bũng.
Sổỷ ọứn õởnh khoù gỷp vaỡ lỏu daỡi (thồỡi gian cuớa mọỹt quỏửn xaợ tọửn taỷi) vaỡ tờnh co
giaớn dóự daỡng xaùc õởnh
tỏỷp tờnh cuớa quỏửn xaợ. Khaớ
nng bióỳn õọứi theo giaớ

laỡm tng tờnh õa
daỷng cuớa hóỷ sinh vỏỷt,
õổồỡng õổùt õoaỷn thóứ
hióỷn daỷng õỏỳt vaỡ tỏửng
suỏỳt chaùy rổỡng
Dổồng Trờ Duợng G.T. 2001
94
Mọỹt quỏửn xaợ lồùn õổồỹc coi laỡ mọỹt sinh vỏỷt hóỷ (biome) noù bao gọửm: rổỡng
nhióỷt õồùi, rổỡng ọn õồùi, õọửng coớ, sa maỷc, vuỡng õỏỳt õoùng bng, raỷn san họ, vuỡng
thóửm luỷc õởa vaỡ vuỡng bióứn khồi. ióửu kióỷn khờ hỏỷu õaợ taỷo ra sổỷ õa daỷng cuớa quỏửn
xaợ, khi kóỳt hồỹp vồùi baớn õọử õởa chỏỳt õỏửu tión cuớa traùi õỏỳt thỗ thỏỳy õổồỹc kióứu phỏn bọỳ
nhổ trong hỗnh 4.1 vaỡ 4.2.
Mọựi mọỹt daỷng quỏửn xaợ bióứu hióỷn õỷc tờnh chung cuớa quỏửn xaợ õoù thờ duỷ nhổ
quỏửn xaợ rổỡng nhióỷt õồùi thóứ hióỷn sổỷ khaùc bióỷt theo tỏửng lồùp, ngổồỹc laỷi mọỹt quỏửn thóứ
õồn giaớn cuớa mọỹt loaỷi cỏy thỗ khọng thóứ hióỷn õổồỹc õỷc tờnh naỡy. Hỏửu hóỳt caùc quỏửn
Hỗnh 4.2a: Sổỷ phỏn bọỳ cuớa caùc hóỷ sinh vỏỷt chờnh trón traùi õỏỳt (theo Odum, 1971)
a daỷng õọỹng vỏỷt vaỡ
95
xaợ õóửu thóứ hióỷn sổỷ phỏn bọỳ theo tỏửng lồùp nhổ laù cỏy rỏỳt aớnh hổồớng khi bở chừn aùnh
saùng, khi chố coỡn mọỹt sọỳ ờt aùnh saùng õi qua noù. Trong õióửu kióỷn thióỳu saùng, laù cỏy
seợ sừp xóỳp thaỡnh mọỹt lồùp vaỡ khọng cho aùnh saùng loỹt qua noù khióỳn mọỹt loaỷi thổỷc
vỏỷt khaùc dổồùi taùn cuớa noù khọng phaùt trióứn õổồỹc. Trong õióửu kióỷn aùnh saùng maỷnh
vaỡ coù nhióửu tia saùng phaớn xaỷ tổỡ laù cỏy naỡy õóỳn laù cỏy khaùc vaỡ coù nhióửu tia saùng
xuyón thỏỳu qua laù cỏy laỡm cho thổỷc vỏỷt dổồùi nhổợng taùn cỏy naỡy coù õióửu kióỷn phaùt
trióứn maỷnh. Hióỷn tổồỹng naỡy õổồỹc Horn (1971) nghión cổùu rỏỳt chờnh xaùc, ọng ta õaợ
õóỳm sọỳ tỏửng laù cỏy cuớa khu rổỡng cỏửy sọửi ồớ New Jersey. ọỳi vồùi cỏy tỏửng trón coù sọỳ
tỏửng laỡ 2.7, cỏy tỏửng dổồùi laỡ 1.4, cỏy buỷi laỡ 1.1 vaỡ cỏy phuớ mỷt õỏỳt nhổ coớ laỡ 1.0.
Aẽnh saùng cuợng laỡ mọỹt yóỳu tọỳ giồùi haỷn tổồng tổỷ nhổ nổồùc vaỡ dổồợng chỏỳt. Cỏy cuợng
tỗm caùch traùnh aùnh saùng quaù mổùc, õióửu naỡy coù nghộa laỡ nhổợng cỏy phaùt trióứn hay
Hỗnh 4.2b: Sổỷ phỏn bọỳ caùc hóỷ sinh vỏỷt chờnh trón traùi õỏỳt (theo Odum, 1971)