CHƯƠNG V:LỚP POLYPLACOPHORA

Polyplacophora theo tiếng Hy Lạp có nghĩa là mang nhiều tấm vỏ (poly=nhiều,
placo=tấm, phora=mang hay đeo). Polyplacophora còn được gọi là ốc Song kinh
(Chiton), một lớp nhỏ trong ngành Mollusca bao gồm khoảng 800 loài sống hoàn toàn ở
biển. Chiton là những Mollusca biển có sự thích ứng cao với đời sống ở vùng triều
(intertidal zone) có nền đáy cứng, đặc biệt là ở các bãi đá. Chiton
điển hình có chiều dài
khoảng 3-10 cm đối với nhóm Lepidochiton và hơn 30 cm đối với nhóm Cryptochiton
Thái Bình Dương.
Đặc điểm dễ nhận dạng của Chiton là có vỏ ngoài, 8 tấm vỏ nằm ngang và xếp chồng lên
nhau như mái ngói che phủ mặt lưng. Các tấm vỏ được tiết ra từ mô màng áo. Chiton có
nhiều tấm vỏ nên cơ thể dễ dàng uốn cong theo chiều lưng bụng tùy vào hình dạng của
v
ật bám. Màng áo bên dày được gọi là vành đai màng áo. Hầu hết các loài, vành đai
mang áo có mang nhiều gai bằng can-xi được tiết ra độc lập với các tấm vỏ (Hình 18).
Xoang màng áo của Chiton là hai rãnh chạy dọc hai bên mặt bụng cơ thể. Mang lược gắn
vào vách của rãnh xoang màng áo, mỗi mang lược gồm hơn 80 sợi tơ mang kết lại có
dạng hình lông chim. Các lá mang chia rãnh màng áo thành các ngăn nước đi vào và ngăn
nước đi ra trong quá trình trao đổi khí. Nước đi vào nhờ hoạt động c
ủa các tơ mang, nước
chảy vào từ phía trước và chảy ra ở phía sau, vì vậy chất thải được thải ra theo dòng nước
từ phía sau. Dòng chảy của máu bên trong mao mạch ở mang chảy ngược với dòng nước
tạo thành hệ thống trao đổi khí ngược dòng nước (countercurrent exchange system) giúp
tăng cường khả năng trao đổi khí.
Chân Chiton phát triển và to, chiếm gần hết diện tích mặt bụng, đế chân phẳng được dùng
không chỉ để di chuyể
n mà còn để bám chặt trên mặt đá. Chiton di chuyên nhờ sự uốn
cong của cơ bàn chân dạng gợn sóng tương tự như Gastropoda. Trong tình trạng bình
thường Chiton chủ yếu bò trên mặt đá nhưng trong tình trạng nguy hiểm (gặp các động
vật ăn thịt) thì vành đai (phân mềm xung quanh vỏ) bám sát vào đá, cơ chân co lại cùng

vật ít hoạt động, chỉ di chuyển khi kiến ăn nhưng thường có tập tính quay về chính chỗ
chúng ẩn nấp hàng ngày (homing behaviour).
Mẫu hóa thạch cho thấy Chiton tồn tại hơn 500 triệu năm trước. Bằng chứng tiến hóa về
mố
i quan hệ giữa Polyplacophora và các lớp thuộc Mollusca khác chưa rõ ràng nhưng có
giả thuyết cho rằng một số Mollusca tiến hóa trực tiếp từ tổ tiên là Polyplacophora.
Chiton có lẽ đã tách biệt rất sớm từ nhánh chính của Molluca trong quá trình tiến hóa
giống như các nhóm có hình dạng giun (Caudofoveata và Solengastres). 153
CHƯƠNG VI:LỚP GASTROPODA

Gastropoda theo tiếng Hy Lạp có nghĩa là chân ở mặt bụng (gastro=bụng, pod=chân).
Gastropoda là nhóm lớn nhất trong ngành Mollusca, bao gồm khoảng 40-75 ngàn loài ốc
(snail) và ốc sên (slug) còn tồn tại trên trái đất. Gastropoda cũng là nhóm thích nghi cao
nhất trong ngành Mollusca, chúng không chỉ có số lượng loài lớn mà còn có sự phân bố
rộng ở nhiều sinh cảnh khác nhau như sông, hồ, vùng triều, biển sâu và sống phù du
trong nước. Ngoài ra, Gastropoda còn phân bố trên cạn như trên mặ
t đất, trên cây và cả ở
sa mạc. Phương thức sống và tập tính ăn của chúng cũng đa dạng, ăn thức ăn lơ lửng, ăn
thực vật, ăn động vật, ăn chất lắng tụ ở nền đáy và sống ký sinh. Ở một cá thể ốc điển
hình, cơ thể gồm khối nội tạng (visceral mass) chứa tất cả cơ quan nộ
i tạng nằm phía trên

thành các dạng ốc ngày nay đó là phát triển vỏ cuộn (coiling shell) và hiện tượ
ng xoắn
(torsion). Hai quá trình này là một sự kiện tiến hóa riêng biệt không liên quan đến nhau,
có nhiều mẫu hóa thạch chứng minh điều này. Hầu hết Gastropoda tiến hóa thấp thì vỏ
cuộn đối xứng trong khi những loài tiến hóa hơn có vỏ cuộn bất đối xứng.
Ở dạng vỏ cuộn đối xứng, vỏ nằm về bên trái cơ thể, điều này gây trở ngại cho ốc khi di
chuyển. Trong khi đ
ó, dạng cuộn bất đối xứng trục vỏ nghiêng theo trục cơ thể giúp cải
thiện sự phân phối khối lượng vỏ trên cơ thể, vỏ được mang nghiêng theo trục cơ thể nên
khối lượng của vỏ được mang bởi phần lớn nhất của chân, ốc sẽ thăng bằng hơn khi di
chuyển.
Hầu hết các loài thuộc Gastropoda có vỏ cuộn theo chiều kim đồng h
ồ, hay còn gọi là
cuộn phải (dextral). Hiện tượng cuộn phải làm giảm không gian của vỏ về bên phải gây

155
ra sự tắc xoang màng áo về bên phải, kết quả dẫn đến sự thoái hóa và biến mất của mang,
thận, tâm nhĩ và cơ quan khứu giác bên phải. Chỉ có những loài tiến hóa thấp (gần với tổ
tiên, tiêu biêu như Bộ Archaeogastropoda) thì cơ thể còn giữ cấu trúc đối xứng. Một vài
loài ốc vỏ cuộn ngược chiều kim đồng hồ, còn gọi là cuộn trái (sinistral), kết quả cũng
dẫn đến s
ự thoái hóa hay biến mất của mang, thận, tâm nhĩ và cơ quan khứu giác bên trái
(Hình 21).

Hình 21: (a) vỏ cuộn phải. (b) vỏ cuộn trái. Theo R.S. Boardman, et
al., Eds. Fossil Invertebrates. Copyright © Blackwell Scientific
Publications, Osney, England. Trích dẫn bởi Jan A. Pechenik, 2000.
Ngoài vỏ, nhiều loài Gastropoda còn có khả năng tự bảo vệ chống lại kẻ thù nhờ
tập tính sống hay chất độc. Những sự thích nghi này bao gồm các dạng sau: (i)
Gastropoda nhận biết sự tồn tại của kẻ thù nhờ khứu giác hay xúc giác nhờ đó chúng có

ển của ấu trùng là một thích
ứng có lợi cho ấu trùng hơn là cho con trưởng thành. Theo W. Garstang, dạng không
xoắn dễ bị ăn thịt vì đầu và vòm miệng (velum) khó rút vào trong vỏ. Trong khi đó, sau

156
khi xoắn, xoang màng áo quay về phía trước tạo một khoảng rỗng ở phần đầu giúp cho ấu
trùng có thể rút đầu và diện bàn vào trong vỏ nhanh hơn khi gặp kẻ thù. Tuy nhiên, giả
thuyết này chưa được chứng minh một cách thuyết phục.

Hình 22: (a) sự xoắn của ấu trùng Patella. (b) Kết quả của sự xoắn ở
con trưởng thành. Theo Hyman, The Invertebrates, Vol. III.
Copyright © McGraw-Hill Book Company, Newyork. Trích dẫn bởi
Jan A. Pechenik, 2000.
Tuy nhiên, không phải tất cả Gastropoda đều xoắn 180
o
, các loài tiến hóa hơn thuộc
nhóm Opisthobranchia và Pulmonata giảm mức độ xoắn trong quá trình phát triển, màng
áo xoay 90
o
, đôi khi 120
o
đối với vị trí ban đầu. Ở một số loài trải qua sự tháo xoắn
(detorsion) sau quá trình xoắn; kết quả là có sự sắp xếp lại các cơ quan bên trong.

II. ĐẶC ĐIỂM CẤU TẠO CỦA PROSOBRANCHIA (MANG TRƯỚC)
Prosobranchia theo tiếng Hy Lạp có nghĩa là mang ở phía trước (proso=trước,
branchia=mang). Đặc điểm nhận dạng của Prosobranchia là xoang màng áo nằm phía
trước, kết quả của hiện t
ượng xoắn. Các loài có đặc điểm cấu tạo xoang mang áo nằm
phía trước thường được xếp chung vào một lớp phụ là lớp phụ Prosobranchia, đây là lớp

Prosobranchia là những loài có mức tiến hóa thấp, hai nhóm còn lại tiến hóa từ tổ tiên có
dạng giống như Prosobranchia. Hầu hết các loài thuộc Prosobranchia có vỏ rất phát
triển, có xoang mang áo, cơ quan khứu giác, và chân. Chân thường có mang một đĩa cứng
cấu tạo từ protein hay can-xi, còn gọi là nắ
p vỏ. Khi chân rút vào trong vỏ, nắp vỏ che
kín miệng vỏ nhờ đó giúp con vật chống lại điều kiện bị sốc (nhiệt, áng sáng ), tránh bị
mất nước (bị khô hay nồng độ muối thay đổi ) và tránh bị địch hại ăn thịt.
Mang của Prosobranchia là mang dạng lược (cteno tiếng La-tinh có nghĩa là cái lược),
bao gồm nhiều sợi tơ mang nằm kề nhau kết lại tạo thành tấm mang phẳng hình tam giác.
Máu không chứa oxy (deoxygenated blood) đi vào tấm màng từ xoang máu vào (afferent
vessel). Tại mang, máu hấp thụ oxy sau đó được chuyển vào xoang máu ra (efferent
vessel). Kế đến máu được vận chuyển đến tâm nhĩ, rồi tâm thất, tại tâm thất máu được
bơm tới các mô qua động mạch và các xoang máu trên cơ thể. Các loài thuộc
Prosobranchia có tiến hóa thấp (primitive species=loài sơ khai) như các loài thuộc Bộ
Archaeogastropoda thì có một đôi tâm nhĩ, một đôi mang.
Dòng nước lưu thông trong xoang màng áo qua bề mặt tấm mang nhờ ho
ạt động của các
tiêm mao trên tấm mang. Ở nhiều loài, một phần của màng áo cuộn lại tạo thành ống hút
nước (Hình 20). Ở những loài sống vùi, ống thoát nước giúp cho chúng có thể hô hấp dễ
dàng khi vùi trong nền đáy. Những loài ăn động vật và ăn xác thối thường có ống hút
nước phát triển, chúng thường bắt con mồi bằng chất độc, trong khi đó các loài ăn vật
chất lơ lửng và chất lăng t
ụ ở nền đáy thì ống hút nước thoái hóa hoặc không có ống hút
nước.
Dòng nước đi qua mang thường theo một hướng nhất định, ở hầu hết Gastropoda nước đi
vào xoang màng áo từ bên trái của đầu, đi qua tấm mang và thoát ra ngoài ở phía bên
phải của đầu. Các loài tiến hóa thấp có hai đôi mang, nước đi vào xoang mang áo thường
từ hai bên của đầu nên trên vỏ thường có những lỗ thoát nước ra khỏi xoang mang áo như
Haliotis (Bào ng
ư) hay Fissurella. Ở tất cả các loài, hướng vận chuyển của dòng nước

biển thuộc Bộ Nudibranchia (mang tr
ần), quá trình trao đổi khí xảy ra ở những nhú lồi có
màu sáng trên lưng của con vật còn được gọi là cerata (mang thứ sinh), đó cũng là phần
mở rộng của hệ tiêu hóa. Có ít nhất một loài, cerata có thể co rút nhịp nhàng vận chuyển
máu qua xoang máu để trao đổi khí.
Vỏ bị thoái hóa hoặc không có vỏ làm tăng khả năng bị ăn thịt bởi địch hại, đó cũng
chính là áp lực chọn lọc giúp chúng phát triển nhiều cách bảo v
ệ khác nhau. Cerata của
nhiều loài Nudibranchia chứa các chất bảo vệ lấy từ con mồi của chúng (Cnidaria). Một
số loài thì có khả năng sản sinh ra các chất chống lại địch hại.
Đầu của Opisthobranchia thường mang một đôi xúc tu nằm kề ngay miệng giống như
Prosobranchia, đôi thứ hai có dạng giống như xúc tu nằm ở mặt lưng gọi là rhinophore
(cuống khứu giác). Rhinophore được xem như c
ơ quan cảm nhận hóa học giống như cơ
quan khứu giác của Prosobranchia hoặc cơ quan khứu giác trong xoang màng áo của
Opisthobranchia. 159Hình 24:
Spurilla
neapolitana,
thuộc Bộ
Nudibranchia
(mang trần).
Các nhú lồi
trên lưng gọi
là cerata làm

hay bướm biển (sea butterflies). Pteropoda có hoặc không có vỏ tùy từng loài, tất cả đều
sống phù du. Pteropoda không có cơ quan hô hấ
p, quá trình hô hấp xảy ra qua bề mặt cơ
thể.

IV ĐẶC ĐIỂM CẤU TẠO CỦA PULMONATA (ỐC PHỔI)
Pulmonata theo tiếng Latinh có nghĩa là phổi. Đặc điểm nhận dạng là xoang màng áo
phân bố nhiều mạch máu hình thành phổi. Ngược lại với Prosobranchia và

160
Opisthobranchia, vài loài trong số 17.00 loài là sống ở nước mặn, vùng triều và cửa sông.
Hầu hết Pulmonata sống trong môi trường trên cạn hoặc nước ngọt. Sên (slug) và ốc sên
(escargot) là các thành viên sống trên cạn của lớp phụ này. Hầu hết có một vỏ cuộn, một
số loài thì vỏ thoái hóa hoặc không có vỏ. Chỉ có vài loài có nắp vỏ ở chân, ở trên đầu
thường có mang 2 đôi xúc tu. Pulmonata có một lưỡi sừng dài, chúng là những loài ăn
thự
c vật. Hiện tượng xoắn bị giới hạn trong khoảng 90
o
, vì thế hệ thần kinh không bị
chéo và xoang màng áo nằm bên phải của cơ thể.

Hình 25: Cấu tạo bên trong của Pulmonata sống trên cạn, loài Helix
sp. ăn thực vật. Theo Joseph Engemann and Robert Hegner (ed.).
Copyright © 1981 by Joseph Engemann and Robert Hegner. Trích
dẫn bởi Jan A. Pechenik, 2000. Hình 26: Sự đa dạng của Pulmonata. (a) pneumostome của Lymnea
sp. Nhóm ốc sống ở ao, hồ nước ngọt và là ký chủ trung gian của sán
lá và sán dây (Platyhelminthes). (b) Helisoma sp. một loài ốc nước
162