Bộ giáo dục và đào tạo
trờng đại học nông nghiệp hà nội NGUYN KIM KIấN

NH HNG CA GONADOTROPIN N HOT NG
BUNG TRNG V S THNH THC CA TRNG Bề Luận văn thạc sĩ nông nghiệp Chuyờn ngnh: CHN NUễI
Mó s : 60.62.40

Ngi hng dn khoa hc : 1. TS. BI XUN NGUYấN
2. PGS. TS. NGUYN B MI

Hà Nội , 2010

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp
LỜI CẢM ƠN
Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn chân thành và sâu sắc tới TS. Bùi Xuân
Nguyên, người ñã tận tình giúp ñỡ, tạo ñiều kiện và hướng dẫn trực tiếp ñề tài
luận văn của tôi cho tới khi hoàn thành luận văn.
Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc và chân thành tới TS. Nguyễn Thị
Ước, người ñã giúp tôi thực hiện các thí nghiệm và tạo ñiều kiện ñể tôi hoàn
thành luận văn.
Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc và chân thành tới PGS.TS Nguyễn Bá
Mùi người ñã tận tình chỉ bảo và giúp ñỡ tôi hoàn thành luận văn.
Tôi xin bày tỏ lời cảm ơn chân thành tới các Cô, Chú, anh chị em thuộc
phòng Công nghệ phôi, Viện Công nghệ sinh học - Viện Khoa học và Công
nghệ Việt Nam, ñặc biệt tôi xin bày tỏ lòng biết ơn tới Nguyễn Thị Hồng,
Nguyễn Thị Mến, Nguyễn Thị Hiệp, ThS. Nguyễn Văn Hạnh, Nguyễn Thùy
Anh, Nguyễn Thị Thơm, Nguyễn Thị Nhung, ñã nhiệt tình giúp ñỡ tôi trong suốt
thời gian làm luận văn.
Tôi cũng xin chân thành cảm ơn Bộ môn Sinh lý – Sinh hóa ñộng vật,
tập thể cán bộ, giáo viên khoa Chăn nuôi và Nuôi trồng thủy sản trường ðại
học Nông nghiệp Hà Nội và các anh em trong phòng Kinh Doanh công ty cổ
phần GREENFEED Việt Nam.
Cuối cùng tôi xin chân thành cảm ơn gia ñình ñã ñộng viên, ủng hộ,
khích lệ tôi trong suốt quá trình học tập và hoàn thành luận văn Thạc sỹ này.
Xin chân thành cảm ơn!
Hà nội, ngày 10 tháng 10 năm 2010
Tác giả luận văn
Nguyễn Kim Kiên

2.6 Kết quả nuôi thành thục trứng bò trong nước và quốc tế 39
2.6.1 Kết quả nuôi thành thục trứng bò ở nước ngoài 39
2.6.2 Kết quả nuôi thành thục trứng bò trong nước 40

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp
ivPhần III ðỐI TƯỢNG - NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN
CỨU 42
3.1. ðối tượng, thời gian và ñịa ñiểm nghiên cứu 42
3.1.1. ðối tượng nghiên cứu 42
3.1.2. Thời gian nghiên cứu 42
3.1.3. ðịa ñiểm nghiên cứu 42
3.2. Nội dung nghiên cứu 42
3.2.1. Khảo sát khả năng khai thác trứng phục vụ nuôi thành thục in vitro
ở bò 42
3.2.2. Nghiên cứu ảnh hưởng của Gonadotropin in vitro ñến hoạt ñộng
buồng trứng bò 42
3.2.3. Nghiên cứu ảnh hưởng của gonadotropin ñến sự thành thục trứng bò 43
3.2.4. ðánh giá ảnh hưởng của Gonadotropin ñến hình thái, chất lượng của
buồng trứng, nang, trứng bò thành thục in vitro 43
3.3. Phương pháp nghiên cứu 43
3.3.1 Phương pháp tiêm hormone trên bò sống 43
3.3.2. Phương pháp thu, bảo quản và vận chuyển buồng trứng bò 43
3.3.3. Chuẩn bị môi trường thu và rửa buồng trứng bò 44
3.3.4. Phân loại nang bề mặt buồng trứng bò 44
3.3.5. Phương pháp thu trứng từ các nang trên bề mặt buồng trứng bò 44
3.3.6. Phân loại trứng bò theo chất lượng 45
3.3.7. Phương pháp nuôi thành thục trứng bò trong ống nghiệm 45

4.3.4 Ảnh hưởng của Gonadotropin ñến chất lượng trứng bò in vitro 71
4.3.5 Ảnh hưởng của Gonadotropin ñến tỷ lệ trứng bò thành thục in vitro 73
4.3.6 ðánh giá yếu tố Gonadotropin tác ñộng ñến sự thành thục trứng bò
in vitro 74
4.3.7 ðánh giá ảnh hưởng của Gonadotropin ngoại lai ñến trạng thái phát
triển, thành thục của buồng trứng, nang, trứng bò thành thục in vitro 75
V KẾT LUẬN VÀ ðỀ NGHỊ 81
5.1 KẾT LUẬN 81
5.2 ðỀ NGHỊ 82

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp
vi
DANH MỤC BẢNG
Bảng 2.1: Thời gian chu kỳ ñộng dục ở một số ñộng vật nhai lại 20
Bảng 2.2. Ảnh hưởng của FSH tác ñộng ñến kích thước, số lượng nang 31
Bảng 2.3. Ảnh hưởng của cách xử lý ñến nang trứng, noãn bào ñã thu 32
Bảng 2.4. Ảnh hưởng của cách xử lý ñến loại noãn bào thu ñược 33
Bảng 2.5. Ảnh hưởng của cách xử lý ñến sản xuất phôi in vitro ở ngày 7 sau
khi thụ tinh (trung bình ± SEM cho mỗi bê trong một tuần) 33
Bảng 2.6. Một số ñộng vật có vú ra ñời lần ñầu tiên do IVF 34
Bảng 2.7. Ảnh hưởng của nhiệt ñộ nước muối sinh lý sử dụng ñể vận chuyển
buồng trứng ñến sự phát triển thành phôi nang sau IVM và IVF 35
Bảng 2.8. Ảnh hưởng của thời gian và nồng ñộ xử lý BLI tới sự thành thục in
vitro nhân tế bào trứng bò 36
Bảng 2.9. Ảnh hưởng của thời gian nuôi chín tế bào tới tỷ lệ phát triển thành
phôi nang 38
Bảng 2.10 Ảnh hưởng mùa vụ ñến khả năng thành thục trứng bò Vàng 38

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp
viiiDANH MỤC BIỂU ðỒ VÀ HÌNH ẢNH

Hình 2.1: Vị chí, cấu tạo của buồng trứng trong cơ thể bò 3
Hình 2.2: Giải phẫu chi tiết buồng trứng và các nang trứng tồn tại trên cùng
một thời ñiểm 3
Hình 2.3: Các giai ñoạn phát triển của nang trứng 6
Hình 2.4: Hình thái cấu tạo một nang trứng 6
Hình 2.5. Cấu tạo tế bào trứng 7
Hình 2.6: Hình dạng và kích thước tế bào trứng 9
Hình 2.7 Ảnh trứng bò ở các giai ñoạn, thành thục khi xuất hiện cực cầu1 12
Hình 2.8: Sơ ñồ mối liên hệ ñiều khiển hoạt ñộng hệ nội tiết 14
Hình 2.9: Mô hình cấu tạo hóa học của Gonadotropin – Raleasing hormone 15
Hình 2.10: Chu kỳ ñộng dục và sự thay ñổi của sóng nang (3 sóng nang) 16
Hình 2.11: Sự thay ñổi kích thước của nang trứng lớn nhất và nang trứng lớn

Biểu ñồ 4.11 So sánh ảnh hưởng của Gonadotropin ñến khối lượng buồng
trứng bò 68
Biểu ñồ 4.12 So sánh ảnh hưởng của Gonadotropin ñến tỷ lệ phân loại nang
trứng bò 71
Biểu ñồ 4.13 So sánh ảnh hưởng của Gonadotropin ñến tỷ lệ trứng bò 72
Biểu ñồ 4.14 Ảnh hưởng của Gonadotropin ñến tỷ lệ thành thục trứng bò 74
Biểu ñồ 4.15 ðánh giá chung về tỷ lệ thành thục trứng bò thí nghiệm 75
Hình 4.16 Buồng trứng bò ở ba lô thí nghiệm 76
Hình 4.17 Hình thái loại trứng bò ở ba lô thí nghiệm 77
Hình 4.18 hình thái trứng bò ở 0 giờ 78
Hình 4.19 Trứng bò sau 24 giờ nuôi cấy 79
Hình thái nhân trứng bò sau 24 giờ nuôi cấy 79
Hình 4.20 Nhân trứng bò sau 24 giờ nuôi cấy 80 Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp
xDANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT

FSH : Follicle Stimulating hormone
LH : Luteinsing Stimulating hormone
BLI : Butyrolactone I
FRF : Follicle releasing factor
LRF : Luteinsing releasing factor
GV : (geminal vesicle): trứng ở giai ñoạn bóng mầm
GVBD: (geminal vesicle breakdown): trứng ở giai ñoạn màng nhân tan
MI : (metaphase I): trứng ở giai ñoạn trung kỳ I
MII : (metaphase II): trứng ở giai ñoạn trung kỳ II

truyền, chi phí của công nghệ, khía cạnh thực tế của công nghệ, các cải tiến
năng suất và chất lượng sản phẩm mong ñợi, nâng cao lợi nhuận và tính ổn
ñịnh khi sử dụng công nghệ này quyết ñịnh. Công nghệ sinh học trong sinh
sản ñòi hỏi người thực hiện phải có kỹ năng cao. Bởi vì giá thực tế phải trả
thường lớn hơn lợi nhuận vì vậy áp dụng bất cứ công nghệ sinh học nào trong
sinh sản ñể cải tiến di truyền ñều phải rất thận trọng.
Một trong những ngành công nghệ sinh học phát triển mạnh mẽ hiện
nay là ngành Công nghệ phôi. Ngành công nghệ phôi ñược chia ra làm các tổ
hợp kỹ thuật phức tạp khác nhau. Tổ hợp kỹ thuật thu và nuôi cấy trứng thành
thục trong phòng thí nghiệm là một trong số ñó. Tổ hợp này chiếm một vị trí
quan trọng: Tạo ra nguyên liệu mấu chốt cho công nghệ phôi, ñó là trứng có
nhân chín ñể kết hợp với tinh trùng tạo hợp tử phát triển thành phôi, ngoài ra
những yếu tố ảnh hưởng tới quá trình phát triển, thành thục của trứng gia súc
(trứng bò, trâu) trong cơ thể bình thường và trong phòng thí nghiệm (yếu tố

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp
2hormone có tên là Gonadotropin) ñược xem là có ảnh hưởng rất lớn tới chất
lượng nguyên liệu của công nghệ (trứng gia súc).
Ở Việt Nam, Công nghệ phôi ñược nghiên cứu tại Viện Khoa học
và Công nghệ Việt Nam từ năm 1978 với những thành công trên nhiều ñối
tượng vật nuôi. ðể phát triển các nghiên cứu cơ bản cũng như ứng dụng kỹ thuật
trong công nghệ phôi thì việc ñầu tiên và quan trọng là làm tốt khâu chuẩn bị
nguyên liệu, chất lượng nguyên liệu, trong ñó có tế bào trứng trâu, bò. Nguyên
liệu ñược sử dụng với mục ñích: tạo phôi nhân tạo, cấy truyền các hợp tử lai tạo
giữa các giống có chất lượng thịt tốt; tế bào trứng trâu, bò có thể sử dụng ñể
nhân bản vô tính cho loài Sao la (Nguyen, 2006)[71]. Chất lượng trứng tốt chịu
ảnh hưởng của yếu tố: di truyền, cơ thể, chất lượng buồng trứng, ñặc biệt là yếu

một tế bào trứng chín và rụng vì vậy mỗi lần có chửa chúng chỉ ñẻ một con.

Hình 2.1: Vị chí, cấu tạo của buồng trứng trong cơ thể bò
Nguồn: http://. www.hua.edu vn:85/cnts/[94]
Cấu tạo buồng trứng: Dẫn theo Carmen và Cs, 2008[27]

Hình 2.2: Giải phẫu chi tiết buồng trứng và các nang trứng tồn tại trên
cùng một thời ñiểm

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp
4 Các buồng trứng trưởng thành có thể ñược chia thành ba vùng: vỏ não,
tủy, khu vực hilus. Vỏ não bao gồm các biểu mô bề mặt (se); Tunica
albuginea (ta); nang buồng trứng, trứng non, trứng tiểu (pf); sf (thứ cấp), nhỏ,
vừa, lớn Graafian nang (gf) và corpora lutea (cl). Miền tủy bao gồm các mạch
máu lớn và thần kinh, hilus chứa ñộng mạch xoắn ốc lớn và các hilus hoặc
buồng trứng tế bào Leydig.
Kích cỡ và các chiều ño buồng trứng bò có sự sai khác ở các giống
khác nhau: Kích thước trung bình của buồng trứng là 35mm x 25mm x 15mm
(Bearden and Fuquay, 2000)[22]. Ở bò Lai Sind, kích thước 3 chiều dài x
rộng x sâu là 23,45mm x 16,50mm x 11,55mm (ðỗ Kim Tuyên, 1995)[11]
Sự hình thành và quá trình phát triển, thành thục của nang trứng ñược
hình thành trước khi con vật cái ñược sinh ra. Nang sơ cấp (nang bậc 1) là
một tế bào sinh dục ñược bao quanh bởi một lớp tế bào hạt (Byskov, Lintern-
Moore, 1973)[26]; Chúng nằm trong nhu mô và tập hợp theo nhóm gọi là tổ
trứng, người ta ước lượng có khoảng 75000 nang sơ cấp trong buồng trứng
bê. Với sự phát triển liên tục và thành thục trong suốt ñời sống sinh sản, một
bò già chỉ có khoảng 2500 noãn bào có khả năng phát triển. Một số noãn bào

xoang cơ thể gần với chỗ mở ra của ống dẫn trứng. Trong lúc giải phóng, tế
bào trứng ñược bao quanh bởi vành phóng xạ và một khối tế bào hạt
(Cumulus) dính ñã giúp ống dẫn trứng thu tế bào trứng và dịch chuyển trong
ống dẫn trứng. Nang trứng vỡ làm chảy máu ở các mao mạch xung quanh
hình thành lên cục máu tại vị trí trứng rụng. Nang trứng lúc này chứa ñầy máu
lên ñược gọi là thể huyết. Thể huyết sau ñó ñược thay thế bằng thể vàng là thể
cứng ñược hình thành ngay sau ñó bởi một hỗn hợp tế bào vỏ và tế bào hạt.
Có hai loại tế bào ñược tìm thấy trong thể vàng. Loại tế bào thể vàng nhỏ có
nguồn gốc từ tế bào vỏ và loại tế bào lớn có nguồn gốc từ tế bào hạt. Trong
thể vàng có nhiều mạch máu, ñó là nguồn Progesteron và các Progestin khác
của buồng trứng. Khi thể vàng thoái hoá, nó không còn phân tiết Progesteron
nữa. Nó bắt ñầu thay ñổi màu sắc và cuối cùng trở thành một cái sẹo có mầu
trắng nằm trên bề mặt buồng trứng. Nếu gia súc có chửa thì thể vàng sẽ ñược
duy trì ñến cuối giai ñoạn mang thai.

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp
6
Hình 2.3: Các giai ñoạn phát triển của nang trứng

bào trứng 2 lại tiếp tục phân chia lần thứ 2 ñể thành tế bào trứng chín và thể
cực thứ 2 theo hình thức phân chia lần thứ nhất.
Từ tế bào trứng 1 hay Ovocyt 1 qua 2 quá trình phân chia hình thành
một tế bào. Trong ñó chỉ có một tế bào phát dục hoàn toàn, hình thành tế bào
trứng chín và có khả năng thụ tinh, 3 thể cực còn lại ñều là những tế bào phát
dục không hoàn toàn và bị tiêu biến ñi. Thời kỳ thành thục cuối cùng của tế
bào trứng diễn ra trong phần ñầu của ống dẫn trứng.
Cấu tạo tế bào trứng:
Tế bào trứng là loại tế bào lớn nhất trong cơ thể gia súc với tính chất và
vai trò ñặc biệt trong sinh sản, di truyền; là một loại tế bào khổng lồ và duy
nhất có thể kết hợp với tinh trùng ñể hình thành nên cơ thể mới.

Hình 2.5. Cấu tạo tế bào trứng
Nguồn: />/ppdocs/us/co mmon/dorlands/dorland/six/000074939.htm[97]

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp
8 Cấu tạo tế bào trứng ñược chia làm 3 phần:
1. Màng : Membrane
2. Nguyên sinh chất: Cytoplasm
3. Nhân: Nucleus
* Màng tế bào trứng: Gồm 3 loại màng
+ Màng ngoài: Corona radiata
+ Màng giữa: Zona pellucida
+ Màng trong: Plasma membrane
Màng ngoài bao gồm nhiều lớp tế bào nang bao quanh trứng theo hình
phóng xạ còn ñược gọi là màng phóng xạ, các tế bào gắn liền với nhau bởi
axit hyaluronilic, axit này bị phân huỷ bởi men hyaluronidase có ở trong

0,14 mm
0,12 mm
Trứng có ñường kính từ 60 tới 20mcm ở ñộng vật có vú và cầu gai, từ
1mm ñến 2mm ở cá và ếch, ở bò sát và chim, trứng có thể có ñường kính tới
vài centimet và cân nặng tới hàng kilogam.
Hình 2.6: Hình dạng và kích thước tế bào trứng
Nguồn:
/>s/us/co mmon/dorlands/dorland/six/000074939.htm[97]
2.1.2 Sự thành thục tế bào trứng
Sau khi ñạt tới kích thước cực ñại, noãn bào chuyển sang một giai ñoạn
mới, ñó là giai ñoạn thành thục. Sự kiện này xảy ra dưới ảnh hưởng của các
cơ chế ñiều chỉnh, có vai trò quan trọng là cơ chế thần kinh – hormone trong
tương tác noãn bào với các tế bào xung quanh. Sự chuyển sang thời kỳ thành
thục ñược thực hiện dưới ảnh hưởng của các hormone kích dục tố của thuỳ

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp
10trước tuyến yên. Vào cuối giai ñoạn lớn noãn bào có khả năng phản ứng với
các ảnh hưởng ñó. Dưới tác ñộng của kích dục tố, biểu mô nang sinh ra
progesteron; chất này ñi vào noãn bào và kích thích quá trình thành thục (quá
trình chín). Quá trình thành thục ñược nghiên cứu kỹ ở lưỡng thê, cá và ñộng
vật có vú, ngày nay người ta có thể gây chín noãn bào in vitro ngoài cơ thể.
Trong ñiều kiện tự nhiên, các hormone kích dục chỉ tiết vào máu trong
những thời kỳ xác ñịnh của chu kỳ sinh sản. Ở ñộng vật sinh sản theo mùa, nó
diễn ra vào trước thời kỳ ñẻ trứng. Số nang chịu phản ứng phụ thuộc vào nồng

histone kinase H
1
tương tự một yếu tố men ñược sản xuất bởi gen cdc2, gen
này tham gia vào việc kiểm soát quá trình phân bào. ðể ñược hoạt hoá,
protein kinase P
34
phải ñược khử gốc photpho bởi các cyclin. Sự lớn lên của
nguyên sinh chất, sự biệt hoá của ty thể, sự tổng hợp, sự tích luỹ noãn hoàng
và các ARN thông tin, cuối cùng là sự biến mất của các hạt trung tâm, ñó là
những sự kiện ñã hoàn tất trước khi xảy ra sự hồi phục phân bào ở nhân trứng
(Labbé và Cs, 1989)[53]
Sự ổn ñịnh trứng ở trạng thái Metaphase II
Sự tạm dừng của trứng ở trạng thái Metaphase II cho ñến khi ñược thụ
tinh là do một sản phẩm có trong bào tương có nguồn gốc từ một gen ung thư
(proto – oncogen) C – mos, ñược gọi là nhân tố ổn ñịnh sự phân bào MSF
(Meiosis stabilizing factor) theo Yadushyla Narasimhachar and Martine Coué,
2000[90]. Sự hoạt hoá trứng phụ thuộc ñồng thời vào các quá trình photphoryl
– dephotphoryl hoá, các quá trình này lại bị ức chế bởi 6 – DMAP (6-
dimethyl – aminopurine) và các quá trình tổng hợp protein, chúng lại bị ức
chế bởi puromicine. Hai chất này có thể làm dừng một cách ñộc lập với nhau
nhờ sự ñặc lại của nguyên sinh chất hay cũng chính là làm cản trở sự phục hồi
khả năng phân bào của trứng.
Sự thành thục của nguyên sinh chất
Thành thục nguyên sinh chất của trứng ñược ñặc trưng bằng sự dịch
chuyển của các hạt vỏ (Granule Corticale) theo hướng từ bộ máy golgi ñến
màng bào tương của trứng. Những hạt này có chứa ovoperoxidase góp phần
vào việc giảm thiểu sự thụ tinh ña tinh trùng. Có mặt trong trứng của tất cả
các loài ñộng vật có vú, các hạt này cố ñịnh trên bề mặt màng bào tương bởi
một protein lạ gọi là Calpactine.



Nhân tố nội tại: Hàm lượng Estrogen trong cơ thể gia súc khi thành
thục tính. Estrogen tác ñộng lên khu vỏ não và ảnh hưởng ñến Hypothalamus,
gây tiết GnRH theo chu kỳ.
Nhân tố ngoại cảnh: nhiệt ñộ, ánh sáng, chế ñộ chăm sóc nuôi dưỡng
ñặc biệt là Steroid tự nhiên trong thức ăn xâm nhập vào cơ thể sống thông qua
tiêu hoá, qua da vào cơ quan trong cơ thể gây nên những kích thích mãnh liệt
tác ñộng ngay lên vỏ ñại não.
Vỏ ñại não sau tiếp thu những kích thích sẽ truyền xung ñộng ñến
Hypothalamus gây tiết các yếu tố giải phóng mà ngày nay gọi là các hormone
giải phóng. Các hormone ñó gồm:
LRH kích thích thuỳ trước tuyến yên tiết ra hoàng thể tố (Luteino
Releslaing Hormone – LH), LH tác ñộng vào buồng trứng làm trứng chín, LH kết
hợp với FSH làm bao noãn vỡ gây hiện tượng rụng trứng, hình thành thể vàng.
PRH kích thích thuỳ trước tuyến yên phân tiết LTH (Luteinotrofic
hormone). LTH tác ñộng vào buồng trứng duy trì sự tồn tại của thể vàng, kích
thích thể vàng tiết progesteron. Progesteron tác ñộng lên tuyến yên gây ức chế
quá trình phân tiết FSH, LH. Quá trình ñộng dục chấm dứt, nó tác ñộng vào tử
cung làm tử cung tăng sinh tạo ñiều kiện cho sự làm tổ của hợp tử. Như vậy, hoạt
ñộng chu kỳ tính của gia súc chịu sự chi phối của các hormone FSH, LH, LTH
trong ñó FSH, LH ñóng vai trò quan trọng. FSH và LH tuy ñược phân tiết riêng lẻ
nhưng lại hoạt ñộng phối hợp chặt chẽ nhịp nhàng với nhau.
Sự cân bằng nội tiết ñược giữ vững bởi cơ chế ñiều khiển ngược. Khi
hormone của tuyến nội tiết nào tăng hoặc giảm sẽ gây hiện tượng giảm hoặc
tăng hormone tương ứng của tuyến yên. Cơ chế ñó ñược gọi là cơ chế ñiều
khiển ngược dương tính.
Cơ chế ñiều khiển ngược có ba kiểu:
ðiều khiển ngược vòng dài (Long feed back): Hypothalamus và tuyến
yên có những cảm thụ và chịu tác ñộng của các hormone tuyến sinh dục.