HONG TRNG PHN (Ch biờn)
TRNG TH BCH PHNG

Giáo trình
CƠ Sở DI TRUYềN
CHọN GIốNG THựC VậT

NH XUT BN I HC HU
Hu - 2008

tính trạng hay thường được gọi là các đặc tính về hình thái-giải phẫu, sinh
lý-sinh hoá, năng suất v.v. hầu như giống nhau và ổn định trong những
điều kiện sinh thái và kỹ thuật sản xuất phù hợp.
Từ khái niệm về giống như vậy, ta có thể hình dung giống cây trồng
(crop variety; cultivar) là một nhóm các thực vật có các đặc trưng sau:
- Có nguồn gốc chung với các tính trạng hay đặc điểm giống nhau.
- Mang tính di truyền đồng nhất (nghĩa là có sự ổn định, ít phân ly) về
các tính trạng hình thái và một số đặc tính nông sinh học khác như: chiều
cao cây, thời gian sinh trưởng, khả năng chống chịu sâu bệnh v.v.
- Mang tính khu vực hoá, nghĩa là tất cả các đặc điểm hay tính trạng

9
của giống được biểu hiện trong những điều kiện ngoại cảnh (như đất đai,
khí hậu, các biện pháp kỹ thuật sản xuất) nhất định. Từ đây xuất hiện các
khái niệm về giống chịu hạn, chịu mặn, chịu úng v.v.
- Do con người tạo ra nhằm thoả mãn một hoặc một vài nhu cầu và thị
hiếu nhất định, như: năng suất cao, chất lượng tốt, giá trị thương phẩm
cao.... Các giống vật nuôi và cây trồng vì vậy được xem là những phương
tiện sống của một nền sản xuất nông nghiệp cụ thể (Hình 1.1).

Chọn lấy lá
Brassica oleracea
(cây cải dại phổ biến)
Cải xoăn
Cải hoa lơCải bắp
Su hào
Cải chồi
Brussels
Chọn
lấy thân

10
của điều kiện ngoại cảnh và có thể quan sát được bằng mắt thường.
+ Diễn biến của một quá trình sinh học, như: hô hấp, quang hợp, hoặc
phản ứng quang chu kỳ v.v. thường tỏ ra rất mẫn cảm với các điều kiện
sinh thái của môi trường như nhiệt độ, ánh sáng, độ dài ngày. Tất cả các
yếu tố này có thể tác động trực tiếp hoặc gián tiếp lên sự hoạt động của
các enzyme kiểm soát một quá trình sinh học cụ thể, và qua đó có thể ảnh
hưởng đến các tính trạng chất lượng.
- Đặc tính (characteristics): Đó là những tính chất hay đặc điểm sinh
lý, sinh hoá đặc trưng có liên quan đến các đặc tính chống chịu của thực
vật (như chịu mặn, hạn, rét, úng v.v.) và đặc điểm kỹ thuật canh tác.
(a)

(b)

Hình 1.2
Một số tính trạng hình thái ở các giống lúa trồng (Oryza sativa): (a)
màu sắc vỏ trấu, tính có râu - không râu trên mỏ hạt, mật độ và các sắp xếp hạt
trên bông; (b) màu sắc vỏ cám, độ bạc bụng và kích thước của hạt gạo.
2. Vấn đề phân loại giống
Theo Dennis (1982), sự tiến hoá của giống phải đặt trong bối cảnh
quan hệ giữa sinh vật, môi trường và con người, và chia thành ba thời kỳ:
Giống ban đầu được hình thành nối tiếp từ sự chọn lọc tự nhiên, được
hoàn thiện dần dưới sự tác động của môi trường sinh thái, của lao động
con người, nhưng còn mang đậm dấu ấn các đặc tính của quần thể hoang
dại. Một số giống địa phương vẫn còn trong tình trạng của giống ban đầu.
Giống cải tiến có tiêu chuẩn (về ngoại hình, năng suất...) do con người
đặt ra theo nhu cầu để chọn lọc và cải tiến khả năng của sinh vật.

11

Dựa trên đặc điểm bất thụ của con lai F
1
và các đặc điểm hình thái,
sinh thái và sinh lý, loài lúa trồng châu Á (O. sativa) được chia thành ba
loài phụ: Indica, Japonica và Javanica đặc trưng cho ba vùng địa lý tương
ứng là Ấn Độ, Trung Quốc-Nhật Bản và Indonesia (xem chương 2). Trong
quá trình chọn giống lúa, nhiều giống đặc sản nổi tiếng ra đời gắn liền với
các địa danh như: Tám xoan Hải Dương, Tám thơm Hải Hậu, v.v. Các
giống lúa do Viện nghiên cứu lúa quốc tế (IRRI, đặt tại Manila -
Philippines) lai tạo ra với ký hiệu IR- từng góp phần tạo ra cuộc cách
mạng xanh nổi tiếng như: IR-8, IR-36, IR-64,...; hoặc từ Viện di truyền
nông nghiệp nước ta như: DT-11, DT-14, DT-17, ...

12
II. Các hướng cơ bản của chọn giống cây trồng

Nói chung, sự phát triển của chọn giống cây trồng diễn ra theo các
hướng chính sau: (i) Hướng chọn lọc dựa trên sự lai hữu tính (còn gọi là
chọn giống truyền thống); (ii) Hướng chọn tạo giống dựa trên các kỹ thuật
gây đột biến bằng phóng xạ và hoá chất; (iii) Hướng chọn giống dựa trên
sự ứng dụng các kỹ thuật của công nghệ sinh học như: nuôi cấy mô-tế bào,
lai tế bào soma, kỹ thuật di truyền và công nghệ DNA tái tổ hợp.
Thế giới ngày nay đang phải đối mặt với hàng loạt các thách thức
trong việc phát triển công nghệ nhằm đáp ứng lương thực trước việc dân
số tăng nhanh trong khi các nguồn tài nguyên thiên nhiên lại có hạn; và có
nhiều nguy cơ dẫn tới sự phá vỡ cân bằng các hệ sinh thái nông nghiệp và
môi sinh trên toàn cầu. Vì vậy cần phải:
1. Xây dựng các ngân hàng gene hay quỹ gene nhằm góp phần bảo tồn
sự đa dạng sinh học và phục vụ cho việc cải tiến các đặc tính mong muốn
của một giống loài cụ thể trong các chương trình chọn giống thực vật.

chương trình chọn giống thực vật thông thường." (tlđd)
y Trong phiên khai mạc Hội nghị Di truyền học Quốc tế lần thứ XVIII
tại Bắc Kinh (10-15/8/1998), C.C.Tan (1998) nói rằng: "Chọn giống hay
cải thiện di truyền cho các giống cây trồng mới với năng suất cao hơn và
chất lượng tốt hơn là mục tiêu trọng tâm của chúng ta. Đó là cách thức khả
dĩ hiệu quả nhất để giữ cho việc sản xuất lương thực theo kịp đà tăng dân
số... Tuy nhiên để tăng hơn nữa năng suất trên mỗi đơn vị diện tích, các kỹ
thuật chọn giống mới phải được thực hiện bằng các công nghệ khác... Di
truyền học là cơ sở khoa học cho sự phát triển các hệ thống chọn giống."
Theo G.S. Khush (1998): "Trong quá khứ việc sản xuất lương thực gia
tăng là kết quả của sự gia tăng tiềm năng năng suất của các giống mới
cũng như tăng diện tích trồng trọt. Trong tương lai, những sự gia tăng chủ
yếu trong diện tích trồng trọt là không thể được... Bằng cách đó, chúng ta
phải sản xuất nhiều lương thực hơn từ ít đất đai hơn, với ít thuốc trừ sâu, ít
lao động hơn và ít nước hơn. Vì vậy, phải cần đến các giống cây trồng có
tiềm năng năng suất cao hơn và ổn định về năng suất. Tiềm năng năng
suất của các giống cây trồng được tăng lên thông qua các quy trình lai và
chọn lọc thông thường, cải biến các ideotype (kiểu gene cá thể) thực vật,
khai thác ưu thế lai và bằng cách làm giàu thêm quỹ gene cây trồng thông
qua lai rộng rãi... Sự ổn định về năng suất được tăng cường thông qua kết
hợp các gene kháng sâu bệnh và chống chịu stress vô sinh..."
III. Khoa học chọn giống
1. Khái niệm và nhiệm vụ của khoa học chọn giống
1.1. Chọn giống cây trồng là gì?
Chọn giống cây trồng (plant breeding) là một khoa học dựa trên các
nguyên lý của di truyền học và di truyền tế bào học (và đặc biệt là, di
truyền học phân tử - bổ sung của tác giả); nó bao gồm các nguyên lý và
phương pháp cần cho việc cải tiến bản chất di truyền của các cây trồng.
Và kết quả thường là tạo ra các giống cây trồng phù hợp hơn các giống
hiện có về một hoặc nhiều phương diện (Singh 1986).

(Kiểm tra giả thuyết)
Phát triển khung khái niệm:
Dự đoán
Tiến hành Quan sát
Hình thành Giả thuyết
Hình 1.3
Phương pháp nghiên cứu khoa học.
Nếu chối bỏ,
Từ lâu, con người phụ thuộc vào các kỹ năng của mình trong khi chọn
lọc các cây tốt hơn. Với kiến thức về thực vật rất hạn chế, con người chưa
biết gì về sự di truyền các tính trạng, vai trò của môi trường trong sản xuất
và cơ sở của sự xuất hiện các biến dị. Các phương pháp chọn lọc đã được
thiết kế mà không một chút hiểu biết về các nguyên lý di truyền. Vì vậy,
chọn giống cây trồng lúc đó chủ yếu là một nghệ thuật. Nhưng các phương
pháp chọn giống cây trồng ngày nay dựa trên các nguyên lý khoa học của
các khoa học về thực vật hẳn hòi, đặc biệt là di truyền học và di truyền học
phân tử. Như vậy, một phần lớn của công việc chọn giống là thuần tuý
khoa học với rất ít nghệ thuật can dự vào. Tuy nhiên, việc chọn đúng các
cây mong muốn ngay cả hiện nay phần nhiều mang tính nghệ thuật vì nó
tuỳ thuộc chủ yếu vào khả năng quan sát tinh tế của nhà chọn giống để xác
định đúng các biến dị có lợi, các cây tốt hơn khả dĩ mang lại nguồn giá trị
kinh tế cao... Như vậy, chọn giống cây trồng ngày nay chủ yếu là một
khoa học. Một nhà chọn giống cây trồng hiện đại phải biết tất cả những gì
anh ta có thể biết về đối tượng của mình, và tham dự vào kiến thức của
nhiều môn học có liên quan.
1.2. Lịch sử của chọn giống thực vật

15
y Thật hợp lý khi giả định rằng chọn giống cây trồng khởi thuỷ bắt đầu
khi con người lần đầu tiên chọn ra những cây hoang dại nào đó đem về

Hình 1.4
R.C.Darwin, G.Mendel, H.De Vries, W.Johannsen và G.H.Shull (từ
trái sang).

16
Chúng ta còn nhớ rằng, trong cuốn sách vĩ đại của mình, Nguồn gốc
các loài (Origin of Species), Charles Darwin (Hình 1.4) đã không bắt đầu
bằng việc giải thích chọn lọc tự nhiên như ta có thể kỳ vọng. Thay vì thế,
chương 1 của cuốn sách này dành một phần khá dài để giải thích bằng
cách nào các cây trồng và vật nuôi phát sinh thông qua chọn lọc nhân tạo
bởi con người. Các nguyên lý của sự phát triển cây trồng bằng chọn lọc
nhân tạo này vẫn còn được dùng làm mô hình cho sự hiểu biết của chúng
ta về nguồn gốc các loài bằng chọn lọc tự nhiên.
y Thông qua các công trình của Gregor Mendel (Hình 1.4), Hugo
Marie de Vries (Hình 1.4), và nhiều người khác, sự phát triển của di
truyền học vào đầu thế kỷ XX đã thiết lập nền móng khoa học vững chắc
cho chọn giống thực vật. Ở giai đoạn di truyền học cổ điển, các quy luật di
truyền của Mendel cung cấp cơ sở ban đầu cho việc xác định được các
phương thức di truyền khác nhau. Nhờ đó các nhà nghiên cứu đã đóng góp
cho sự phát triển và hiểu biết về chọn giống thực vật. Chẳng hạn, từ các
kết quả nghiên cứu của H.G. Shull (Hình 1.4) về chọn giống ngô (Zea
mays), ông phát hiện ra rằng sự nội phối (inbreeding) làm giảm đáng kể ưu
thế về sức sống và sức sản xuất. Nhưng khi lai giữa các dòng nội phối với
nhau, các con lai thu được lại có ưu thế lai cao hơn hẳn các giống ban đầu.
Các quan sát này dẫn tới việc tạo ra các giống lai phổ biến ở ngô và nhiều
cây trồng khác. Chẳng hạn, vào giữa thế kỷ XIX, năng suất kỷ lục của ngô
đạt 5 tấn/ha, thì hiện nay năng suất bình quân ở Mỹ và châu Âu đạt
khoảng 10-15 tấn/ha, và kỷ lục vượt 20 tấn/ha; v.v.
Cho đến nay, cùng với các chương trình chọn giống thông thường,
việc sử dụng các kỹ thuật đột biến trong chọn giống thực vật đã tạo ra


LAI

1. GIỮA CÁC GIỐNG
2. XA
ĐÁNH GIÁ
BIẾN DỊ CÓ SẴN
TRONG TỰ NHIÊN
CHỌN LỌC

TẠO

BIẾN DỊ
THUẦN HOÁ
THU THẬP QUỸ GENE
Hình 1.5
Các hoạt động trong chọn giống thực vật (theo Singh 1986).
ĐỘT BIẾN
NHẬP NỘI
ĐA BỘI HOÁ

1. TỰ ĐA BỘI
2. DỊ ĐA BỘI
BIẾN DỊ DÒNG SOMA

y Các mục tiêu của chọn giống thực vật:
Chọn giống cây trồng nhằm mục đích cải thiện các đặc tính của thực
vật sao cho chúng ngày càng đáp ứng được hiệu quả mong muốn về mặt
nông học và kinh tế. Các mục tiêu đặc thù thường sai khác rất lớn tuỳ
thuộc vào loại cây trồng được nghiên cứu. Dưới đây nêu tóm tắt các mục
tiêu chính của chọn giống thực vật (phỏng theo Singh 1986):
(1) Năng suất cao: Hầu hết các chương trình chọn giống nhằm vào
việc tăng năng suất cây trồng. Kết quả là đã tạo ra được các kiểu gene có
hiệu quả hơn, ví dụ: các giống lai ở ngô (Zea mays), lúa (O. sativa), v.v.
(2) Chất lượng tốt: Chất lượng của sản phẩm cây trồng xác định sự
phù hợp của nó đối với các nhu cầu sử dụng khác nhau. Vì vậy, chất lượng
là một khía cạnh quan trọng đối với các nhà chọn giống thực vật. Các tính
trạng chất lượng ở các giống khác nhau là khác nhau, ví dụ: kích thước
hạt, màu sắc, chất lượng xay xát ở lúa mỳ (Triticum aestivum); chất lượng
nấu nướng ở lúa (O. sativa); kích thước, màu sắc và hương vị của quả;
hàm lượng protein ở ngũ cốc và rau đậu; hàm lượng lysine ở ngũ cốc; v.v.
Thực ra, việc cung cấp các giống mới cho sản lượng cao đôi khi không
phải do sự cải tiến đặc thù như khả năng kháng bệnh mà là kết quả của
hiệu suất sinh lý cao hơn nói chung. Chẳng hạn, từ lâu những nỗ lực nhằm
sản xuất đường từ cây củ cải đường (Beta vulgaris) đã không thành công
chủ yếu bởi vì hàm lượng đường trong các giống sẵn có lúc đó là thấp, nói
chung dưới 7%. Gần hai thế kỷ sau, các giống mới được tạo ra có khả
năng cho hàm lượng đường ổn định ở mức 15-18% (Allard 1976).
(3) Kháng sâu bệnh: Các giống kháng sâu bệnh được coi là rẻ nhất và
phương pháp thông thường nhất được dùng để kiểm soát sâu bệnh. Các
giống kháng không chỉ gia tăng mà còn ổn định năng suất.
(4) Chống chịu các stress vô sinh: Việc tạo ra các giống mới có khả
năng chống chịu các điều kiện bất thuận của ngoại cảnh (như khô hạn,
lạnh, úng, mặn...) đã góp phần tăng đáng kể sản lượng lúa gạo ở nước ta


chu kỳ sinh trưởng của giống sao cho phù hợp hơn với mùa vụ sinh trưởng
hiện có. Chẳng hạn, bằng phương pháp chiếu xạ tia gamma (Co
60
) liều 10-
15 Krad lên hạt nẩy mầm, vào năm 2000 nhóm nghiên cứu của PGS.TS.
Nguyễn Minh Công đã chọn tạo được giống lúa "Tám thơm Đột biến" (từ
giống lúa đặc sản Tám thơm Hải Hậu của Nam Định), với nhiều đặc điểm
độc đáo như: không còn cảm ứng quang chu kỳ như ở giống gốc, có khả
năng thích ứng rộng ngay cả với các vùng đất cao, nghèo dinh dưỡng,
không chủ động được nguồn nước tưới và năng suất có thể đạt 4-5 tấn/ha,
trong khi vẫn giữ được mùi thơm của giống gốc. Hơn nữa, đây là giống
lúa Tám thơm mới đầu tiên và duy nhất trồng được cả trong vụ xuân. Nhờ

20
vậy góp phần khắc phục được tình trạng khan hiếm gạo Tám thơm trong
khoảng tháng 6 đến tháng11 hàng năm (Nguyễn Minh Công và cs 2003).
2. Mối quan hệ giữa khoa học chọn giống với các ngành khoa học khác
Sự hiểu biết về mối quan hệ giữa khoa học chọn giống với các ngành
khoa học khác có thể được giải đáp thông qua việc trả lời câu hỏi: Một nhà
chọn giống cây trồng cần phải biết những gì? Như đã nói ở trên, để có thể
thành công, nhà chọn giống cây trồng cần phải biết tất cả những gì anh ta
có thể biết về đối tượng (các thực vật) mà anh ta đang nghiên cứu. Theo
đó anh ta nên có một sự hiểu biết về các lĩnh vực hay môn học sau đây:
(1) Thực vật học (Botany). Một nhà chọn giống cây trồng phải có sự
hiểu biết rành rẽ về hình thái học và sự sinh sản của những cây mà anh ta
định cải tiến; và cũng nên làm quen với phân loại học về loại cây đó.
(2) Di truyền học (Genetics). Các nguyên lý của di truyền học cung
cấp cơ sở cho các phương pháp chọn giống cây trồng. Vì vậy, vốn kiến
thức sâu rộng có được về môn học này là rất thiết yếu cho việc cải tiến
nhanh và hiệu quả một cây trồng nào đó.

mẫn cảm khỏi bị dịch bệnh gây hại.
(9) Virus học (Bacteriology). Các rau đậu có các nốt sần rễ chứa các vi
khuẩn Rhizobium có khả năng cố định nitơ từ khí quyển. Hiệu suất của hệ
thống này phụ thuộc vào kiểu gene của cả vật chủ lẫn Rhizobium. Vì vậy,
hiểu biết về loại vi khuẩn này rất hữu ích trong việc cải tiến cây rau đậu.
Ngoài những điều nói trên, nhà chọn giống còn phải: (i) Nhạy bén
trước các nhu cầu của thị trường, nhu cầu của nhà nông và các vấn đề sản
xuất mùa vụ; (ii) Biết nhìn xa vào tương lai để có thể đón nhận các thách
thức mà nông dân có thể đương đầu những năm sau đó; và (iii) Lập kế
hoạch cho vài năm tới bởi vì phải mất một thời gian dài, thậm chí cả chục
năm, để tạo ra và phóng thích một giống mới.
Để trở thành một chuyên gia am tường tất cả các lĩnh vực nói trên quả
thật rất khó cho một cá nhân. Thay vì thế, ngày càng có nhiều tổ hợp hay
nhóm nghiên cứu được hình thành. Các chuyên gia thuộc các lĩnh vực
khác nhau (như di truyền học, bệnh học, côn trùng học và nông học) hợp
tác với nhà chọn giống cây trồng trong việc cải tiến giống.
Câu hỏi ôn tập
1. Thế nào là giống? Nêu các đặc trưng của khái niệm giống cây trồng và
cho một số ví dụ về các giống cây ngũ cốc ở nước ta.
2. Hãy giải thích những đóng góp của chọn giống thực vật trong việc cải
thiện năng suất nông nghiệp.
3. Hãy mô tả ngắn gọn lịch sử chọn giống cây trồng và nêu các đóng góp
của các nhà khoa học sau đây trong sự phát triển của ngành chọn giống
cây trồng: (i) T. Fairchild, (ii) J. Koelreuter, (iii) A. Knight, (iv) Le
Couter và Shireff, (v) Vilmorin, (vi) G. Mendel, (vii) Nilsson-Ehle,
(viii) W. Johannsen, và (ix) G.H. Shull.
4. Mô tả các mục tiêu khác nhau của chọn giống thực vật và tìm các ví dụ
thích hợp cho mỗi mục tiêu.
5. Hãy phân tích bản chất của chọn giống cây trồng và mối quan hệ giữa
nó với các môn học khác mà một nhà chọn giống thực vật phải làm

Khush G.S. 1998. "Genetics for sustaining food security in 2020". In:
XVIII
th
International Congress of Genetics (Abstracts), pp.7-8 .August 10-
15, 1998, Beijing, China.
Singh B.D. 1986. Plant Breeding: Principles and methods. 2
nd
edn.,
Kalyani Publishers, New Delhi - Ludhiana, India.
Tan C.C. 1998. "Genetics - better life for all" (Presidential address at
opening ceremony), In: XVIII
th
International Congress of Genetics
(Abstracts), pp.1-6. August 10-15, 1998, Beijing, China. 23
Chương 2
Tạo Vật liệu Khởi đầu
trong Chọn giống Thực vật

Như đã đề cập ở chương trước, để có thể tiến hành chọn lọc có hiệu
quả, cần phải tiến hành thu thập hoặc tạo ra các thay đổi đa dạng trong
kiểu gene của đối tượng chọn giống. Vì vậy, việc tạo vật liệu khởi đầu
đóng vai trò thiết yếu cho bất kỳ chương trình chọn giống thực vật nào.
Trong chương này, chúng ta sẽ tìm hiểu: (i) Vai trò của vật liệu khởi
đầu trong chọn tạo giống; (ii) Nguồn gene thực vật trong chọn giống cây
trồng; và (iii) Sơ lược các nguồn biến dị di truyền trong chọn giống.
I. Vai trò của vật liệu khởi đầu trong chọn tạo giống
Để cho công tác chọn giống thực vật thành công, trước tiên phải tiến

ở các giống cà chua (trái) và ớt (phải).
Trong số các nhóm cây hoang dại được thu thập từ nhiều vùng địa lý
khác nhau trên thế giới, người ta rất chú ý đến các đặc tính quý hiếm của
các dạng có quan hệ họ hàng gần gũi về mặt phân loại để sử dụng trong
công tác chọn tạo giống. Ví dụ, lúa dại Oryza nivara L. hoặc Oryza
officinalis L. là hai loài lúa dại cùng chi với lúa trồng Oryza sativa L.
Chúng có nhiều đặc điểm kháng sâu bệnh, kháng rầy và các điều kiện
phèn mặn được sử dụng để lai với lúa trồng nhằm tăng cường các đặc tính
ưu việt đó ở lúa trồng. Điển hình là giống lúa IR-8423 do Viện lúa quốc tế
(IRRI) tạo ra có nguồn gene từ lúa dại O. nivara L.
Để thuận tiện cho quá trình sử dụng các nguồn gene hay vật liệu khởi
đầu này trong công tác chọn tạo giống, dựa theo nguồn gốc xuất xứ của
chúng, người ta chia thành hai nhóm chính: Vật liệu khởi đầu có nguồn
gốc trong nước và vật liệu khởi đầu có nguồn gốc nhập nội. Các quần thể
trong mỗi nhóm có thể bắt nguồn từ tự nhiên hoặc nhân tạo (Hình 2.2).
Trong số vật liệu khởi đầu có nguồn gốc trong nước, quan trọng nhất
là các giống địa phương cổ truyền được hình thành ở mỗi vùng qua thời
gian dài nên chúng thích nghi và phát triển tốt ở các vùng đó. Chúng
thường mang các đặc điểm quý hiếm về mặt chất lượng, tính chống chịu
hoặc năng suất. Ví dụ, lúa tám thơm Xuân Đài ở Xuân Thuỷ - Hà Nam,
cam Xã Đoài, bưởi Đoan Hùng, nhãn lồng Hưng Yên, thanh trà Nguyệt
Biều - Huế, v.v. Còn các loài nhập nội là những giống được đưa từ các
vùng khác nhau trên thế giới đến nhưng vẫn còn giữ được những đặc tính
ban đầu của nó. Ví dụ, các giống lúa IR-8, IR-64, IR-17494... nhập từ
IRRI; hoặc các giống ngô ĐK-888, P-11 nhập từ Thái Lan.

25

Vật liệu nhân tạo Vật liệu từ tự nhiên
Các câu hoang dại
Các quần thể địa phương
(do chọn giống cổ truyền)
Các dạng lai tạo
Bộ sưu tập giông cây
trồng thế giới
Các dạng đột biến
Các dạng đa bội thể
Các dạng nuôi cấy mô
Các dạng tạo ra bằng
kỹ thuật di truyền
Các dòng tự phối
Hình 2.2 Phân loại các vật liệu khởi đầu.

26
và đa dạng như vậy cho nên cần có sự phân loại hợp lý nhằm hệ thống hoá
và cung cấp thông tin cho người sử dụng. Mặc dù ý niệm về sự phân loại
đã có từ xưa, nhưng thực sự chỉ bắt đầu từ thế kỷ thứ XVIII với hệ thống
phân loại của Carl von Linneaus. Về sau này, sự phân loại sinh vật nói
chung được hoàn thiện thêm nhờ sự phát triển của di truyền học tế bào
(cytogenetics) và di truyền học phân tử (molecular genetics). Ngoài ra, để
tiện sử dụng trong phạm trù chọn giống, người ta còn phân loại nguồn
gene thực vật dựa vào nguồn gốc xuất xứ của chúng (xem Hình 2.2).
 Theo hệ thống phân loại của Linneaus đã được sửa đổi, có các đơn vị
phân loại thường dùng (từ trong ngoặc là tiếng Latin), từ lớn đến nhỏ như
sau: Ngành (Divisio), Lớp (Classis), Bộ (Ordines), Họ (Familia), Tộc
(Tribus), Chi (Genus), Loài (Species), Nhánh (Proles), Thứ (Varietas),
Dạng (Forma), và cuối cùng là Cá thể (Individus).
Trong chọn giống thực vật, các nhà nghiên cứu thường dùng các đơn

 Mỗi loài cây trồng hay thực vật nói chung có một số lượng nhiễm
sắc thể đặc trưng (Bảng 2.1)
Dưới đây ta hãy tìm hiểu sơ lược về nguồn gốc, sự phân loại và phân
bố của Chi Oryza nói chung, và của lúa trồng châu Á nói riêng.
Theo Watanabe (1997), do tính đa dạng và phức tạp về mặt hình thái
và di truyền của chi Oryza đã gây khó khăn trong việc phân loại và đặt tên
các loài thuộc chi này. Chi Oryza có khoảng 20 loài hoang dại phân bố ở
các vùng nhiệt đới và á nhiệt đới, và chỉ có hai loài lúa trồng là: O. sativa
L. (trồng ở châu Á và nhiều vùng khác khắp địa cầu) và O. glaberrima
Steud (chỉ trồng ở một số quốc gia Tây Phi).
Về nguồn gốc của lúa trồng và sự tiến hoá của chúng, đến nay có
nhiều giả thuyết khác nhau. Tuy nhiên, theo Oka (1991) và Oka và
Morishima (1997), tổ tiên của O. sativa là loài O. perennis Châu Á và của
O. glaberrima là O. breviligulata. Hai loài này tiến hoá độc lập nhau mà
tổ tiên của chúng còn chưa được xác định.
Về nguồn gốc cây lúa trồng châu Á cũng có nhiều quan điểm khác
nhau. Matsuo (1997) đã nêu lên bốn giả thuyết về nguồn gốc của lúa trồng
Ấn Độ, Trung Quốc, các vùng núi ở Đông Nam Á và phạm vi rộng lớn với
các nguồn gốc đa chủng loại. Tuy nhiên, hiện giờ người ta tin rằng các
khu vực miền núi ở Đông Nam Á rất có thể là nguồn gốc của lúa trồng.
Kết luận này ủng hộ học thuyết của Morinaga năm 1967 cho rằng lúa
trồng xuất phát từ phía Đông Nam chân núi Hymalaya. Điều này đã được
GS. Bùi Huy Đáp đề cập từ năm 1964: Việt Nam là một trong những trung
tâm sớm nhất của Đông Nam Á được nhiều nhà khoa học gọi là quê
hương của cây lúa trồng; nó xuất hiện cách đây chừng 10 - 12 nghìn năm
cùng với nền văn hoá Hoà Bình (Bùi Huy Đáp, 1999).
Sự phân loại các giống lúa trồng thuộc loài O. sativa dựa trên hai cơ sở
chính: (i) độ hữu thụ của các cây lai F
1
, và (ii) các đặc điểm hình thái, sinh

Có bằng chứng đáng kể cho thấy rằng các cây trồng đã không được
phân bố một cách đồng bộ trên khắp thế giới. Thật vậy, dựa trên khối
lượng khổng lồ vật liệu thu thập được từ nhiều vùng khác nhau trên thế
giới trong suốt 20 năm kể từ năm 1916, nhà di truyền học người Nga
Nicolai Ivanovich Vavilov (1887-1943; Hình 2.3) đã xây dựng nên học
thuyết về các trung tâm phát sinh cây trồng (Centers of origin of
cultivated plants; Hình 2.4).
N.I. Vavilov cho rằng các cây trồng tiến
hoá từ các loài hoang dại trong các khu vực này
cho thấy tính đa dạng lớn hơn và ông gọi đó là
các trung tâm phát sinh sơ cấp. Sau đó, các cây
trồng này dịch chuyển sang các khu vực khác
chủ yếu do các hoạt động của con người; và tại
các khu vực này nói chung không có sự biến đổi
phong phú và đa dạng như ở các trung tâm khởi
phát. Nhưng ở một số khu vực, các loài cây
trồng nào đó lại cho thấy sự đa dạng đáng kể về
các dạng hình mặc dù chúng không bắt nguồn ở
đó. Những khu vực như vậy được gọi là các
trung tâm phát sinh thứ cấp của các loài này.

Hình 2.3 N.I. Vavilov

29
Vavilov đề nghị 8 trung tâm phát sinh cây trồng chính trên thế giới là:
Trung Quốc, Ấn Độ, Trung Á, Tiểu Á, Địa Trung Hải, Abyssinia, Trung
Mỹ và Nam Mỹ. Về sau P.M. Zukovsky đã bổ sung và phát triển các trung
tâm của Vavilov thành 12 trung tâm phát sinh tất cả các cây trồng trên thế
giới, được tóm tắt như sau (theo Nguyễn Văn Hiển, chủ biên 2000):
Trung tâm Trung Quốc - Nhật Bản: Đây là trung tâm lớn nhất, chứa

Trung tâm châu Phi: Đây là trung tâm chính của đại mạch, đậu xanh,
lạc; và là quê hương của các cây cà phê, ca cao, cao lương, bông châu Phi,

30
thầu dầu, lúa nước châu Phi (O. glaberrima).
Trung tâm Âu - Siberia: Đây là trung tâm phát sinh các cây củ cải
đường, bắp cải, nho, lê, mận, anh đào, dâu tây, cỏ ba lá, cây hoa bia.
Trung tâm Trung Mỹ (Mexico, Goatemala, Hondurat và Panama):
Đây là nơi phát sinh của cây ngô (Zea mays), của nhiều loài cây thuộc bộ
đậu (Fabales) và chi Solanum, với rất nhiều loài khoai tây dại và khoai tây
trồng (S. tuberosum); Đây cũng là quê hương của các cây thuộc họ bầu bí,
ca cao, bông luồi (G. hirsutum) và thuốc lá.
Trung tâm Nam Mỹ: Đây là nơi phát sinh cây bông Ai cập, khoai tây
và ngô; và là quê hương của các cây cà chua, hướng dương, lạc, ớt, bầu bí,
dưa, ca cao, cao su và cà phê.
Trung tâm Bắc Mỹ: Đây là nơi phát sinh các cây dâu tây, khoai tây,
thuốc lá, nho, bông, hướng dương châu Mỹ, táo, mận đào v.v.

Hình 2.4 Các Trung tâm của Vavilov về nguồn gốc phát sinh các giống cây
trồng trên thế giới (theo Hartlan 1976).
Quan điểm này của Vavilov được nhiều nhà khoa học trên thế giới
thừa nhận và nó giúp cho các nhà chọn giống định hướng đúng trong việc
tìm kiếm và thu thập nguồn gene mong muốn trong tự nhiên để đáp ứng
được yêu cầu của chương trình chọn tạo giống đặt ra. Chẳng hạn, để có thể