 BÁO CÁO KẾT QUẢ KHẢO NGHIỆM
ĐÁNH GIÁ RỦI RO NGÔ Bt11 ĐỐI VỚI MÔI TRƯỜNG
VÀ ĐA DẠNG SINH HỌC

Số báo cáo: SYTVN-03-2012
Tên tổ chức đăng ký: Công ty TNHH Syngenta Việt Nam
Địa chỉ liên hệ: Số 16 đường 3A, Khu Công nghiệp Biên Hoà 2 Đồng Nai, Việt Nam
Điện thoại: 0618826026 Fax: 0618826015
Website: www.syngenta.com

Biên Hòa, ngày 09 tháng 5 năm 2012
i MỤC LỤC

NỘI DUNG
Trang
Phần I. THÔNG TIN CHUNG

1.1. Tổ chức đăng ký khảo nghiệm
1

26
Phần III. XÁC ĐỊNH VẤN ĐỀ KHẢO NGHIỆM Ở VIỆT NAM

3.1. Kết quả khảo nghiệm đánh giá rủi ro trên thế giới đối với ngô chuyển
gen Bt11
30
ii

3.1.1. Các kết quả nghiên cứu về kiểu hình của ngô Bt11
30
3.1.2. Các nghiên cứu về khả năng trở thành cỏ dại trong môi trường nông
nghiệp của ngô Bt11.
31
3.1.3. Khả năng trở thành cỏ dại của ngô Bt11 trong môi trường phi nông
nghiệp
32
3.1.4. Những nghiên cứu đánh giá tác động của ngô Bt11 đến sinh vật
không chủ đích
33
3.1.5. Phân tích thành phần dinh dưỡng của ngô mang event Bt11
38
3.2. Xác định các yêu cầu cần khảo nghiệm đánh giá rủi ro ngô Bt11 đối với
môi trường và đa dạng sinh học tại Việt Nam.
39
3.2.1. Tính an toàn của ngô chuyển gen Bt11 hay protein Cry1Ab và
protein PAT
39
3.2.2. Nguyên lý chung đánh giá rủi ro đối với cây trồng chuyển gen
42
3.2.3. Cơ sở lý luận cho việc đề nghị các nghiên cứu đánh giá rủi ro cho

4.2.6. Chỉ tiêu theo dõi, phương pháp đánh giá và xử lý số liệu
104
PHẦN V: KẾT QUẢ KHẢO NGHIỆM

5.1. KHẢO NGHIỆM HẠN CHẾ
112
5.1.1. Kết quả
112
iii

5.1.1.1. Đánh giá đặc điểm nông sinh học và kiểu hình của ngô Bt11
trong điều kiện canh tác tại Việt Nam
112
5.1.1.2. Đánh giá ảnh hưởng của ngô Bt11 tới sinh vật không chủ đích
trên ruộng ngô khảo nghiệm
115
5.1.1.3. Hiệu quả của ngô Bt11 trong việc kiểm soát sâu đục thân ngô
Châu Á
127
5.1.2. Thảo luận
128
5.1.2.1. Nguy cơ trở thành cỏ dại, dịch hại xâm lấn môi trường tự
nhiên của ngô Bt11 và nguy cơ trôi gen, phát tán gen
129
5.1.2.2. Đánh giá nguy cơ ảnh hưởng bất lợi đến sinh vật không chủ
đích của ngô Bt11
131
5.1.2.3. Đánh giá các nguy cơ khác gây ảnh hưởng đến môi trường và
hệ sinh thái
135
iv

MỤC LỤC HÌNH

Hình I:
Phản ứng được xúc tác bởi glutamine synthetase. Phản ứng này nếu
ngăn chặn bởi glufosinate ammonium (phosphinothricin) sẽ gây ra sự
tích luỹ ammonia đến nồng độ gây độc cho tế bào.
4
Hình II.
Glufosinate ammonium (GA) và sản phẩm chuyển hoá của nó, N-
acetyl-glufosunate (NAG), Methylphosphinicopropionic acid (MPP)
và 3-methylphosphinicoacetic acid (MPA) (Huang và cs., 1995)
4
Hình III.
Sơ đồ plasmid map pZO1502 cho thấy những vị trí hạn chế chính, các
thành phần di truyền bao gồm các đoạn gen của cây có mang gen Bt và
gen pat, và tổng thể plasmid, bao gồm vị trí của gen beta-lactamase
(amp hay bla) và vùng khởi đầu sao chép (ORI).
7
Hình IV.
Quy trình đánh giá rủi ro của cây trồng chuyển gen đối với môi trường
theo quyết định 2001/18/EC
44
Hình 1.
Diễn biến chỉ số gây hại của Rệp ngô trong thí nghiệm ngô Bt11
118
Hình 2.


MỤC LỤC BẢNG

Bảng 1.
Các thành phần trên plasmid pZO1502
7
Bảng 2.
Hàm lượng riêng của protein CryIAb trong mô ngô chuyển gen Bt11
trong chu trình sống của cây ngô (cây trồng trong nhà kính).
22
Bảng 3.
Hàm lượng protein CryIAb trong ngô Bt11 trồng ngoài đồng
23
Bảng 4.
Nồng độ protein PAT trong mô ngô Bt11. Dữ liệu được tóm tắt từ
bảng 4 của báo cáo phân tích gởi đến từ phòng thí nghiệm của Xeros
24
Bảng 5.
Danh sách các nước được phép canh tác ngô Bt11 và được phép sử
dụng làm thực phẩm và thức ăn chăn nuôi trên thế giới
25
Bảng 6.
Sự phát tán gen qua các con đường khác nhau
45
Bảng 7.
Tỉ lệ thụ phấn chéo ở các khoảng cách khác nhau so với nguồn cho
phấn ở cây ngô
48
Bảng 8.
Tác động của ngô Bt đến sinh vật không chủ đích

Mức độ gây hại của một số bệnh hại chính trong thí nghiệm ngô Bt11
(điều tra tại 75 NSG)
126
Bảng 16.
Mức độ gây hại của sâu đục thân ngô trong thí nghiệm ngô Bt11 và
giống nền NK66 (Hưng Yên và BRVT, 2010 và 2011)
128
vi

Bảng 17.
Một số đặc tính nông học của ngô Bt11 và giống nền NK66 khảo
nghiệm diện rộng tại Hưng Yên, Sơn La, Bà Rịa Vũng Tàu, và Đăk
Lăk
141
Bảng 18.
Một số đặc điểm hình thái của các ngô Bt11 và NK66 khảo nghiệm
diện rộng tại Hưng Yên, Sơn La, Bà Rịa Vũng Tàu, Đăk Lăk
142
Bảng 19.
Số lượng các loài côn trùng và nhện trong khảo nghiệm diện rộng
ngô Bt11 theo hệ thống phân loại
143
Bảng 20.
Số lượng các loài côn trùng và nhện trong khảo nghiệm diện rộng
ngô Bt11 theo nhóm đối tượng
144
Bảng 21.
So sánh một số chỉ số định lượng của Collembola giữa đất trồng
Bt11và NK66 Hưng Yên, Sơn La, Bà Rịa Vũng Tàu, Đăk Lăk
154


Phần I. THÔNG TIN CHUNG
1.1. Tổ chức đăng ký khảo nghiệm
Tên Tổ chức đăng ký: Công ty TNHH Syngenta Việt Nam
Địa chỉ liên hệ: Số 16 đường 3A, khu Công nghiệp Biên Hòa 2, Đồng Nai, Việt Nam
Điện thoại: 0618826026 Fax: 0618826015
E-mail: Website: www.syngenta.com
Người và địa chỉ liên lạc tại Việt Nam:
Đại diện: Ông Shane Emms
Chức vụ: Tổng Giám đốc
Địa chỉ liên hệ: Văn phòng đại diện Công ty TNHH Syngenta tại TP Hồ Chí Minh
Tầng 11 Toà nhà Đại Minh, 77 Hoàng Văn Thái, Phường Tân Phú, Quận 7, TP Hồ Chí Minh
Điện thoại: (08) 54318900 Fax: (08) 54318898
Email: Website: www.syngenta.com
1.2. Giống cây trồng biến đổi gen đăng ký khảo nghiệm
- Cây trồng chuyển gen khảo nghiệm: Ngô/Bắp (Zea May L.), thuộc chi Maydeae, họ
hoà thảo (Poaceae hay gramineae), bộ hoà thảo (Poales hay Graminales), lớp một lá
mầm (Monocotylens), ngành hạt kín (Angiospermatophyta), phân giới thực vật bậc
cao (Cosmobionia).
- Sự kiện chuyển gen: Bt11, có gen Cry1Ab và gen pat là gen chỉ thị
- Đặc tính biểu hiện: Ngô Bt11 mang đặc tính có lợi là kháng sâu đục thân ngô và
chống chịu thuốc trừ cỏ chứa hoạt chất glufosinate ammonium.
- Giống nền sử dụng: NK66, là giống đã được thương mại hóa tại Việt Nam năm 2006.
1.3. Đơn vị khảo nghiệm
Theo quyết định số 252/QĐ-BNN-KHCN, v/v Chỉ định Tổ chức khảo nghiệm đánh giá rủi ro
đối với đa dạng sinh học và môi trường của giống cây trồng chuyển gen, Công ty Trách
nhiệm Hữu Hạn Syngenta Việt Nam đã chọn Viện Di Truyền Nông nghiệp, Trung tâm khảo
kiểm nghiệm giống, sản phẩm cây trồng và phân bón Nam Bộ và Viện Bảo vệ Thực vật là
các đơn vị thực hiện khảo nghiệm đánh giá tác động của ngô chuyển gen Bt11 đối với môi
trường và đa dạng sinh học ở Việt Nam.

3

Phần II. TỔNG QUAN VỀ GIỐNG CÂY TRỒNG BIẾN ĐỔI GEN
2.1. Sinh vật cho gen
Sự kiện Bt11 có chứa thêm hai gen mã hoá cho hai protein là gen Cry1Ab và gen pat (là gen
chỉ thị), trong đó:
- Vi khuẩn B. thuringiensis là vi khuẩn gram dương sống phổ biến trong đất, cho
protein CryIAb được phát hiện ở nước Đức;
- Vi khuẩn Streptomyces viridochromogenes là vi khuẩn gram dương, sống trong đất
thuộc họ Actinomycetae cho protein PAT.
B. thuringiensis là vi khuẩn gram dương tạo bào tử trong điều kiện hiếu khí, có thể tạo ra các
protein dạng tinh thể, các protein dạng tinh thể này có tác dụng như các loại thuốc trừ sâu
sinh học để kiểm soát một số loại côn trùng và sâu bọ nhạy cảm chuyên biệt khi chúng ăn
phải. Vì có quá trình hình thành các loại protein này nên B. thuringiensis đã được sử dụng
như một loại thuốc trừ sâu sinh học nhiều thập kỷ nay. Độc tố Bt được sinh ra từ nhiều chủng
B. thuringiensis khác nhau chuyên biệt cho bộ cánh vảy, côn trùng hai cánh và bọ cánh cứng.
(Yamamoto và Powell, 1993; Gill và cs., 1992), protein CryIAb được mã hoá bởi gen CryIAb
(Btk) kháng hữu hiệu với bộ cánh vảy (Koziel và cs., 1993).
Phương thức hoạt động của protein tinh thể của B. thuringiensis: Bacillus thuringiensis
var. kurstaki (Btk) tạo ra nhờ việc tinh thể hoá protein trong quá trình tạo tiền độc tố trong
quá trình hình thành bào tử, còn được gọi là “protoxins”. Những protoxins này bị phân huỷ
bởi dịch tiêu hoá trong ruột có tính kiềm và bị qúa trình thuỷ phân cắt thành các mạch nhỏ có
độc tính, đây chính là các mạch chính cần quan tâm (Höfte và Whiteley, 1989), các mạch
hoạt động này có tính trơ với các qúa trình tiêu hoá tiếp theo bởi theo các protease như
trypsin. Các protein được kích hoạt sẽ bám vào lớp mao mạch của màng nang trong ruột giữa
của côn trùng, thúc đẩy qúa trình tạo lỗ làm ảnh hưởng đến cân bằng thẩm thấu. Các tế bào sẽ
phình lên và bị ly giải do vậy các ấu trùng nhạy cảm với protein này sẽ ngừng ăn và chết từ
từ. Đối với nhiều loại protein Bt, các điểm bám chuyên biệt đã được trình bày là có tồn tại
trên biểu mô ruột giữa của các côn trùng nhạy cảm (Höfte và Whiteley, 1989).
Ngoài gen Btk, ngô Bt11 cũng mang một gen pat được phân lập từ Streptomyces

Hình I: Phản ứng được xúc tác bởi glutamine synthetase. Phản ứng này nếu ngăn chặn
bởi glufosinate ammonium (phosphinothricin) sẽ gây ra sự tích luỹ ammonia đến nồng
độ gây độc cho tế bào.

Hình II. Glufosinate ammonium (GA) và sản phẩm chuyển hoá của nó, N-acetyl-
glufosunate (NAG), Methylphosphinicopropionic acid (MPP) và 3-
methylphosphinicoacetic acid (MPA) (Huang và cs., 1995)

O
O
O
-
NH
2
O
P
OHCH
3
NH
4
HO
P
O O
-

O
-
NH
3
+
O
O
O
-
O
-
NH
3
+
ATP, Mg
2+
, NH
3
Glutamine synthetase
Glutamate Glutamine
NH
2
5

Giới hạn dư lượng cho hạt ngô làm thức ăn gia súc với nồng độ 0,2 ppm đã được công nhận
vào ngày 5 tháng 2 năm 1997 tại Hoa Kỳ, giới hạn này bao gồm tổng các chất nguồn và các
chất chuyển hoá có thể tồn tại trong hạt ngô (EPA, 1997a). Sự chuyển hoá GA và NAG trong
các động vật có ăn ngô mang gen pat cũng đã được nghiên cứu. Không có vấn đề gì về an
toàn được tìm thấy với sự hiện diện của glufosinate ammonium và dư lượng của nó trong
thức ăn cho động vật, trong điều kiện thực tế trong nông nghiệp (Hình II- Huang và cs.,

 Gen bla có nguồn gốc Prokaryote (cũng có thể gọi là amp
R
) được điều hoà bởi
promoter Prokaryote mã hoá cho ß-lactamase, mang đặc tính kháng appicillin; nó
được sử dụng như một marker chọn lọc vi khuẩn (Bolivar và cs., 1977).
6

 Gen lac Z, mã hoá một phần ß-glactosidase (Kalnins và cs., 1983). Gen này không
chức năng.
 Nguồn gốc sao chép plasmid pUC là từ plasmid pBR 322 (Helinski, 1985), mang đột
biến (Chambers và cs., 1988).
2.2.2. Kích thước, trình tự, chức năng của gen hoặc đoạn gen đưa vào
Các phân đoạn sau đã được chèn vào plasmid pUC18, để thành plasmid pZO1502, bao gồm
phân đoạn gen 35S-1/intron/Btk HD-1/nos và phần đoạn gen 35S-2/intron/pat/nos. Cả 2 phân
đoạn pZO1502 được liệt kê trong bảng 1, và sơ đồ plasmid pZO1502 (Hình III).
Gen Btk là một phiên bản biến đổi của toàn bộ chiều dài gen CryIA(b) của vi khuẩn Bacillus
thurigiensis var. kurstaki HD-1. Gen Btk có nguồn gốc từ phân đoạn Ncol-BglII dài 1,8 kb.
Sự thay đổi gen CryIA(b) bao gồm những thay đổi trên ADN và được xén bớt để tăng sự biểu
hiện trên cây, như Perlak và cs. (1991) đã mô tả. Sự thay đổi không gây ra bất cứ những thay
đổi đoạn amino acid nào. Protein CryIAb đã cắt ngắn N-terminal 615 amino acid của protein
tự nhiên gồm 1155 amino acid.
Gen pat (phosphinothricin acetyl transferase) được dòng hoá từ vi sinh vật có trong đất
Steptomyces viridochromogenes chủng Tu494 (Schauch và cs., 1988b). Đoạn ban đầu
(Wohlleben cùng cs., 1988b) được thay đổi để tối thích sự biểu hiện ở thực vật. Những thay
đổi bao gồm việc thay đổi codon ban đầu là GTG thành ATG và những thay đổi codon sao
cho hàm lượng GC thấp hơn, đoạn amino acid thì vẫn không đổi.
Các promoter 35S lấy từ các virus khảm cây bông cải (CaMV) (Gardner và cs., 1981; Franck
và cs., 1980). 35S-1 có nguồn gốc từ CM1841 trong CaMV (Gardner cùng cộng sự, 1981) là
một đoạn Ddel đến Ddel dài 500bp, sau đó chen vào các vị trí SacI.35S-2 có nguồn gốc từ
chủng Cabb-S của CaMV (Franck và cs., 1980), là một đoạn từ AluI đến Ddel (dài 425 bp),

Ngô (Zea mays)
Gene cryIAb
(gene Btk)
1,845 kb
Mã hoá phiên bản đã cắt bớt của
protein có chiều dài đầy đủ
CryIAb
Bacillus thurigiensis
subsp. Kurstaki chủng
HD-1
Terminator nos
0,27 kb
Cung cấp vị trí pulyadenyl hoá
Agrobacterium
tumefqciens
Promoter-2 35S
0,42 kb
Khởi động việc biểu hiện gen
liên tục
CaMV (virus khảm cây
bông cải)
IVS2
0,178 kb
Tăng cường sự biểu hiện protein
Ngô (Zea mays)
Gene pat
0,558 kb
Mã hoá cho phosphinothricin
acetyl-transferase
Streptomyces

(Cosmobionia).
a) Nguồn gốc và phân bố:
- Ngô, trong tiếng Anh “maize” xuất phát từ tiếng Tây Ban Nha (maíz) là thuật ngữ trong
tiếng Taino để chỉ loài cây này, là từ thông dụng Vương quốc Anh để chỉ cây ngô. Tại
Hoa Kỳ, Canada và Australia, thuật ngữ hay được sử dụng là corn, là từ trước đây dùng
để gọi cho một loại cây lương thực, hiện nay thuật ngữ này dùng để chỉ cây ngô, là dạng
rút gọn của "Indian corn" là “cây lương thực của người Anh điêng”. Lịch sử nghiên cứu
thuộc các lĩnh vực khảo cổ, di truyền học, thực vật học, dân tộc học và địa lý học…quan
tâm và đưa ra nhiều giả thuyết. Có giả thuyết cho là nguồn gốc cây ngô khoảng năm
5.500 tới 10.000 trước công nguyên (TCN). Những nghiên cứu về di truyền học gần đây
cho rằng quá trình thuần hóa ngô diễn ra vào khoảng năm 7000 TCN tại miền trung
Mexico và tổ tiên của nó là loại cỏ teosinte hoang dại gầngiống nhất với ngô ngày nay
vẫn còn mọc trong lưu vực sông Balsas. Liên quan đến khảo cổ học, người ta cũng đã
phát hiện các bắp ngô có sớm nhất tại hang Guila Naquitz trong thung lũng Oaxaca, có
niên đại vào khoảng năm 4.250 TCN, các bắp ngô cổ nhất trong các hang động gần
Tehuacan, Puebla, có niên đại vào khoảng 2750 TCN. Một số giả thuyết cho rằng, có lẽ
sớm nhất khoảng năm 1500 TCN, ngô bắt đầu phổ biến rộng và nhanh, ngô là lương thực
chính của phần lớn các nền văn hóa tiền Columbus tại Bắc Mỹ, Trung Mỹ, Nam Mỹ và
khu vực Caribe. Với người dân bản xứ tại đây, ngô được suy tôn như bậc thần thánh và có
tầm quan trọng về mặt tôn giáo do ảnh hưởng lớn của nó đối với đời sống của họ.
9

- Việc gieo trồng ngô đã lan rộng từ Mexico vào tây nam Hoa Kỳ sau đó vào đông bắc
nước này cũng như đông nam Canada, làm biến đổi cảnh quan các vùng đất này do thổ
dân châu Mỹ đã dọn sạch nhiều diện tích rừng và đồng cỏ để trồng ngô. Ngô lan truyền
sang châu Âu và phần còn lại của thế giới sau khi có tiếp xúc của người châu Âu với châu
Mỹ
- Ngô được đưa vào châu Âu đầu tiên ở Tây Ban Nha trong chuyến thám hiểm thứ hai của
Columbus vào khoảng năm 1494. Người châu Âu đã nhận biết được giá trị của nó và
nhanh chóng phổ biến rộng rãi. Vào những năm đầu của thế kỷ XVI, bằng đường thủy

10

Rễ mầm (còn gọi là rễ mộng, rễ tạm thời, rễ hạt): gồm có: rễ mầm sơ sinh và rễ mầm
thứ sinh.
- Rễ mầm sơ sinh (rễ phôi): là cơ quan đầu tiên xuất hiện sau khi hạt ngô nảy
mầm. Ngô có một rễ mầm sơ sinh duy nhất. Sau một thời gian ngắn xuất hiện,
rễ mầm sơ sinh có thể ra nhiều lông hút và nhánh. Thường thì rễ mầm sơ sinh
ngừng phát triển, khô đi và biến mất sau một thời gian ngắn (sau khi ngô được
3 lá). Tuy nhiên cũng có khi rễ này tồn tại lâu hơn, đạt tới độ sâu lớn để cung
cấp nước cho cây (thường gặp ở những giống chịu hạn).
- Rễ mầm thứ sinh: Rễ mầm thứ sinh còn được gọi là rễ phụ hoặc rễ mầm phụ.
Rễ này xuất hiện từ sau sự xuất hiện của rễ chính và có số lượng khoảng từ 3
đến 7. Tuy nhiên, đôi khi ở một số cây không xuất hiện lọai rễ này. Rễ mầm
thứ sinh cùng với rễ mầm sơ sinh tạo thành hệ rễ tạm thời cung cấp nước và
các chất dinh dưỡng cho cây trong khoảng thời gian 2 - 3 tuần đầu. Sau đó vai
trò này nhường cho hệ rễ đốt.
Rễ đốt (còn gọi là rễ phụ cố định): phát triển từ các đốt thấp của thân, mọc vòng
quanh các đốt dưới mặt đất bắt đầu lúc ngô được 3 - 4 lá. Số lượng rễ đốt ở mỗi đốt
của ngô từ 8 - 16 . Rễ đốt ăn sâu xuống đất và có thể đạt tới 2,5m, thậm chí tới 5m,
nhưng khối lượng chính của rễ đốt vẫn là ở lớp đất phía trên. Rễ đốt làm nhiệm vụ
cung cấp nước và các chất dinh dưỡng suốt thời kỳ sinh trưởng và phát triển của cây
ngô.
Rễ chân kiềng (còn gọi là là rễ neo hay rễ chống): mọc quanh các đốt sát mặt đất.
Rễ chân kiềng to, nhẵn, ít phân nhánh, không có rễ con và lông hút ở phần trên mặt
đất. Ngoài chức năng chính là bám chặt vào đất giúp cây chống đỡ, rễ chân kiềng
cũng tham gia hút nước và thức ăn.
c) Thân ngô
- Thân ngô đặc và khá chắc, có đường kính từ 2-4 cm tùy thuộc vào giống, điều kiện sinh
thái và chăm sóc. Chiều cao của thân ngô khoảng 1,5-4 m. Thân chính của ngô có nguồn
gốc từ chồi mầm. Từ các đốt dưới đất của thân chính có thể phát sinh ra từ 1-10 nhánh

- 20 lá, giống ngô dài ngày thường có trên 20 lá.
e) Bông cờ và bắp ngô
Ngô là loài cây có hoa khác tính cùng gốc. Hai cơ quan sinh sản: đực (bông cờ) và cái (bắp)
nằm ở những vị trí khác nhau trên cùng một cây.
Bông cờ (hoa đực): Hoa đực nằm ở đỉnh cây, xếp theo chùm gồm một trục chính và nhiều
nhánh. Hoa đực mọc thành bông nhỏ gọi là bông chét, bông con hoặc gié. Các gié mọc đối
diện nhau trên trục chính hay trên các nhánh. Mỗi bông nhỏ có cuống ngắn và hai vỏ nâu
hình bầu dục trên vỏ trấu (mày ngoài và mày trong) có gân và lông tơ. Trong mỗi bông nhỏ
có hai hoa: một hoa cuống dài và một hoa cuống ngắn. Một bông nhỏ có thể có một hoặc ba
hoa. Ở mỗi hoa có thể thấy dấu vết thoái hoá và vết tích của nhụy hoa cái, quanh đó có ba chỉ
đực mang ba nhị đực và hai mày cực nhỏ gọi là vẩy tương ứng với tràng hoa. Bao quanh các
bộ phận của một hoa có hai mày nhỏ - mày ngoài tương ứng với lá bắc hoa và mày trong
tương ứng với lá đài hoa.
Bắp ngô (hoa cái): Hoa tự cái (bắp ngô) phát sinh từ chồi nách các lá, song chỉ 1 - 3 chồi
khoảng giữa thân mới tạo thành bắp. Hoa có cuống gồm nhiều đốt ngắn, mỗi đốt trên cuống
có một lá bi bao bọc. Trên trục đính hoa cái (cùi, lõi ngô), hoa mọc từng đôi bông nhỏ. Mỗi
bông có hai hoa, nhưng chỉ có một hoa tạo thành hạt, còn một hoa thoái hóa. Phía ngoài hoa
12

có hai mày (mày ngoài và mày trong). Ngay sau mày ngoài là dấu vết của nhị đực và hoa cái
thứ hai thoái hoá; chính giữa là bầu hoa, trên bầu hoa có núm và vòi nhụy vươn dài thành râu.
Râu ngô thuôn dài trông giống như một búi tóc, ban đầu màu xanh lục và sau đó chuyển dần
sang màu hung đỏ hay hung vàng. Trên râu có nhiều lông tơ và chất tiết làm cho hạt phấn
bám vào và dễ nảy mầm.
f) Hạt ngô
Hạt ngô thuộc loại quả dính gồm 5 phần chính: vỏ hạt, lớp alơron, phôi, nội nhũ và chân hạt.
Vỏ hạt là một màng nhẵn bao xung quanh hạt. Lớp alơron nằm dưới vỏ hạt và bao lấy nội
nhũ và phôi. Nội nhũ là phần chính của hạt chứa các tế bào dự trữ chất dinh dưỡng. Nội nhũ
có 2 phần: nội nhũ bột và nội nhũ sừng. Tỷ lệ giữa nội nhũ bột và nội nhũ sừng tùy vào chủng
ngô, giống ngô.

dẫn đến sự giảm sút nghiêm trọng số hạt tiềm năng và độ lớn của bắp. Các giống ngô lai chín
sớm thường có bắp nhỏ hơn nên cần được trồng với mật độ cây cao hơn giúp chúng đảm bảo
được lượng hạt tương đương với các giống lai chín muộn trên cùng đơn vị diện tích.
Giai đoạn cây được 15 lá là giai đoạn quyết định đến năng suất hạt. Các chồi bắp phía trên
vượt hơn các chồi bắp phía dưới. Sau 1 - 2 ngày lại hình thành một lá mới. Râu ngô bắt đầu
mọc từ những bắp phía trên. Ở đỉnh của bẹ lá bao quanh, một số chồi bắp trên cũng đã bắt
đầu xuất hiện. Đỉnh của bông cờ cũng có thể nhìn thấy (Nguồn: Viện nghiên cứu ngô). Trong
giai đoạn này, sự đảm bảo đủ nước là điều kiện quan trọng nhất để có được năng suất hạt tốt.
Rễ chân kiềng bắt đầu mọc ra từ các đốt trên mặt đất khi cây được 18 lá. Chúng giúp cây
chống đổ và hút nước, chất dinh dưỡng ở những lớp đất bên trên trong giai đọan sinh thực.
Râu ngô mọc từ noãn đáy bắp rồi đến râu từ đỉnh bắp và tiếp tục phát triển. Bắp ngô cũng
phát triển nhanh chóng. Cây ngô lúc này đang ở vào khoảng 1 tuần trước lúc phun râu.
Thời kỳ nở hoa: Thời kỳ này bao gồm các giai đoạn: Trỗ cờ, tung phấn, phun râu, thụ tinh
và mẩy hạt
- Giai đoạn trổ cờ: Bắt đầu khi nhánh cuối cùng của bông cờ đã thấy hoàn toàn, còn râu
thì chưa thấy. Đây là giai đoạn trước khi cây phun râu khoảng 2 - 3 ngày. Cây ngô hầu
như đã đạt được độ cao nhất của nó và bắt đầu tung phấn. Tùy thuộc vào giống và
điều kiện bên ngoài mà thời gian giữa tung phấn và phun râu có thể dao động khác
nhau. Ở điều kiện ngoài đồng, tung phấn thường xuyên xảy ra vào cuối buổi sáng và
đầu buổi chiều. Giai đoạn tung phấn thường kéo dài từ 1 đến 2 tuần. Trong thời gian
này từng sợi râu cá thể có thể phun ra để thụ tinh nếu như hạt đã phát triển. Thời kỳ
này bông cờ và toàn bộ lá đã hoàn thiện nên nếu gặp mưa đá thì lá sẽ rụng hết sẽ dẫn
đến mất hoàn toàn năng suất hạt.
- Giai đoạn phun râu: Giai đoạn này bắt đầu khi một vài râu ngô đã được nhìn thấy bên
ngoài lá bi. Khi những hạt phấn rơi được giữ lại trên những râu tươi, mới này thì quá
trình thụ phấn xảy ra. Hạt phấn được giữ lại cần khoảng 24 giờ để thâm nhập vào từ
râu cho đến noãn - nới xảy ra thụ tinh và noãn trở thành hạt. Thường thường, tất cả
râu trên 1 bắp phun hết và thụ phấn hết trong khoảng 2 - 3 ngày. Râu mọc khoảng 2,5
- 3,8 cm mỗi ngày và tiếp tục kéo dài đến khi được thụ tinh. Noãn hay hạt ở giai đoạn
phun râu hầu như hoàn toàn chìm trong các vật liệu cùi bao quanh (mày, mày dưới, lá

thước cuối cùng. Râu ngô đã hoàn thành chức năng ra hoa, đang thâm màu và bắt đầu khô.
Trong nội nhũ loãng của hạt bắt đầu tích luỹ tinh bột. Hạt bắt đầu giai đoạn tích luỹ chất khô
nhanh, chắc và bắp đầy hạt dần. Mặc dù tổng lượng đạm và lân trong cây đang còn tích lũy
nhanh, nhưng những chất dinh dưỡng này đang bắt dầu di chuyển từ các phần dinh dưỡng
sang các bộ phận sinh thực. Hạt có khoảng 85% độ ẩm. Độ ẩm của hạt giảm dần cho đến thu
hoạch.
Thời kỳ chín:
- Giai đoạn chín sữa (18 - 22 ngày sau phun râu): Hạt bên ngoài có màu vàng và chất
lỏng bên trong như sữa trắng do đang tích lũy tinh bột. Phôi phát triển nhanh dần.
Phần lớn hạt đã mọc ra ngoài vật liệu bao quanh của cùi. Râu có màu nâu, đã hoặc
đang khô. Do độ tích lũy chất khô trong hạt nhanh nên hạt lớn nhanh, độ ẩm khoảng
80%. Sự phân chia tế bào trong nội nhũ của hạt cơ bản hoàn thành, tế bào phồng lên
và đầy lên bằng tinh bột.
- Giai đoạn chín sáp (24 - 28 ngày sau phun râu): Tinh bột tiếp tục tích lũy bên trong
nội nhũ làm chất sữa lỏng bên trong đặc lại thành bột hồ. 4 lá phôi đã được hình
thành. Cùi tẽ hạt có màu hồng nhạt đến hồng do các vật liệu bao quanh hạt đổi màu.
Vào khoảng giữa giai đoạn này, bề ngang của phôi bằng quá nửa bề rộng của hạt.
15

Chất lỏng giảm dần và độ cứng của hạt tăng lên sinh ra trạng thái sáp của hạt. Sau đó,
những hạt dọc theo chiều dài của bắp bắt đầu có dạng răng ngựa hoặc khô ở đỉnh. Lá
phôi thứ 5 (cuối cùng) và các rễ mầm thứ sinh được hình thành.
- Giai đoạn hình thành răng ngựa (35 - 42 ngày sau phun râu): Tuỳ theo chủng mà các
hạt đang hình thành răng ngựa hoặc đã có dạng răng ngựa. Cùi đã tẽ hạt có màu đỏ
hoặc trắng tuỳ theo giống. Hạt khô dần bắt đầu từ đỉnh và hình thành một lớp tinh bột
nhỏ màu trắng cứng. Lớp tinh bột này xuất hiện rất nhanh sau khi hình thành răng
ngựa như một đường chạy ngang hạt. Hạt càng già, lớp tinh bột càng cứng và đường
vạch càng tiến về phía đáy hạt (phía cùi). Vào đầu giai đoạn này hạt có độ ẩm khoảng
55%. Ở giai đoạn này, nếu gặp thời tiết lạnh, chất khô trong hạt có thể ngừng tích luỹ
và lớp đen trên các hạt hình thành quá sớm. Điều này dẫn đến sự giảm năng suất và trì

Zea mays mexicana
Zea mays parviglumis
Zea nicaraguensis
Zea perennis
Trong đó Zeamays chính là loài ngô được thuần hóa và sử dụng ngày nay.
Quá trình tiến hóa của ngô: Cỏ ngô là thành phần cực kỳ quan trọng trong quá trình tiến
hóa của ngô, nhưng các quan điểm về quá trình này lại rất khác nhau. Theo một mô hình tiến
hóa thì ngô đã phát triển lên trực tiếp từ Zea mays parviglumis bằng chọn lựa với các đột biến
quan trọng; tới 12% thành phần bộ gen của nó có từ Zea mays mexicana thông qua trao đổi
gen. Mô hình khác lại cho rằng ngô dại với các tai nhỏ đã được thuần hóa, và sau khi được
phát tán từ miền đông Trung Mexico, dạng lai ghép giữa ngô dại này với Z. luxurians hoặc Z.
diploperennis đã tạo ra sự bùng nổ lớn trong sự đa dạng gen của ngô, hình thái tai và lõi, khả
năng thích nghi với các môi trường sống mới, cũng như năng suất cây trồng được gia tăng.
Mô hình thứ ba cho rằng ngô nguyên thủy là kết quả lai ghép chéo giữa Z. diploperennis và
các loài cỏ trong chi Tripsacum; nhưng hỗ trợ cho giả thuyết này là rất ít.
Trong chi Zea này hiện tại người ta công nhận 5 loài cỏ ngô: Zea diploperennis, Zea
luxurians, Zea nicaraguensis, Zea perennis và Zea mays. Loài cuối cùng này được chia tiếp
thành 4 phân loài là: huehuetenangensis, mexicana, parviglumis và mays, trong đó ba phân
loài đầu là cỏ ngô, còn phân loài cuối cùng là ngô, loại cây duy nhất trong chi này được con
người gieo trồng làm lương thực hay thức ăn cho gia súc. Chi này đôi khi cũng được chia ra
thành 2 nhánh (sectio), là nhánh Luxuriantes, bao gồm 4 loài đầu tiên, và nhánh Zea với loài
duy nhất là Zea mays. Nhánh thứ nhất có đặc trưng là các chỗ phồng sẫm màu cấu thành từ
heterochromatin ở cuối ở mỗi nhánh nhiễm sắc thể, trong khi phần lớn các phân loài của
nhánh Zea có thể có 0-3 chỗ phồng giữa mỗi đoạn cuối của nhiễm sắc thể và trung đoạn và
rất ít chỗ phồng ở cuối (ngoại trừ phân loài huehuetenangensis có nhiều chỗ phồng lớn ở
cuối).
Các loài trong chi này có thể là cây một năm lẫn cây lâu năm. Zea diploperennis và Z.
perennis là cây lâu năm, trong khi các loài còn lại là cây một năm. Gần như tất cả các loài
đều là lưỡng bội (n=10) với ngoại lệ là Z. perennis (tứ bội (n=20)). Các loài và phân loài cỏ
ngô có thể dễ dàng phân biệt dựa trên các khác biệt về hình thái, di truyền học tế bào, protein

lượng lớn sự chú ý, quan tâm từ giới khoa học đối với các đặc trưng có ích của cỏ ngô, như
khả năng kháng côn trùng, khả năng sống lâu năm và chịu ngập lụt, nhằm cải tạo các giống
ngô, mặc dù điều này là cực kỳ khó khăn do nó cũng kèm theo các đặc trưng có hại của cỏ
ngô.
Ngô chỉ lan truyền gen tới các loài thực vật khác tương thích về sinh sản và điều này chỉ có
thể xảy ra ở những nơi mà có các loài họ hàng hoang dại của ngô mọc tại đó như Mexico và
Guatemala (EEA, 2002).
Khả năng sống sót của ngô ngoài môi trường: Ngô ngày nay là một loại cây trồng đã được
thuần hóa cao và không thể tồn tại mà không có sự can thiệp của con người (Niebur, 1993).
Ngô là loại cây trồng một năm, do cấu trúc đặc thù của bắp nên chúng không thể phát tán nếu
như không có tác động cơ học để tách ra từ lõi và hầu như hạt ngô không có giai đoạn ngủ
nghỉ. Không tồn tại sự tái sinh từ các bộ phận khác của cây ở điều kiện môi trường tự nhiên.
Sự sống của cây ngô phụ thuộc vào các điều kiện như nhiệt độ, độ ẩm hạt giống, kiểu gen, sự
bảo vệ của vỏ và giai đoạn phát triển. Ngô không phải là loại cỏ dại tồn tại dai dẳng. Hạt
giống ngô chỉ có thể tồn tại dưới một phạm vi hẹp của điều kiện khí hậu. Những cây tự mọc
18

rễ ràng bị chết do lạnh, hoặc rễ ràng kiểm soát bằng các phương pháp nông học thông thường
như canh tác đất và sử dụng các chất diệt cỏ chọn lọc (Niebur, 1993). Ngô không có khả năng
duy trì sinh sản nếu không có sự canh tác của con người và không xâm hại môi trường sống
tự nhiên (OECD, 2003).
b) Lịch sử sử dụng làm thực phẩm và thức ăn chăn nuôi
Tùy mỗi loại ngô khác nhau mà chúng được sử dụng cho các mục đích khác nhau. Ngô có thể
dùng trong chế biến thực phẩm, thức ăn chăn nuôi, làm nguyên liệu chất đốt, nguyên liệu
trong công nghiệp và làm thuốc chữa bệnh.
Toàn thế giới sử dụng 21% sản lượng ngô làm lương thực cho người trong đó nhiều nước sử
dụng ngô là lương thực chính. Khẩu phần ăn ở các nước châu Mỹ La Tinh là bánh ngô, đậu
đỗ và ớt giống như các nước châu Á sử dụng cơm (gạo), cá, rau xanh và các nước châu Âu sử
dụng bánh mỳ, khoai tây, sữa.
Ở Việt Nam, ngô là loại lương thực quan trọng thứ 2 sau lúa gạo. Hạt ngô có thể xay nhỏ nấu