1

ĐẠI HỌC THÁI NGUYÊN
ĐẠI HỌC SƢ PHẠM NGUYỄN VŨ BÃO

Nghiên cứu một số đặc điểm phân loại các chi
thuộc tông Gardenieae họ Cà phê (Rubiaceae)
trong một số hệ sinh thái ở Việt Nam Chuyên ngành: Sinh thái học 2014
2



2. Khóa định các chi thuộc tông Gardenieae họ Cà phê trong một số hệ
sinh thái ở Việt Nam.
3. Tìm hiểu đặc điểm dạng sống, hình thái và phân loại của các chi thuộc
tông Gardenieae họ Cà phê trong một số hệ sinh thái ở Việt Nam.
4. Mô tả sơ bộ về sinh học, sinh thái, phân bố và giá trị sử dụng của các
chi thuộc tông Gardenieae họ Cà phê trong một số hệ sinh thái ở
Việt Nam.
3. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn
* Ý nghĩa khoa học: Kết quả nghiên cứu này sẽ góp phần bổ sung và
hoàn chỉnh vốn tài liệu về phân loại họ Cà phê (Rubiaceae) nói chung và tông
Dành dành (Gardenieae) nói riêng, phục vụ cho các nghiên cứu sâu hơn trên các
mặt khác nhau của họ này.
* Ý nghĩa thực tiến: Kết quả nghiên cứu này sẽ là cơ sở khoa học phục
vụ thiết thực cho các ngành nhƣ Y – Dƣợc, Tài nguyên thực vật, Sinh thái và
đa dạng sinh học, Sản xuất lâm nghiệp, Bảo vệ môi trƣờng và Phòng tránh
thiên tai,…
4

CHƢƠNG 1:
TỔNG QUAN TÀI LIỆU

1.1. Sơ lƣợc về lịch sử nghiên cứu và hệ thống phân loại họ Cà phê
(Rubiaceae) nói chung và tông Dành dành (Gardenieae) nói riêng ở các
nƣớc trên thế giới
Theo T. Chen et al. (2011) [23], trên thế giới họ Cà phê (Rubiaceae) là
một trong những họ lớn nhất với khoảng 660 chi và số loài trên dƣới 11.150
loài, phân bố rộng khắp trên thế giới, nhƣng chủ yếu phân bố ở vùng nhiệt đới
của hai bán cầu. Ở Việt Nam, theo Nguyễn Tiến Bân (1997) [2] họ Cà phê có
khoảng hơn 90 chi với khoảng 430 loài.

loài (species). Tác giả đã căn cứ vào số lƣợng noãn trong các ô của bầu nhụy đã
chia họ Cà phê thành 3 nhóm :
 Nhóm A (series A): noãn trong mỗi ô nhiều.
 Nhóm B (series B): noãn trong mỗi ô là noãn đôi.
 Nhóm C (series C): noãn trong mỗi ô là noãn đơn.
Nhóm A có 10 tông, tông Gardenieae là tông thứ 10 của họ này. Ở đây tác
giả đã nhầm lẫn về mặt danh pháp giữa tông và phân tông. Tác giả chia tông
Dành dành thành 2 phân tông (subtribus):
 Phân tông 1 – Sarcocephaleae: Có 5 chi.
 Phân tông 2 - Eugardenieae: Có 30 chi.
K. Schumann (1891) [38] đƣa ra một hệ thống phân loại họ Cà phê gần
giống với hệ thống của G. Bentham & J. D. Hooker (1876). Hệ thống này đƣợc
tác giả phân chia thành 2 phân họ (subfamily) là Cinchonoideae và Rubioideae.
Phân họ Cinchonoideae gồm 7 tông, phân họ Rubioideae gồm 11 tông. Theo tác
giả, tông Gardenieae đƣợc tác giả xếp vào phân họ Cinchonoideae gồm 15 chi.
Phân họ Cinchonoideae bao gồm 2 tông với 8 phân tông, trong đó phân họ
Coffeoideae bao gồm 2 tông với 13 phân tông. Nhƣ vậy, theo K. Schumann thì
họ Cà phê có 2 phân họ, 4 tông, 21 phân tông với khoảng 346 chi, trong đó tông
Dành dành (Gardenieae) gồm 13 chi.
6

A. Engler (1903) [24] đã đề xuất một hệ thống phân loại thực vật, trong
đó họ Cà phê đƣợc tác giả chia thành hai phân họ Cinchonoideae gồm 8 tông và
Coffeoideae gồm 11 tông. Tông Dành dành (Gardineae) đƣợc tác giả xếp vào
phân họ Cinchonoideae gồm 2 chi là Randia và Gardenia.
A. Takhtajan (2009) [40] đƣa ra một hệ thống phân loại thực vật hạt kín.
Trong đó họ Cà phê đƣợc tác giả chia làm 3 phân họ Rubioideae, Ixoroideae
Cinchonoideae, 41 tông và khoảng trên dƣới 600 chi. Theo tác giả, tông Dành
dành đƣợc xếp vào phân họ Ixoroideae bao gồm 70 chi.
Trong quá trình tìm hiểu và nghiên cứu một số hệ thống phân loại của

tông và các chi.
K. M. Wong (1989) [42] trong “Tree Flora of Malaya” đã mô tả 5 chi cho
gỗ thuộc tông Dành dành trong họ Cà phê là: Brachytome, Diplospora,
Fagerlindia, Gardenia, Hypobathrum và Tarenna.
H. S. Lo & al. (1999) [31] trong “Flora of Reipublicae Popularis Sinicae”
khi nghiên cứu họ Cà phê ở Trung Quốc, ông đã mô tả 98 chi với 676 loài đƣợc
xếp trong hai phân họ Cinchonoideae và Rubioideae với 18 tông. Tông Dành
dành (Gardenieae) gồm 16 chi với 50 loài. Về mặt hệ thống phân loại, tác giả
theo quan niệm của K. Schumann (1891) để phân chia và sắp xếp các taxon họ
Cà phê ở Trung Quốc.
Puff, C. et al. (2005) [33] nghiên cứu họ Cà phê ở Thái Lan, đã mô tả đặc
điểm của 108 chi. Trong đó các tác giả phân ra 2 nhóm: nhóm cây gỗ và cây
thân cỏ (nhóm cây trồng). Trong đó tác giả có đề cập đến 10 chi thuộc tông
Dành dành bao gồm: Aidia, Brachytome, Dioecrescis, Diplospora, Fagerlindia,
Gardenia, Hypobathrum, Kailarsenia, Oxyceros và Tarenna.
Xubing-Qiang, Xianian-he (2009) [34] trong “Flora of Hong Kong” đã
mô tả đặc điểm của 35 chi và xây dựng khóa định loại các loài trong mỗi chi
trong họ Cà phê. Trong đó các tác giả đã mô tả đặc điểm và xây dựng khóa định
loại các loài của 6 chi thuộc tông Dành dành trong họ Cà phê.
T. Chen & al. (2011) [23] trong “Flora of China” (Bản tiếng Anh) đã mô
tả 97 chi với 701 loài có ở Trung Quốc. Khóa định loại các chi đƣợc tác giả sắp
8

xếp theo hệ thống, phần mô tả các chi và loài đƣợc sắp xếp theo vần A, B, C,…
trong đó có 16 thuộc tông Dành dành giống nhƣ xuất bản của H. S. Lo & al.
(1999) (Bản tiếng Trung Quốc).
1.3. Một số công trình nghiên cứu họ Cà phề (Rubiaceae) nói chung và tông
Dành dành (Gardenieae) nói riêng ở Việt Nam
J. Loureiro (1790) [32], có thể coi là ngƣời đầu tiên nghiên cứu hệ thực
vật ở Việt Nam. Trong tác phẩm “Flora Cochinchinensis”, tác giả đã mô tả 20

gồm 16 chi: Aidia, Alleizetta, Brachytome, Dioecrescis, Diplospora,
Fagerlindia, Gardenia, Hypobathrum, Hyptianthera, Kailarsenia, Morindopsis,
Oxyceros, Randia, Tarenna, Xantonnea, Xantonneopsis với 67 loài. Cũng giống
nhƣ cuốn “Cây cỏ miền Nam Việt Nam”, cuốn “Cây cỏ Việt Nam” tác giả mới
chỉ xây dựng khóa định loại cho các chi mà không có khóa định loại cho các
loài, bên cạnh đó mô tả còn ngắn, hình vẽ còn đơn giản và còn nhiều thiếu sót về
mặt danh pháp. So với tài liệu công bố năm 1970, tông Dành dành có thêm 5 chi
mới: Aidia, Dioecrescis, Fagerlindia, Kailarsenia, Oxyceros. Tài liệu “Cây cỏ
Việt Nam” là một tài liệu quý, ít nhiều giúp chúng ta nhận biết đƣợc các loài từ
hình vẽ và mô tả.
Nguyễn Tiến Bân (1997) [2] đã mô tả đặc điểm chính của họ Cà phê và
nêu danh sách 94 chi thuộc họ Cà phê trong đó có 16 chi thuộc tông Dành dành.
Điểm nổi bật của công trình là khóa định các họ thực vật hạt kín ở Việt Nam
đƣợc trình bày dƣới dạng “khóa bảng mở”, thuận lợi cho việc tra cứu và nhận
biết các họ thực vật có hoa nói chung và họ Cà phê ở Việt Nam nói riêng.
Năm 2000 [14], Phạm Hoàng Hộ đã tái bản lại cuốn “Cây cỏ Việt Nam”
trong đó họ Cà phê về cơ bản vẫn giống công trình đã công bố năm 1993, gồm
16 chi nhƣng có thêm 3 loài mới. Tuy đây chƣa phải là công trình thực vật chí
thực thụ nhƣng là tài liệu quan trọng và rất có giá trị trong việc tra cứu và xác
định các loài có ở Việt Nam.
Nguyễn Tiến Bân và cộng sự (2005) [4], đã mô tả đặc điểm phân bố, dạng
sống, sinh thái và công dụng 91 loài thuộc 16 chi trong tông Dành dành thuộc họ
Cà phê ở nƣớc ta.
10

Ngoài các công trình mang tính chất phân loại nhƣ đã trình bày ở trên,
còn có một số ít công trình khác ở nƣớc ta đề cập đến giá trị sử dụng của một số
loài trong họ Cà phê nhƣ:
Vũ Văn Dũng (Editor) et al. (1996) [11] trong “Vietnam Forest Trees”
mô tả 8 chi với 10 loài cây cho gỗ trong họ Cà phê.

thái nƣơng rẫy tại Xishuang Bana tỉnh Vân Nam Trung Quốc đã nhận xét: khi
nƣơng rẫy bỏ hoá đƣợc 3 năm thì có 17 họ, 21 chi, 21 loài; bỏ hoá 19 năm thì có
60 họ, 134 chi và 167 loài.
Từ những dẫn liệu trên ta thấy những nghiên cứu về thành phần loài của
các tác giả trên thế giới đều tập trung nghiên cứu và đánh giá thành phần loài ở
một vùng và khu vực cụ thể, phản ánh hệ thực vật đặc trung trong mối tƣơng
quan với điều kiện địa hình và khí hậu. Tuy vậy, số lƣợng các công trình nghiên
cứu còn chƣa nhiều, cần có những nghiên cứu cụ thể hơn rộng rãi hơn nhằm
mục đích có thể đánh giá chính xác thành phần loài thực vật đặc trƣng của một
khu vực hoặc một quốc gia.
1.4.2. Những nghiên cứu về thành phần loài ở Việt Nam
Ở Việt Nam, Phan Kế Lộc (1970), đã xác định hệ t
thức đánh giá tổ thành loài rừng nhiệt đới.
Thái Văn Trừng (1970), thống kê hệ thực vật Việt Nam có 7004 loài thực
vật bậc cao có mạch thuộc 1850 chi, 289 họ [46].
Phan Kế Lộc (1998) điều tra phát hiện 20 loài cây có tannin thuộc họ Trinh
nữ (Mimosaceae) và giới thiệu 4 loài khác mọc ở Việt Nam có tannin.
Hoàng Chung (1980), khi nghiên cứu đồng cỏ vùng núi Bắc Việt Nam đã
công bố thành phần loài thu đƣợc gồm 233 loài thuộc 54 họ và 44 bộ. Trong
công trình tổng kết các kết quả nghiên cứu đồng cỏ miền bắc Việt Nam, Dƣơng
Hữu Thời (1981) đã công bố thành phần loài thuộc 5 vùng miền bắc Việt Nam
gồm 213 loài.
Phạm Hoàng Hộ (1991 - 1993), trong “Cây cỏ Việt Nam” đã thống kê số
loài hiện có của hệ thực vật là 10.500 loài.
12

Lê Mộng Chân (1994), điều tra tổ thành vùng núi cao Vƣờn quốc gia Ba Vì
đã phát hiện đƣợc 483 loài thuộc 323 chi, 136 họ thực vật bậc cao có mạch trong
đó gặp 7 loài đƣợc mô tả lần đầu tiên.
Đỗ Tất Lợi (1995), khi nghiên cứu các loài cây thuốc đã công bố 798 loài

trong một số hệ sinh thái ở Việt Nam bao gồm các tiêu bản khô đƣợc lƣu giữ tại
các phòng tiêu bản trong nƣớc, các loài sống trong một số hệ sinh thái tự nhiên
đƣợc thu thập qua các cuộc điều tra thực địa.
2.2. Phƣơng pháp nghiên cứu
2.2.1. Phƣơng pháp nghiên cứu ngoài thực địa
Trong quá trình nghiên cứu để thu thập số liệu chúng tôi sử dụng phƣơng pháp điều tra
theo tuyến và ô tiêu chuẩn của Nguyễn Nghĩa Thìn (2004) và Hoàng Chung (2008).
2.2.1.1. Điều tra theo tuyến
. Độ rộng quan sát và
ghi chép của tuyến là 4m, cắt ngang qua các điểm nghiên cứu. Cự ly giữa 2
tuyến từ 50 - l00m tuỳ theo địa hình cho phép. Chúng tôi tiến hành thu thập mẫu
(mẫu thực vật, m
thành phần loài, dạng sống.
2.2.1.2. Điều tra nghiên cứu theo ô tiêu chuẩn
Trong các quần xã nghiên cứu chúng tôi lập các ô tiêu chuẩn (OTC), diện
tích OTC là 100m
2
(10m x 10m) cho tất cả các . Trong OTC
chúng tôi tiến hành lập các ô dạng bản (ODB) với kích thƣớc 4m
2
(2mx 2m)
đƣợc bổ trí ở các góc OTC, trên đƣờng chéo OTC, tồng diện tích ODB phải đạt
ít nhất bằng 1/3 diện tích OTC.
Trong mỗi ô tiêu chuẩn và ô dạng bản chúng tôi xác định tên loài, kiểu
dạng sống và tiến hành thu mẫu vật nếu chƣa xác định đƣợc tên loài. Trong ô
tiêu chuẩn tiến hành đo chiều cao của các loài cây gỗ. Những cây có chiều cao
14

dƣới 4m đƣợc đo bằng thƣớc sào, có chia vạch đến cm. Những cây cao từ 4m trở
lên đo bằng thƣớc Blumeleiiss, đo theo nguyên tắc lƣợng giác.

liệu chuyên khảo) về họ Cà phê. Lựa chọn các hệ thống thích hợp cho việc
nghiên cứu các chi thuộc tông Dành dành trong một số hệ sinh thái ở Việt Nam.
- Nghiên cứu và phân tích các mẫu vật của các chi thuộc tông Dành dành
do các nhà thực vật trong và ngoài nƣớc thu thập hiện đang lƣu giữ tại các
phòng tiêu bản: Phòng tiêu bản Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật (HN);
Phòng tiêu bản trƣờng Đại học Khoa học Tự nhiên-Đại học Quốc gia Hà Nội
(HNU); Phòng tiêu bản Viện Dƣợc liệu (HNPM); Phòng tiêu bản trƣờng Đại
học Dƣợc Hà Nội (HNIP); Phòng tiêu bản bảo tàng tài nguyên rừng Việt Nam-
Viện điều tra quy hoạch rừng (VFM); Phòng bảo tàng Viện Sinh học nhiệt đới
T.p Hồ Chí Minh (VNM). Tham khảo các mẫu chuẩn qua mạng Internet đƣợc
lƣu giữ tại các phòng tiêu bản trên thế giới.
- Tham gia các chuyến đi thực địa ở một số Vƣờn Quốc gia, Khu bảo tồn
thiên nhiên, khi di tích lịch sử, khu du lịch sinh thái,… nhằm thu thập mẫu vật
và nghiên cứu các loài sống trong tự nhiên.
- Mô tả đặc điểm hình thái của các chi thuộc tông Dành dành trong một
số hệ sinh thái ở Việt Nam.
- Thống kê vắn tắt những loài có giá trị sử dụng trong các chi thuộc tông
Dành dành ở nƣớc ta.
- Mô tả một số đặc điểm phân loại, phân bố, sinh học và sinh thái của các chi
thuộc tông Dành dành trong một số hệ sinh thái ở Vệt Nam.
- Tổng hợp kết quả nghiên cứu và hoàn chỉnh các nội dung của luận văn. 16

CHƢƠNG 3:
KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU

3.1. Lựa chọn hệ thống thích hợp cho phân loại tông Dành dành
(Gardenieae) – họ Cà phê (Rubiaceae) ở Việt Nam

7
Fagerlindia
8
Randia
9
Catunaregam
17

10
Tarenna
11
Brachytome
12
Morindopsis
13
Alleizetta
14
Diplospora
15
Scyphiphora
16
Hyptianthera
17
Hypobathrum
18
Xantonnea
19
Xantonneopsis

3.2. Đặc điểm hình thái tông Dành dành (Gardenieae) – họ Cà phê

kèm thƣờng hợp (ở chi Kailarsenia lá kèm hợp có dạng hình ống dài). Lá kèm
thuộc các chi nhƣ Fagerlindia, Oxyceros thƣờng rụng sớm, còn ở một số chi
nhƣ Alleizetta, Hyptianthera, Diplospora, Tarenna thƣờng rụng muộn hoặc
không rụng.
3.2.4. Cụm hoa
Hoa của các chi thuộc tông Dành dành thƣờng mọc thành cụm với nhiều
dạng khác nhau hoặc mọc đơn độc (Fagerlindia, Gardenia,…). Các hoa thƣờng
mọc ở đỉnh cành (Alleizetta, Gardenia, Diplospora, ) hoặc mọc ở nách các lá
(Aidia, Randia,…), một số mọc đối diện nách lá (Brachytome).
3.2.5. Hoa
Hoa của các chi trong tông Dành dành thuộc họ Cà phê thƣờng là hoa
mẫu 5 (Aidia, Brachytome, Fagerlindia, Tarenna, ), đôi khi mẫu 4. Đa số là hoa
lƣỡng tính (Fagerlindia, Gardenia, Hyptianthera, Diplospora, Tarenna), một số
trƣờng hợp là hoa đơn tính.
Số lƣợng lá đài thƣờng là 4-5, phần dƣới của các lá đài thƣờng dính với
nhau tạo nên nhiều hình dạng khác nhau: hình nón ngƣợc (Gardenia), hình
chuông hay hình phễu, phần trên tự do và chia thành các thùy. Đa số đài thƣờng
không mang lông, một số trƣờng hợp nhƣ T. bonii, T. chevalieri (thuộc chi
Tarenna) hay R.dasycapa, R.spinosa (thuộc chi Randia) mang lông dày, đôi
19

khi mang các lông mịn (loài A. pycnantha thuộc chi Aidia). Đài thƣờng tồn tại
ở trên quả và lâu rụng nhƣ ở đài trong các hoa thuộc một số chi Alleizetta,
Brachytome, Diplospora, Gardenia, Tarenna,… hoặc có thể rụng sớm.
Tràng hoa có số lƣợng 4-5, các lá tràng thƣờng đính với nhau ở phần gốc
tạo thành các ống tràng khác nhau về màu sắc, kích thƣớc và hình dạng (hình
ống hay hình phễu Aidia, Alleizetta, Brachytome, Gardenia, Tarenna,… ngắn
nhƣ chi Hyptianthera hoặc dài hơn thùy tràng Oxyceros), phần trên tự do. Một
số loài nhƣ A. pycnantha (thuộc chi Aidia), T. bonii và T. chevalieri (chi
Tarenna) mang lông ở phía trong và trên ống tràng. Tràng thƣờng xếp xoắn ở

6A. Bao phấn đính gốc
7A. Đài không mang lông 5. Aidia
7B. Đài mang lông mịn 6. Oxyceros
6B. Bao phấn đính lƣng
8A. Cành mang gai
9A. Hoa mọc đơn độc 7. Fagerlindia
9B. Hoa mọc thành cụm
10A. Cụm hoa ở nách lá 8. Randia
10B. Cụm hoa ở đỉnh cành 9. Catunaregam
8B. Cành không mang gai
11A. Cụm hoa ở đỉnh cành 10. Tarenna
11B. Cụm hoa ở nách lá
12A. Noãn ba hàng 11. Brachytome
12B.Noãn hai hàng 12. Morindopsis
5B. Noãn 2-10
13A. Đính phôi giữa vách
14A. Hoa mọc ở đỉnh cành 13. Alleizetta
14B. Hoa mọc ở nách lá
15A. Lá đơn mọc đối 14. Diplospora
21

15B. Lá đơn mọc chéo hình chữ thập 15. Scyphiphora
13B. Đính phôi ở nóc vách
16A. Bao phấn có lông, noãn 6-10 16. Hyptianthera
16B. Bao phấn không lông, noãn 2-6
17A. Hoa mẫu 4, noãn 6 17. Hypobathrum
17B. Hoa mẫu 5
18A. Noãn 3-4 18. Xantonnea
18B. Noãn 2 19. Xantonneopsis


6
7
23

Quả có màu nâu, quả mọng, có hình cầu đến hình elip, nhẵn, đài thƣờng
tồn tại trên quả; hạt có số lƣợng nhiều, kích thƣớc lớn, hình elip. (hình 3.1).
Typus: Không thấy.
Phân bố: Có khoảng 11 loài phân bố ở một số nƣớc nhƣ Trung Quốc,
Ấn Độ, Inđônêxia, Lào, Malayxia, Myanma, Philippin, Sri Lanka, Thái Lan và
Việt Nam.

Gen. 2. GARDENIA J. Ellis – DÀNH DÀNH, NAM HƢƠNG.

Jacq. 1786. Collectanea App.37: t.4.f.3; Buch Ham. 1809. Embassy Ava
ed. 2, 3: 307; Stokes, 1812. Bot. Mat. Med. 1: 494; Lodd. 1821. Bot. Cab. 6: t.
512; G. Don, 1824. Edinburgh Philos. J. 11: 343; Jack ex Roxb. 1824. Fl. Ind.,
ed. 1820 2: 461; Wall. 1824. Fl. Ind., ed. 1820 2: 560; Rchb. 1828. Iconogr. Bot.
Exot. 2: 2; Afzel. 1829. Stirp. Guinea Med. Sp. Nov. 13, no. 5; Cham. 1834.
Linnaea 9: 247; G. Don, 1834. Gen. Hist. 3: 497; D. Dietr. 1839. Syn. Pl. 1: 797;
Hook. 1857. Bot. Mag. 83: 4987; F. Muell. 1860. Pl. Fitzalan. 12; E. Wright,
1871. Trans. Roy. Irish Acad. 24: 575; Benth. & Hook. f. 1873. Gen. Pl. 2:
90; Afzel. ex Hiern, 1877. Fl. Trop. Afr. 3: 102; Kurz, 1877. Forest Fl.
Burma. 2: 41; Ridl. 1893. Trans. Linn. Soc. London, ser. 3, 310; Elmer, 1906.
Leafl. Philipp. Bot. 1: 6; Stapf & Hutch. 1909. J. Linn. Soc., Bot. 38: 423;
Valeton, 1912. Bot. Jahrb. Syst. 48: 115; Craib, 1914. Bull. Misc. Inform.
Kew. 1914: 127; Sasaki, 1928. List Pl. Formosa. 380; Sasaki, 1928. Trans.
Nat. Hist. Soc. Taiwan. 18: 217; Guillaumin, 1930. Arch. Bot. Mém. 3(5): 5;
Masam. 1933. J. Soc. Trop. Agric. Taihoku Univ. 20: 195; Ridl. 1934. J. Bot.
72: 274; Masam. 1936. Fl. Taiwan. 202; A.C. Sm. 1953. J. Arnold Arbor.
34(2): 98–99; Guillaumin, 1957. Mém. Mus. Natl. Hist. Nat., B, Bot. 8: 93;

Vòi nhụy có dạng hình chùy hoặc hình thoi; bầu một ô, số lƣợng noãn 2-6, đính
noãn bên; đầu nhụy hình chùy hoặc chia làm hai thùy, không thò ra ngoài hoặc
thò một phần ra ngoài ống tràng.
Quả dai hoặc mọng nƣớc, không nứt, thƣờng có màu vàng đến vàng
cam hoặc nâu, có dạng hình tròn đến hình elip hoặc dạng trứng ngƣợc, nhẵn,
đôi khi có gờ và thƣờng mang lá đài. Hạt có số lƣợng nhiều, vỏ dày, kích
thƣớc trung bình, hình elip; nội nhũ sừng; phôi nhỏ hoặc có kích thƣớc trung
bình; lá mầm rộng. (hình 3.2; ảnh 3.1).
Typus: G. stricta Brongn.
Phân bố: Trên thế giới có khoảng 60-200 loài, ở Việt Nam có 13 loài.
Phân bố ở Bắc Giang, Vĩnh Phúc (Tam Đảo), Hà Nội (Ba Vì), Quảng Trị, Thừa