BỘ GIÁO DỤC VÀ ðÀO TẠO
TRƯỜNG ðẠI HỌC NHA TRANG TRẦN THỊ LÊ TRANG
NGHIÊN CỨU ẢNH HƯỞNG CỦA THỜI ðIỂM
CHUYỂN ðỔI THỨC ĂN LÊN SINH TRƯỞNG VÀ
TỈ LỆ SỐNG CỦA ẤU TRÙNG CÁ KHOANG CỔ CAM
(Amphiprion percula Lacepede, 1802) Chuyên ngành: Nuôi trồng thủy sản
Mã số: 60 62 70 LUẬN VĂN THẠC SĨ
NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC
TS. Saowapa Sawatpeera
ii LỜI CAM ðOAN
Tôi xin cam ñoan ñây là công trình nghiên cứu của riêng tôi. Các số liệu, kết
quả trình bày trong luận văn hoàn toàn trung thực và chưa ñược ai công bố trong bất
cứ công trình khoa học nào khác.
Tác giả luận văn Trần Thị Lê Trang
iii
MỤC LỤC
Trang
LỜI
CẢM ƠN i
LỜI CAM ðOAN ii
MỤC LỤC iii
1.6.5. Thức ăn giai ñoạn ấu trùng 11
1.7. Nghiên cứu mô học về phát triển ống tiêu hóa ở ấu trùng cá khoang cổ cam 13
1.8. Sự cần thiết của việc chuyển ñổi thức ăn 16
1.9. Các trở ngại của việc chuyển ñổi thức ăn ở giai ñoạn ấu trùng 17
CHƯƠNG 2: PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 18
2.1. Thời gian, ñối tượng, ñịa ñiểm nghiên cứu 18
2.2. Vật liệu và phương pháp nghiên cứu 18
2.2.1. Sơ ñồ nội dung nghiên cứu 18
2.2.2. Nguồn cá thí nghiệm 18
2.2.3. Nguồn nước và hệ thống bể thí nghiệm 18
2.2.4. Nguồn thức ăn sống 19
2.2.5. Nguồn thức ăn tổng hợp 21
iv
2.2.6. Thí nghiệm ảnh hưởng của thời ñiểm chuyển ñổi thức ăn từ luân trùng
sang Artemia lên tốc ñộ tăng trưởng và tỷ lệ sống của ấu trùng cá khoang cổ
cam giai ñoạn mới nở ñến 30 ngày tuổi 21
3.2. Thí nghiệm ảnh hưởng của thời ñiểm chuyển ñổi thức ăn từ Artemia sang
thức ăn tổng hợp lên tốc ñộ tăng trưởng và tỷ lệ sống của ấu trùng cá khoang cổ
cam giai ñoạn mới nở ñến 45 ngày tuổi 34
3.2.1. Một số yếu tố môi trường trong hệ thống bể thí nghiệm 34
3.2.2. Ảnh hưởng của các thời ñiểm chuyển ñổi thức ăn khác nhau ñến sinh
trưởng của ấu trùng cá khoang cổ cam. 35
CHƯƠNG 4: KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ 42
4.1 Kết luận 42
4.2. Kiến nghị 42
TÀI LIỆU THAM KHẢO 44
PHỤ LỤC
v DANH
MỤC CÁC KÝ HIỆU, CÁC CHỮ VIẾT TẮT
DO: hàm lượng oxy hoà tan (Dissolvel Oxygen)
L: lít
NT: ngày tuổi
NSV: không bào không bắt màu thuốc nhuộm (Non-Staining Vacuoles)
SIV: tiểu thể ở nhân trên (Supranuclear Inclusion Vacuoles)
DANH MỤC CÁC HÌNH VẼ, ðỒ THỊ
Hình 1.1: Cặp cá khoang cổ cam trưởng thành 3
Hình 1.2: Bản ñồ phân bố của cá khoang cổ cam trên thế giới 4
Hình 1.3: Vòng ñời của cá khoang cổ 8
Hình 2.1: Sơ ñồ khối nội dung nghiên cứu 18
Hình 2.2: Hệ thống bể thí nghiệm 19
Hình 2.3: Nuôi vi tảo. 20
Hình 2.4: Nuôi sinh khối luân trùng. 20
Hình 2.5: Sơ ñồ bố trí thí nghiệm ảnh hưởng của thời ñiểm chuyển ñổi từ luân
trùng sang Artemia lên tăng trưởng và tỉ lệ sống của ấu trùng 22
Hình 2.6: Sơ ñồ bố trí thí nghiệm ảnh hưởng của thời ñiểm chuyển ñổi từ Artemia
sang thức ăn tổng hợp lên tăng trưởng và tỷ lệ sống của ấu trùng. 23
Hình 3.1: Ảnh hưởng của thời ñiểm chuyển ñổi thức ăn lên chiều dài của ấu trùng. 28
Hình 3.2: Ảnh hưởng của thời ñiểm chuyển ñổi thức ăn lên trọng lượng của ấu
trùng. 28
USD với các hoạt ñộng về ngư nghiệp rộng khắp trên toàn thế giới. Wood (2001) [95]
ñã thống kê có ñến 45 quốc gia cung cấp cho thị trường cá cảnh trên thế giới, ñáng chú
ý là Indonesia, Philippines, Brazil, Maldives, Việt nam, Sri Lanka và Hawaii. Thị
trường tiêu thụ chính là Mỹ, các nước Châu âu và khu vực Viễn ðông, ñặc biệt là Nhật
Bản. Tổng sản lượng ñánh bắt hàng năm khoảng 14 ñến 30 triệu con của hơn 1000 loài
thuộc 50 họ. Ông ước tính chi phí nhập khẩu hàng năm vào khoảng 28 ñến 44 triệu
USD.
Chapman và Fitz-Coy (1997) [12] ñã ví thú chơi cá cảnh trên thế giới như một
ngành công nghiệp hàng triệu USD mà Mỹ là thị trường rộng lớn nhất với giá trị bán
lẻ trong năm 1992 là khoảng 1 tỷ USD. Hiệp hội cá cảnh biển (2004) báo cáo rằng Mỹ
ñã tiêu thụ ñược khoảng 10 triệu con với giá trung bình là 10 USD mỗi con. Lem
(2001) [63] ước tính giá trị mà cá cảnh ñem lại hàng năm ñến 250 triệu USD. Tổng giá
trị của các thương nghiệp buôn bán sỉ là 1 tỉ USD và buôn bán lẻ là 3 tỉ USD, trong ñó
cá cảnh biển chiếm 10% tổng giá trị.
Cá khoang cổ là một trong số những loài cá biển ñược sử dụng phổ biến với
mục ñích thương mại [48]. Bên cạnh ñó, chúng còn là ñối tượng phục vụ cho mục ñích
nghiên cứu khoa học ñặc biệt là các nghiên cứu về dinh dưỡng và xác ñịnh chất lượng
trứng cũng như ấu trùng [20].
Loài cá khoang cổ cam (Amphiprion percula) là một trong những loài cá cảnh
ñược ưa chuộng nhất trong giống cá khoang cổ do chúng có màu sắc sặc sỡ và dễ thích
nghi trong ñiều kiện nuôi nhốt. Trên thị trường hiện nay giá của loài cá này thường cao
hơn từ 3-5 lần các loài cá khoang cổ khác. Giai ñoạn ấu trùng và cá con của cá khoang
cổ cam (Amphiorion percula) ñã ñược ương nuôi thành công sử dụng các loại thức ăn
rất ña dạng [30] như luân trùng, hạt thức ăn khô, Artemia, bột cá, hay phối trộn từ
nhiều nguồn thức ăn tự nhiên như tim gà, tuyến sinh dục cá tạp, ñuôi tôm… [48]. Tuy
nhiên, với chế ñộ cho ăn phức tạp như trên ñã tiêu tốn nhiều thời gian và chi phí, hơn
nữa không mang tính khả thi khi áp dụng ở quy mô ương nuôi lớn. Vì vậy, ñể cải tiến
2
và ñơn giản hóa chế ñộ cho ăn trong ương nuôi ấu trùng hiện nay, người ta áp dụng
1.1. Hệ thống phân loại của cá khoang cổ cam
Allen (1991) [4] ñã xác ñịnh trên thế giới có 28 loài cá khoang cổ (cá hề)
thuộc họ cá thia (Pomacentridae), trong ñó 27 loài thuộc chi Amphiprion và 1 loài
thuộc chi Premnas. Ở Việt Nam ñã xác ñịnh ñược 6 loài gồm: Amphiprion clarkii, A.
frenatus, A. perideraion, A. polymnus, A. sandaracinos và A. melanopus [3].
Theo hệ thống phân loại của Allen (1991) [4] và Nelson (1994) [77], cá
khoang cổ cam (Amphiprion percula) ñược xác ñịnh vị trí phân loại như sau:
Giới: Animalia
Ngành: Chordata
Phân ngành: Vertebrata
Lớp: Actinopterygii
Bộ: Perciformes
Phân bộ: Acanthopterygii
Họ: Pomacentridae
Chi: Amphiprion
Loài: Amphiprion percula Lacepede, 1802
Tên tiếng Anh: blackfinned clownfish, clown anemonefish, clownfish, eastern
clownfish, và orange - clown anemonefish [4]. Hình 1.1: Cặp cá khoang cổ cam trưởng thành [24].
4
1.2. Phân bố ñịa lí
Cá khoang cổ phân bố rộng, kéo dài từ vùng biển Thái Bình Dương ñến Ấn ðộ
Dương, vùng biển san hô nhiệt ñới, hay vùng nước ấm có nhiều dòng chảy như vùng
Biển ðông Nhật Bản [28]. Sự có mặt của các loài hải quỳ là một trong những yếu tố
chi phối ñến sự phân bố của cá khoang cổ. Tuy nhiên, hiện tại những hiểu biết về phân
rằng ñộc tố của hải quì có thể gây giảm lượng hồng cầu trên cơ thể người; chúng tác
ñộng lên các tơ mang của cá và với liều lượng 0,5 MUg/ml nước sẽ gây chết những
loài cá khác sau 2 giờ [69].
Cá khoang cổ tránh ñược sự tấn công của các loài cá ăn thịt khác do ñược sự che
chở của các loài hải quì. Ngoài ra cá khoang cổ còn làm sạch những vật bẩn ra khỏi hải
quì và những thí nghiệm cho thấy cá khoang cổ thường xuyên vệ sinh những xúc tu
hải quì, giữ chúng luôn ở trong tình trạng sạch sẽ và khoẻ mạnh [21]. Tuy nhiên, ñôi
khi có những cụm hải quì không có cá và chúng vẫn có thể sống mà không cần ñến cá
khoang cổ Eibl – Eibesfeldt (1965) [25]. Ngược lại, ñời sống của cá khoang cổ lại
hoàn toàn lệ thuộc vào hải quì và không bao giờ tìm thấy cá khoang cổ sống ngoài tự
nhiên mà không có hải quì [10, 28, 35, 103]. Theo nghiên cứu của Godwin (1994)
[36], lợi thế của cá khoang cổ khi sống chung với hải quì là ñộc tố trong các xúc tu hải
quì có thể diệt khuẩn và diệt các ký sinh trùng ngoài da cá. Mariscal (1970) [65] ñã
thấy rằng những cá khoang cổ nuôi nhốt không có hải quì thường dễ bị nhiễm bệnh
hơn. Ngược lại, Bowman và Mariscal (1966) [66] lại tìm thấy nhóm chân ñều
(Isopoda) ký sinh trên loài cá khoang cổ Amphiprion akallopisos khi ñang hội sinh với
hải quì ở Seychelles (Mỹ).
Mariscal (1996) [66] cho rằng các xúc tu của hải quì thường xuyên kích thích lên
cơ quan cảm giác của cá khoang cổ và ñiều này ảnh hưởng tốt ñến sức khoẻ chúng.
Ông thấy rằng khi trong bể nuôi không có hải quì, cá ñã cố gắng tạo những cảm giác
tương tự như ẩn mình trong các bọt sục khí, trốn trong các bụi rong biển hoặc các vật
thể tương tự.
6
Verwey (1930) [89], nhận thấy rằng ñời sống cá khoang cổ bị lệ thuộc vào hải
quì nhiều hơn là hải quì lệ thuộc vào cá khoang cổ. Allen (1972) [2] ñã làm thí nghiệm
chuyển tất cả cá khoang cổ ra khỏi loài hải qùi Stichodactyla gigantean (một loài hải
quì luôn luôn sống hội sinh với cá khoang cổ). Qua ba tháng theo dõi thấy rằng hải quì
vẫn phát triển tốt mà không có cá khoang cổ.
Một loài cá khoang cổ có thể sống cộng sinh với nhiều loài hải quì như loài cá
thân trong căn nhà với những kẻ mạnh hơn".
1.5. ðặc ñiểm dinh dưỡng
Sinh vật phù du là nguồn thức ăn quan trọng bậc nhất ñối với cá khoang cổ
cũng như những loài cá rạn san hô khác [3]. Ngoài tự nhiên, cá khoang cổ dành phần
lớn thời gian vào việc tìm kiếm thức ăn [45]. Thành phần thức ăn quan trọng nhất của
cá khoang cổ là sinh vật phù du với 4 nhóm chính là giống Hypnea thuộc ngành tảo
ñỏ, loài Schizothrix mexicana ngành tảo lục. Các ñộng vật chân Chèo Paracaudacia
truncata và Tisbe furcata. Sau ñó là nhóm Tunicate, Amphipoda, Isopoda, Mollusca,
trứng cá, giun…thỉnh thoảng còn gặp cả trứng cá khoang cổ [28].
Theo Allen (1972) [3] , trứng cá khoang cổ cũng thỉnh thoảng bắt gặp trong dạ
dày của những cá bố mẹ ñang chăm sóc ổ trứng. Sau khi cá ñẻ trứng, cá ñực chăm sóc
trứng và ăn những trứng không thụ tinh hoặc bị hư hỏng. Một số tác giả khác cho rằng
trong ñiều kiện nuôi cho sinh sản nhân tạo, cá bố mẹ sẽ ăn trứng cá của mình nếu
người nuôi không cách ly chúng ra khỏi ổ trứng [71].
Theo Hà Lê Thị Lộc (2004) [102], khi nghiên cứu thành phần thức ăn trong dạ
dày cá khoang cổ ñỏ (Amphiprion fenatus) ở vùng biển Khánh Hòa, thành phần thức
ăn chủ yếu trong dạ dày là nhóm Copepoda (chiếm 34,61%), sau ñó là trứng cá các
loại (11,2%). Ngoài ra, có nhiều chủng loại thức ăn khác nhau ñược tìm thấy trong dạ
dày như nhóm hai mảnh vỏ Bivalvia, chân bụng Gastropoda, giun tròn Nematoda,
chân ñều Isopoda, chân ñốt Amphipoda, Cladocera, Mycidacea, trứng và phôi cá,
thậm chí có cả trứng của cá khoang cổ ñỏ. Cá khoang cổ là nhóm ăn tạp, thức ăn chủ
yếu có nguồn gốc ñộng vật, phổ thức ăn tương ñối rộng và chuỗi thức ăn ngắn nên
năng lượng có ích là khá cao.
1.6. ðặc ñiểm sinh sản của cá khoang cổ
1.6.1. Sự chuyển ñổi giới tính
Cá khoang cổ thuộc nhóm cá lưỡng tính với tính ñực có trước và tất cả các con
cá khoang cổ nhỏ ñều là ñực, tính cái có sau tùy thuộc vào kích thước cơ thể và sự
phân bố xã hội trong một quần ñàn, ñến một kích thước và một ñiều kiện thích hợp thì
một số cá thể ñực sẽ chuyển sang cá cái [2, 28]. Tuyến sinh dục của cá ñực bao gồm cả
tính hướng quang nên ánh sáng trăng có thể là nguồn sáng hướng chúng bơi lên mặt
nước, sau ñó chúng có thể ñược phát tán ñi nhờ sóng và dòng chảy khi triều lên.
Wilkerson (2001) [94] ñã mô tả các giai ñoạn trong vòng ñời của cá khoang cổ trong
Hình 1.3.
1.6.3. Sự kết cặp, quá trình ñẻ và chăm sóc trứng
Không giống như các giống khác trong họ cá thia, Amphiprion và Premnas
ñược ñặc trưng bởi sự kết cặp ñực cái kéo dài trong rất nhiều năm. Sự kết cặp này ở
các loài cá khoang cổ rất mạnh mẽ và bị chi phối bởi lãnh thổ chật hẹp và mối quan hệ
xã hội của chúng trong một gia ñình cá khoang cổ [28].
Theo Moyer và Bell (1976) [73], cá khoang cổ ñến mùa sinh sản thì chúng
thường cặp thành ñôi và tiến hành giao phối. Vài ngày trước khi sinh sản, cá cái có
những biểu hiện tăng cường các hoạt ñộng lạ như xua ñuổi, vây dựng ñứng và chuẩn
bị làm tổ, cá ñực cũng xòe rộng vây ngực, vây hậu môn, vây bụng và luôn ở vị trí phía
trước hoặc bên cạnh con cái. Trước khi sinh sản thì con ñực sẽ lựa chọn và chuẩn bị tổ
cho cá cái ñẻ trứng. Trong tự nhiên, cá thường làm tổ ở những nơi có số lượng hải quỳ
ñủ lớn ñể bảo vệ trứng. Khi con ñực chuẩn bị xong nơi ñẻ thì con cái tiến hành ñẻ
trứng, con ñực tiến hành thụ tinh ngay phía sau.
Wilkerson (2001) [94] nhấn mạnh một số ñặc trưng của cá khoang cổ có thể
thích nghi ñược trong ñiều kiện nuôi nhốt, cụ thể là: chúng có thể sống từ 15 ñến 20
năm trong bể nuôi; có thể ñẻ trứng ñều ñặn 2 tuần 1 lần; trải qua giai ñoạn ấu trùng với
thời gian ngắn nhất so với các loài cá cảnh khác ñã ñược nghiên cứu; nguồn thức ăn
sống cho chúng có thể nuôi cấy ở quy mô lớn. Bể nuôi và chăm sóc cá bố mẹ thường
khoảng 70 – 80 L cho loài A. percula. Trong ñiều kiện nhân tạo, không nhất thiết phải
có vật hội sinh hải quỳ. Không nên lựa chọn cặp bố mẹ có cùng kích cỡ và ñược thu từ
ngoài tự nhiên [48, 94]. ðể kết cặp với nhau cặp ñực cái cần ít nhất từ 1 ñến vài tháng
và thậm chí có thể chúng chẳng bao giờ có thể kết cặp và ñẻ trứng.
Quá trình ñẻ trứng sẽ diễn ra nếu các ñiều kiện môi trường ổn ñịnh như: ánh
sáng, nhiệt ñộ, nguồn thức ăn [94]. Một loại giá thể giúp cá cái ñẻ trứng lên bề mặt nên
ñược ñặt vào bể nuôi khi chúng bắt ñầu chuẩn bị tổ như: miếng gốm, chậu hoa xi
sục khí ñược chú ý ñặc biệt, vì lúc này trứng sắp nở sau khi rời bố mẹ rất cần sự cung
cấp oxy ñầy ñủ. Kỹ thuật ñiều chỉnh sục khí tốt nhất ở giai ñoạn quan trọng này là làm
sao các hạt khí càng mịn càng tốt và ñặt ở vị trí sao cho khí tiếp xúc với toàn bộ ổ
trứng và tạo cho ổ trứng ở trạng thái ñung ñưa nhẹ nhàng. Ở cả hai phương pháp, luôn
11
cố gắng duy trì ñiều kiện môi trường trong nước tương ñương với môi trường bể nuôi
bố mẹ ñể tránh sốc môi trường sẽ ảnh hưởng ñến tỉ lệ nở của trứng. [48].
Ấu trùng mới nở ra chìm ngay xuống ñáy, nhưng vài phút sau chúng bơi
ngược lên bề mặt nước. Kích thước ấu trùng mới nở dài khoảng 3 – 4mm, toàn thân
trong suốt ngoại trừ những ñiểm sắc tố trên thân, mắt và túi noãn hoàng. Giai ñoạn ấu
trùng của cá khoang cổ ngắn nhất so với các loài trong họ cá thia (Pomacentrids), chỉ
từ 6 ñến 12 ngày [71]. Suốt giai ñoạn này, ấu trùng sống trôi nổi trong tầng mặt của
biển và di chuyển một cách thụ ñộng nhờ dòng chảy. Giai ñoạn ấu trùng ngắn ngủi này
ñã chi phối sự phân bố hẹp hay riêng biệt của chúng [28]. Kết thúc giai ñoạn trôi nổi
này, ấu trùng cá chuyển xuống sống ñáy và bắt ñầu có màu sắc ñặc trưng của cá con.
Quan sát trong bể kính Hoff (1996) [48] thấy quá trình biến thái diễn ra nhanh chóng
chỉ trong khoảng 7 ñến 11 ngày sau khi nở. Ở giai ñoạn này, ñiều cần thiết cho cá con
là tìm ñược một vật hội sinh hải quỳ thích hợp ñể tránh bị ñịch hại ăn thịt. Ở một số
loài cá, chúng phải mất vài giờ mới có thể thích nghi hoàn toàn với hải quì [28]. Thậm
chí khi cá khoang cổ ñã ñịnh cư ở một ổ hải quì nào ñó, sự sống sót chắc chắn vẫn
chưa ñược ñảm bảo. Tùy thuộc vào loài, kích cỡ ổ hải quì và ñôi khi cả kích cỡ của
loài cá hội sinh với hải quì mà số lượng cá thể sinh sống trong một ổ sẽ nhiều hay ít,
thông thường một ổ hải quì chứa một cặp cá lớn và 4 cá thể nhỏ hơn sống lệ thuộc
[94].
Peter Buston của ðại học Cornell ở Ithaca, New York ñã nghiên cứu cá
khoang cổ cam (Amphiprion percula) sống trong các rạn san hô ở Papua New Guinea.
Ông nhận thấy ấu trùng của chúng sống trong các tảng phù du, nhưng khi trưởng
thành, chúng phải tìm một ñám hải quì ñể “an cư”. Trong ñám cây tua rua này, chúng
sẽ tìm ñược thức ăn, chỗ trú ẩn và nơi ñể sinh sản.
nuôi ấu trùng sẽ kéo dài thời gian sống trôi nổi của ấu trùng. Ông cho biết, tốc ñộ phát
triển của ấu trùng Amphiprion melanopus sẽ chậm lại và cần thêm 25% thời gian nữa
ñể tiến ñến giai ñoạn biến thái khi ương nuôi ở nhiệt ñộ 25
o
C. Nếu nhiệt ñộ là 28ºC
thời gian biến thái chỉ mất 9 ngày sau khi nở, trong khi ở 25
o
C sẽ mất ñến 12-13 ngày
sau khi nở. Các tác giả này cũng quan sát thấy ở nhiệt ñộ cao hơn, ấu trùng sẽ có kích
cỡ lớn hơn so với những ấu trùng cùng lứa.
Green và Cormick (1999) [41] ñã ñưa ra mối liên quan trực tiếp giữa chế ñộ
cho ăn và sự phát triển của ấn trùng A. melanopus: giai ñoạn ấu trùng sẽ bị kéo dài nếu
không ñược ăn thường xuyên. Cho ấu trùng ăn theo nhu cầu của chúng sẽ rút ngắn
ñược thời gian của giai ñoạn này so với các nghiệm thức cho ăn ít hơn. Chiều dài
chuẩn (standard length – SL) ở cá ñược cho ăn theo nhu cầu là 7mm (giai ñoạn chuyển
13
xuống sống ñáy), trong khi cho ăn chỉ bằng ½ thì SL là 6mm, và cho ăn 1/3 thì SL là 5
– 8mm.
Luân trùng Brachionus spp. ñược xem là loại thức ăn ñầu tiên cho cá khoang
cổ, ñồng thời có sự kết hợp với màu nước xanh (vi tảo) ñược duy trì trong suốt giai
ñoạn ương nuôi ấu trùng. Muthuwan et al., (2001) [75] tiến hành thí nghiệm trên cá
khoang cổ yên ngựa (A. polymnus) mật ñộ 10 ấu trùng/L với khẩu phần thức ăn là 5
luân trùng/ml và vi tảo Isochrysis sp. cho ñến 22 ngày tuổi. Kết quả trong tuần ñầu tiên
là 50% tỉ lệ ấu trùng chết và sau ñó giảm dần. Tỉ lệ sống trung bình sau giai ñoạn biến
thái là 11,6%.
Sơ ñồ cho ăn hiện nay của Viện Khoa học Biển (BIMS) - ðại học Burapha –
Thái Lan như sau:
4 tuần
Trong số các loài cá khoang cổ hiện nay, cá khoang cổ cam là ñối tượng duy
nhất ñược nghiên cứu về hình thái mô học của tuyến tiêu hóa. Gordon và Hecht (2002)
[39] lần ñầu tiên nghiên cứu về sự phát triển của ống tiêu hóa giai ñoạn mới nở ñến 9
ngày tuổi. Trong một nghiên cứu khác, Onal et al., (2008) [79] ñã nghiên cứu sự phát
triển của ống tiêu hóa giai ñoạn mới nở ñến 30 ngày tuổi. Kết quả cho thấy trước khi
nở, hệ tiêu hóa của chúng ñã rất phát triển với một ống tiêu hóa, gan, tụy và các cung
mang ñã hóa xương. ðồng thời, miệng mở, khả năng tiêu hóa cũng như hấp thụ cũng
bắt ñầu hoạt ñộng (như các tế bào ruột với các lông nhỏ, tụy với tiểu thể tiền enzyme).
Sự có mặt của các lá mang với các sợi tơ mang cho thấy chức năng của mang ñã bắt
ñầu hoạt ñộng [80]. Vì vậy, ấu trùng cá khoang cổ cam không trải qua quá trình phát
sinh cơ quan sau khi nở và ấu trùng mới nở sẵn sàng tiếp nhận con mồi như: luân
trùng. ðiều này cũng tương tự như nghiên cứu của Gordon và Hecht (2002) [39]: trước
khi nở chúng ñã có một ống tiêu hóa ñã biệt hóa. Các tiểu thể tiền enzyme có bản chất
acid là các tiền chất tổng hợp nên các enzyme tuyến tụy xuất hiện trước khi nở [70, 97]
trong khi ở các loài ấu trùng không có khả năng tự kiếm mồi sau khi nở (cá bơn Solea
senegalensis; cá tráp ñỏ Pagellus erythrinus; và cá chẽm châu Âu Dicentrarchus
labrax) thì các tiểu thể tiền enzyme xuất hiện trước khi quá trình tiêu hóa ngoại bào
bắt ñầu, khoảng 2-3 ngày sau khi nở.
Ấu trùng vừa mới nở (chiều dài chuẩn 3,79mm) có ống tiêu hóa phát triển
gồm thực quản, mầm dạ dày, ruột và trực tràng. Các tế bào nhầy ở màng thực quản
tăng số lượng khi ấu trùng tăng trưởng. Số lượng, tính chất phức tạp, và chiều dài của
các nếp gấp ở ống tiêu hóa cũng tăng dần khi ấu trùng phát triển [79]. Sau khi nở, kích
15
thước của gan tăng nhanh chóng, sự tạo thành các tiểu thể và các không bào trong tế
bào chất chứng tỏ sự tổng hợp và tích trữ các ñại phân tử [64, 70]. ðiều này khuyến
cáo rằng chế ñộ cho ăn phải thật ñầy ñủ trong ương nuôi ấu trùng cá khoang cổ.
Mặc dù ấu trùng mới nở của cá khoang cổ cam ñã có hệ tiêu hóa phát triển,
tuy nhiên các tuyến tiêu hóa trong dạ dày bắt ñầu xuất hiện vào ngày thứ 11 [79].
Nghiên cứu vào năm 2002 của Gordon và Hecht (2002) [39] lại thấy các tuyến này
16
chế trong 2 tuần ñầu sau khi nở và nguồn thức ăn sống là sự lựa chọn khôn ngoan nhất.
Bởi vì thành phần trong thức ăn tổng hợp rất phức tạp như: protein, lipid,
carbohydrate, khác biệt với nguồn thức ăn sống chứa các chất dinh dưỡng dễ tiêu hóa
hơn [60]. Vì vậy, thức ăn tổng hợp nên trì hoãn ñến khi SIV biến mất khỏi biểu mô
ruột sau.
Sự phát triển của tuyến tiêu hóa là dấu hiệu của sự biệt hóa ở dạ dày [88].
Tuyến tiêu hóa phát triển giúp ấu trùng có thể tiêu hóa ñược con mồi một cách dễ
dàng. ðiều này ñặc biệt quan trọng trong ương nuôi ấu trùng, là tín hiệu cho thấy ñây
là thời ñiểm thích hợp ñể có thể chuyển ñổi từ nguồn thức ăn sống sang sử dụng thức
ăn tổng hợp nhằm giảm ñáng kể chi phí sản xuất và công lao ñộng.
Tóm lại, các nghiên cứu về mô học của các tác giả này ñã cho thấy rằng sự
phát triển của tuyến tiêu hóa là một ñặc trưng trong thời kỳ phát triển phôi của cá
khoang cổ cam. So với các loài không có khả năng tự kiếm mồi sớm, ñây là một lợi
thế ñể có thể nuôi chúng trong ñiều kiện nhân tạo.
1.8. Sự cần thiết của việc chuyển ñổi thức ăn
Các loại thức ăn sống ñiển hình như luân trùng, Artemia ñược xem như là
nguồn thức ăn ñầu tiên cho ấu trùng cá và tôm [55]. Tuy ñem lại những thành công
ñáng kể, nhưng những bất lợi mà thức ăn sống ñem cũng là một vấn ñề mà các nhà
nuôi trồng thủy sản cần xem xét. Cụ thể là hàm lượng dinh dưỡng của chúng chưa cao
và không ổn ñịnh tùy thuộc vào loài và ñiều kiện nuôi. ðặc biệt chúng là nơi tiềm ẩn
nhiều tác nhân gây bệnh, có thể dẫn ñến hậu quả chết hàng loạt. Bên cạnh ñó, việc
ương nuôi ñòi hỏi sự ñầu tư về sức lực, thời gian và vật chất.
Trong nuôi trồng thủy sản, việc chuyển ñổi dần từ các loại thức ăn sống sang
thức ăn tổng hợp ở giai ñoạn sớm là hướng ñi mà các nhà nuôi trồng thủy sản ñang
nhắm tới nhằm giảm ñáng kể áp lực và chi phí trong sản xuất thức ăn sống. Ví dụ, ñối
với cá chẽm châu Âu (Dicentrarchus labrax), Person – Le Ruyet et al., (1993) [62],
ước tính chi phí sản xuất lên ñến 79% tổng chi phí cho giai ñoạn cá giống 45 ngày
tuổi.
mối quan hệ chặt chẽ với nhau [48].
Theo Dabrowski và Bardega (1984) [18], kích cỡ con mồi không nên vượt
quá 20% chiều cao của miệng cá. Trong khi ñó, Hoff (1996) [48] cho rằng kích cỡ con
mồi có thể lên ñến 50% vẫn chấp nhận ñược. ða số các loài ấu trùng cá biển lựa chọn
con mồi hoặc các hạt thức ăn có kích thước về chiều rộng từ 50 – 100µm. Do ñó, luân
trùng với chiều rộng từ 80 – 100µm là sự lựa chọn hàng ñầu cho ấu trùng cá khoang cổ
cũng như nhiều loài cá biển khác.
Copyright: Tài liệu đại học ©