BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PTNT
HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM

NGUYỄN THỊ HẰNG

PHÂN LẬP VÀ XÁC ĐỊNH MỘT SỐ ĐẶC TÍNH SINH HỌC
CỦA SALMONELLA SPP. TRONG THỊT GÀ SAU GIẾT MỔ
TẠI MỘT SỐ CƠ SỞ GIẾT MỔ TRÊN ĐỊA BÀN HÀ NỘI

CHUYÊN NGÀNH : THÚ Y
MÃ SỐ : 60.64.01.01 NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC :
TS. NGUYỄN BÁ TIẾP

HÀ NỘI – 2014
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp

Lampa giám đốc Phòng thí nghiệm Công ty C.P. Việt Nam đã tận tình giúp
đỡ, hướng dẫn tôi trong quá trình thực hiện và hoàn thành luận văn. Xin chân
thành cảm ơn các cán bộ công nhân viên chức Phòng thí nghiệm Công ty C.P.
Việt Nam đã tạo điều kiện giúp đỡ tôi trong quá trình nghiên cứu và thực hiện
đề tài.
Tôi xin gửi lời cảm ơn tới người thân trong gia đình, bạn bè, đồng
nghiệp luôn động viên, giúp đỡ tôi trong quá trình hoàn thành luận văn. Hà Nội, ngày 20 tháng 10 năm 2014
Tác giả Nguyễn Thị Hằng Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
Page iii

MỤC LỤC

Lời cam đoan i
Lời cảm ơn ii
Mục lục iii
Danh mục bảng v
Danh mục hình vi
Danh mục các chữ viết tắt
vii
MỞ ĐẦU 1
1 Đặt vấn đề 1

3.2 Salmonella trong mẫu nước 37
3.3 Salmonella từ mẫu bề mặt 39
3.4 Salmonella trong mẫu phân gà: 40
3.5 Salmonella trong mẫu gan gà: 42
3.6 Salmonella trong mẫu thân thịt: 44
3.7 Kết quả giám định một số đặc tính nuôi cấy và sinh hóa của các
chủng Salmonela phân lập được 48
3.8 Kết quả xác định serotyp các chủng vi khuẩn Salmonella phân lập được 52
3.8.1 Kết quả xác định các serotyp Salmonella phân lập được tại cơ sở
giết mổ gà công nghiệp 52
3.8.2 Kết quả xác định các serotyp Salmonella phân lập được tại cơ sở
giết mổ gà thủ công 55
3.9 Đề xuất một số giải pháp làm giảm tỷ lệ nhiễm Salmonella vào
thân thịt trong quá trình giết mổ 58
KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ 60
1 Kết luận 60
2 Đề nghị 61
TÀI LIỆU THAM KHẢO 62

Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
Page v

DANH MỤC BẢNG

STT TÊN HÌNH TRANG

3.1 Kết quả phân lập vi khuẩn Salmonella trong mẫu nước 38
3.2 Kết quả phân lập vi khuẩn Salmonella từ mẫu bề mặt 40
3.3 Kết quả phân lập vi khuẩn Salmonella trong mẫu phân 41
3.4 Kết quả phân lập vi khuẩn Salmonella trong mẫu gan gà 43

3.9 Salmonella trên Hektoen 49
3.10 Phản ứng Catalaza của Salmonella 51
3.11 Phản ứng Oxidaza của Salmonella 51
3.12 Phản ứng sinh hóa của Salmonella 51
3.13 Phản ứng ngưng kết nhanh trên phiến kính 52
3.14 So sánh tỷ lệ các serotyp Salmonella phân lập được tại cơ sở
GMCN 54
3.15 So sánh tỷ lệ các serotyp Salmonella phân lập được tại cơ sở
GMTC 56
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
Page vii

DANH MỤC CÁC CHỮ VIẾT TẮT

ATVSTP An toàn vệ sinh thực phẩm
BPW Buffered Peptone Water
CDC Centers for Disease Control and Prevention
CFA Yếu tố xâm nhập
cs cộng sự
FAO Food and Agricultural Organization
GMCN Giết mổ công nghiệp
GMTC Giết mổ thủ công
HACCP Hazard Analysis Critical Control Point
HK Hektoen Enterich
KN Kháng nguyên
LPS Lipopolysaccharide
MK Mueller Kauffmann
NĐTP Ngộ độc thực phẩm
NXB Nhà xuất bản
PFGE Pulsed Field Gel Electrophoresis

của các cơ quan chức năng, cũng là nguyên nhân gây ra hàng loạt các vụ ngộ
độc thực phẩm. Giết mổ không được kiểm soát cũng góp phần làm ô nhiễm
môi trường bởi các chất thải hữu cơ trong quá trình giết mổ không được xử lý.
Xuất phát từ những hiện trạng trên chúng tôi tiến hành nghiên cứu đề tài:
“Phân lập và xác định một số đặc tính sinh học của Salmonella spp. trong thịt
gà sau giết mổ tại một số cơ sở giết mổ trên địa bàn Hà Nội”. Nghiên cứu này
nhằm tìm ra yếu tố nguy cơ gây ô nhiễm Salmonella cho thân thịt gà sau giết
mổ, từ đó đề ra giải pháp khắc phục, góp phần đảm bảo an toàn vệ sinh cho
người tiêu dùng, bảo vệ môi trường, nâng cao sức khỏe cộng đồng.
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
Page 2

2. Mục đích của đề tài
2.1. Mục tiêu nghiên cứu
- Xác định một số nguyên nhân ảnh hưởng đến ô nhiễm vi khuẩn
Salmonella trong thịt gà sau giết mổ tại một số cơ sở giết mổ tại Hà Nội.
- Xác định một số đặc tính sinh học của các chủng Salmonella từ thịt gà
sau khi giết mổ
2.2. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn
- Xác định được tỷ lệ nhiễm Salmonella ở thân thịt gà ngay sau khi
giết mổ.
- Là cơ sở cho các biện pháp nhằm phòng tránh nhiễm Salmonella vào
thịt gà sau giết mổ.


Paratyphique và Paratyphus bacillus.
Năm 1914-1918, Neukirch phát hiện ra S. paratyphi C tại Tusnia với
tên là Bacterium erzindian
Năm 1933, Hội nghị các nhà vi sinh vật học quốc tế chính thức đặt tên
cho vi khuẩn là Salmonella.
Tất cả các căn bệnh do Salmonella gây ra lúc đầu được đặt tên chung là
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
Page 4

Phó thương hàn “Para-typhus”. Cho đến năm 1914, có tổng cộng 12 loài vi
khuẩn được mô tả xếp vào giống Salmonella. Trong những năm 1930, số
lượng loài đã tăng lên nhanh chóng. Năm 1926 với những công trình nghiên
cứu của White về cấu trúc kháng nguyên của Salmonella đã bắt đầu một thời
kỳ mới về giống vi khuẩn này. Sau đó Kauffmann tiếp tục thành công trong
lĩnh vực nghiên cứu về Salmonella (Selbitz et al., 1995).
Vào năm 1934, hai nhà khoa học đã thiết lập bảng cấu trúc kháng
nguyên đầu tiên đặt tên là bảng phân loại Kauffmann - White. Từ đó đến nay
bảng cấu trúc kháng nguyên của Salmonella luôn được bổ sung. Năm 1933 đã
có 2375 serotyp Salmonella được định danh (Selbitz et al., 1995). Đến năm
1997 con số serotyp Salmonella đã lên tới 3000. Năm 1998 lại có thêm 6
serotyp khác được bổ sung. Như vậy giống Salmonella luôn thu hút được sự
quan tâm chú ý của các nhà chuyên môn trong lĩnh vực sinh học.
1.2. Nghiên cứu trong nước
Ở trong nước, Salmonella và bệnh ngộ độc thực phẩm do chúng gây ra
đã được nghiên cứu từ lâu. Ngay từ những năm 1951-1953, Viện Pasteur Sài
Gòn đã phân lập được 6 serotyp Salmonella ở người và 35 serotyp Salmonella
ở lợn tại lò giết mổ ở Sài Gòn (Nguyễn Quang Tuyên, 1996).
Lê Văn Tạo và cs. (1994) đã phân lập, xác định serotyp vi khuẩn
Salmonella gây bệnh ở lợn cho biết: 50% các chủng phân lập được là S.
cholerasuis, 12,5% S. enteritidis, 6,5% S. typhimurium, số còn lại thuộc các

thực phẩm tại thị trường Hà Nội thấy tỷ lệ nhiễm cao nhất ở giò sống 46,67%,
tiếp theo là thịt bò 40%, thịt gà 39,29%, thấp nhất là thịt lợn 33,33%.
Năm 2004, Đỗ Trung Cứ đã phân lập và xác định yếu tố gây bệnh của
Salmonella tại một số tỉnh miền núi phía Bắc và đề ra các biện pháp phòng trị.
100% số chủng Salmonella mẫn cảm với Lincomycin và Gentamycin; 87,5%
mẫn cảm với Kanamycin và 75% mẫn cảm với Neomycin, 100% chủng thử
kháng Tetracyclin.
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
Page 6

Tô Liên Thu (2005), nghiên cứu tình trạng ô nhiễm một số vi khuẩn vào
thịt sau giết mổ của Hà Nội và một số phương pháp làm giảm sự nhiễm khuẩn
trên thịt. Tỷ lệ nhiễm Salmonella tại cơ sở giết mổ Hoàng Lộc là 33,33%; tại
cơ sở giết mổ Thái Hà là 13,3%; tại chợ Long Biên là 40%
Nghiên cứu tình hình nhiễm Salmonella trên thân thịt gà tại các lò giết
mổ gia cầm thành phố Hồ Chí Minh. Gần một nửa số mẫu dương tính với
Salmonella. Tỷ lệ nhiễm Salmonella trên thân thịt gà ở lò mổ nhỏ là 48%, và
ở lò mổ lớn là 34,2%. 19 serovar được phát hiện, trong đó các serovar S. emek
(32,8%), S. haardt (19%), S. derby (8,6%), S. typhimurium (7,8%) và S.
london (6,9%) là những serotyp thường trú theo Võ Ngọc Bảo và cs. (2006).
1.3. Vi khuẩn Salmonella và ngộ độc thực phẩm do Salmonella
1.3.1. Vi khuẩn Salmonella
Vi khuẩn Salmonella thuộc bộ Eubacteriales, họ Enterobacteriaceae.
Giống Salmonella gồm 2 loài: S. enterica và S. bongori gồm trên 2000
serotyp theo bảng phân loại Kauffmann-White trên cơ sở cấu trúc của kháng
nguyên thân O, kháng nguyên lông H và đôi khi các kháng nguyên vỏ (kháng
nguyên K). Gần đây, loài S. enterica đã được phân thành 6 phân loài đó là: S.
enterica subsp. enterica, S. enterica subsp. salamae, S. enterica subsp.
arizonae, S. enterica subsp. diarizinae, S. enterica subsp. houtenae, S.
enterica subsp. indica. Trong đó phân loài S. enterica subsp. enterica gồm

4
), Modified Semisolid Rappaport Vassiliadis (MSRV),
Rambach, Kligler.
Nuôi cấy vi khuẩn trong môi trường nước thịt: Sau vài giờ đã vẩn đục,
sau 18 giờ canh trùng đục đều. Nếu nuôi lâu trong ống nghiệm thì đáy có cặn,
trên bề mặt môi trường có màng mỏng.
Trên môi trường BSA: Sau 48h nuôi cấy ở 37
0
C, vi khuẩn Salmonella
mọc lên những khuẩn lạc đặc trưng, xung quanh khuẩn lạc màu nâu thẫm,
càng vào giữa khuẩn lạc càng đậm chuyển gần sang màu đen, khuẩn lạc có
màu ánh kim.
Trên môi trường thạch thường: Khuẩn lạc dạng S (smooth) tròn, trong
sáng hoặc xám, nhẵn bóng, rìa gọn hơi lồi ở giữa, đường kính từ 1- 1,5mm,
thi thoảng thấy khuẩn lạc dạng R (rough), nhám, mặt trong mờ.
Trên môi trường BGA: Vi khuẩn Salmonella thể hiện tính kiềm, hình
thành khuẩn lạc màu đỏ.
Trên môi trường XLD: Khuẩn lạc Salmonella có màu hồng hoặc màu
hồng có tâm đen do H
2
S được tạo ra từ phản ứng điển hình của vi khuẩn
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
Page 8

Salmonella .
Trên môi trường thạch HE: Khuẩn lạc Salmonella có màu xanh hoặc
màu xanh có tâm đen do H
2
S được tạo ra từ phản ứng điển hình của vi khuẩn
Salmonella .

S và sử dụng citrat làm
nguồn cung cấp cacbon duy nhất (Đào Trọng Đạt và cs., 1995).
Đặc tính sinh hoá có ý nghĩa lớn trong quá trình phân lập và giám định
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
Page 9

vi khuẩn. Chính vì vậy, khi xét nghiệm xác định sự có mặt của Salmonella
cần tiến hành các phản ứng sinh hoá.
-
Sức đề kháng
Vi khuẩn Salmonella có thể tồn tại trong một thời gian dài trong phân,
chất độn chuồng, bùn ao, hồ. Chim hoang dại và các loài gặm nhấm như chuột
đồng, chuột nhắt cũng là nguồn lây nhiễm cho động vật qua phân của chúng
nhiễm vào thức ăn hay chuồng trại, dụng cụ chăn nuôi (Cillespie, 1981).
Vi khuẩn Salmonella bị tiêu diệt ở 60
0
C trong 1 giờ và 75
0
C trong 5
phút. Ánh sáng mặt trời chiếu trực tiếp diệt vi khuẩn trong 5 giờ ở nước trong
và 9 giờ ở nước đục (Nguyễn Vĩnh Phước, 1978).
Vi khuẩn Salmonella tồn tại trong xác chết 100 ngày, trong thịt ướp
muối ở 6 - 12
0
C từ 4 - 8 tháng, thịt ướp ít có tác dụng diệt vi khuẩn
Salmonella ở bên trong (Nguyễn Vĩnh Phước, 1978).
Vi khuẩn có sức đề kháng cao với các loại hoá chất, cho nên phải dùng
NaOH nóng 3 - 4%, formalin 2 - 5% thì mới tiêu diệt được chúng.
Đào Trọng Đạt và cs. (1995), trên mặt đất S. abortus có thể sống trong
10 ngày ở độ sâu 0,5 cm trong hai tháng, ở nơi khô ráo, ánh sáng phân tán vi

của KN - O thuộc nhóm vi khuẩn gram âm. Thành phần, trật tự sắp xếp các
loại đường và mối liên kết giữa chúng sẽ quyết định đặc tính kháng nguyên O,
góp phần tạo nên sự đa dạng của các chủng Salmonella.
-
Kháng nguyên lông (H - Antigen)
Kháng nguyên lông (KN – H) của Salmonella bản chất là một protein
nằm trong thành phần lông của vi khuẩn. KN – H không chịu nhiệt, rất kém
bền vững so với kháng nguyên O; bị phá huỷ ở 60
0
C trong 1giờ, dễ bị phá
huỷ bởi cồn, axit yếu.
KN – H không có ý nghĩa trong việc tạo miễn dịch phòng bệnh, nhưng
có ý nghĩa trong việc phân loại, định danh vi khuẩn.
KN – H không quyết định yếu tố độc lực, không có vai trò bám dính,
nhưng có tác dụng bảo vệ vi khuẩn đường ruột tránh sự tiêu diệt của đại thực
bào, giúp vi khuẩn sống và nhân lên trong tế bào gan, thận và ngay cả trong
đại thực bào (Weinstein et al., 1984).
KN – H chia làm 2 pha:
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
Page 11

-
Pha 1 có tính chất đặc hiệu gồm có 28 kháng nguyên lông, được biểu
thị bằng chữ cái La tinh thường: a,b,c,d,e,f…
-
Pha 2 không có tính chất đặc hiệu, gồm có 6 loại, được biểu thị bằng
chữ số Ả Rập: 1,2,3,4… loại này có thể ngưng kết với các loại khác, đôi khi
thành phần này có thể gặp ở Escherichia coli.
KN – H và KN - O không phụ thuộc vào nhau trong quá trình đáp ứng
miễn dịch. Vì vậy, khi gây miễn dịch cho động vật bằng hai loại kháng

kháng nguyên F. Kháng nguyên này giúp vi khuẩn bám dính vào tế bào niêm
mạc ruột. Kháng nguyên fimbriae của Salmonella thuộc type I (CFA/I) có
khả năng ngưng kết hồng cầu gà, chuột lang. Và được phân biệt với kháng
nguyên bám dính không phải typ (MRHA) của kháng nguyên fimbriae không
phải typ I.
Kháng nguyên pili bản chất là protein, khác nhau về trình tự các axit
amin. Đến nay, một số kháng nguyên pili của Salmonella đã được phát hiện
và là nguyên nhân gây tiêu chảy ở người và động vật, các Colonnization
Factor Antigen (CFA) I và II (Trần Quang Diên, 2002).
1.3.1.3. Serotyp của Salmonella
Hiện nay, theo phân loại của hệ thống Viện Pasteur thế giới, Trung tâm
kiểm soát và phòng ngừa dịch bệnh của Mỹ CDC (Centers for Disease
Control and Prevention), giống Salmonella được chia làm hai loài: S. enterica
và S. bongori. Trong đó S. bongori gồm tất cả các serotyp của loài phụ số V,
và S. enterica được chia làm 6 loài phụ đánh số: I, II, IIIa, IIIb, IV và VI. Các
loài và loài phụ này có thể phân biệt được bằng phản ứng sinh hóa. Trong
mỗi loài phụ có nhiều serotyp. Cho đến nay đã xác định được trên 2500
serotyp thuộc giống Salmonella. Theo hệ thống của Kauffman White, các
serotyp được chia dựa trên kháng nguyên thân O, kháng nguyên tiêm mao H
và kháng nguyên bề mặt Vi. Phần lớn các serotyp được đặt tên theo công thức
kháng nguyên, một số khác được đặt tên riêng như Enteritidis (S. enteritidis),
Typhi (S. typhi), Paratyphi (S. paratyphi), Typhimurium (S. typhimurium)…
Không phải tất cả các serotyp đều gây bệnh cho người; một số typ gây
ra bệnh nghiêm trọng khi chúng lây nhiễm sang người, một số gây ra các
bệnh nhẹ hơn hoặc không gây bệnh.
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
Page 13

Ví dụ: S. Cholerasuis chỉ gây bệnh trên lợn, S. Pulorum and S,
Gallilarum chỉ trên gia cầm ; S. Dublin chỉ gây bệnh cho bò. Do vậy, việc

Kháng nguyên O là yếu tố độc lực giúp cho vi khuẩn chống lại khả năng
phòng vệ của cơ thể vật chủ, giúp cho vi khuẩn phát triển trong tế bào tổ
chức, chống lại sự thực bào của đại thực bào (Morris et al., 1976).
Chất lượng và thành phần hoá học, cấu trúc kháng nguyên O đều ảnh
hưởng đến độc lực của vi khuẩn Salmonella. Ví dụ như S. typhimurium thay
đổi thành phần kháng nguyên từ công thức 1,4,12 sang 1,9,12 thì vi khuẩn từ
dạng có độc lực chuyển sang dạng không có độc lực (Valtonen, 1997).
Kháng nguyên O kích thích cơ quan đáp ứng miễn dịch hình thành
kháng thể đặc hiệu ngưng kết với kháng nguyên tương ứng. Cơ chế phòng vệ
này giúp cơ thể vật chủ chống lại quá trính tái xâm nhập của vi khuẩn.
Kháng nguyên K
Bản chất hoá học của kháng nguyên này là polysaccharide nhưng thực
chất chúng chỉ là thành phần của kháng nguyên O. Evans et al. (1973) cho
rằng kháng nguyên K chưa thống nhất nhưng có ý nghĩa về mặt độc lực vì nó
tham gia bảo vệ vi khuẩn trước các yếu tố phòng vệ của cơ thể chống lại các
hiện tượng thực bào (Trần Quang Diên, 2002).
Kháng nguyên H
Bản chất kháng nguyên H chính là protein trong thành phần lông các
chủng Salmonella. Kháng nguyên H không có ý nghĩa trong việc tạo miễn
dịch, không quyết định yếu tố và vai trò bám dính của vi khuẩn. Tuy vậy,
kháng nguyên H có vai trò bảo vệ vi khuẩn không bị tiêu diệt bởi quá trình
thực bào, giúp vi khuẩn sống và nhân lên trong các đại thực bào và các tế bào
gan, thận (Weinstein et al., 1984).
Xâm nhập và ký sinh nội bào
Sau khi tiếp cận tế bào vật chủ, vi khuẩn Salmonella tác động làm
biến đổi bề mặt tế bào bằng cách thay đổi hình dạng các sợi actin dẫn đến
hình thành chân giả bao vây tế bào vi khuẩn dưới dạng các không bào chứa
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
Page 15


Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
Page 16

hoá mà không tìm thấy vi khuẩn trong gan, lách, hạch lympho; cũng không
xác định được sự có mặt của kháng thể O và H trong huyết thanh chuột gây
nhiễm (Lê Văn Tạo, 1989).
Như vậy, khả năng bám dính của vi khuẩn lên tế bào biểu mô ruột đến
nay đã được khẳng định là yếu tố gây bệnh quan trọng, nó giúp cho vi khuẩn
xâm nhập vào trong cơ thể vật chủ và gây bệnh. Những vi khuẩn có độc lực
cao có khả năng bám dính tốt hơn vi khuẩn có độc lực thấp.
•
Các yếu tố độc tố (Toxin)
Vi khuẩn Salmonella sản sinh ra các độc tố chính là độc tố đường ruột
(Enterotoxin), nội độc tố (Endotoxin) và độc tố tế bào (Cytotoxin) (Finlay and
Falkow, 1989).
Vi khuẩn Salmonella sản sinh ra độc tố đường ruột. Độc tố này có cấu
trúc, tính năng và đặc điểm kháng nguyên giống với choleratoxin (LT) do E.
coli sản sinh ra do vậy mà nó còn có tên gọi là CT – like Enterotoxin. Độc tố
này có bản chất là một protein, khối lượng phân tử 25 KDa và 12 KDa ứng
với 2 tiểu phần A và B. CT – like Enterotoxin dễ bị phân huỷ ở nhiệt độ 60
0
C
và các men phân giả protein. Độc tố này có tác dụng kích thích hoạt động của
Aderylate có mặt trong màng tế bào biểu mô ruột non làm tăng AMC
c

(Adenozin Mono Phosphat-cycle) dẫn đến tăng cường phân tiết và bài xuất
chất điện giải từ tế bào vào xoang ruột gây hiện tượng ỉa chảy.
- Nội độc tố (Endotoxin)
Nội độc tố của vi khuẩn Salmonella đóng vai trò quan trọng trong việc

giai đoạn kịch phát cần tránh dùng kháng sinh liều cao vì có thể gây phá huỷ
cùng một lúc lượng lớn vi khuẩn, làm giải phóng lượng lớn nội độc tố ngấm
vào máu gây sốc cho người và gia súc.
Cytotoxin có tính chất gây phá huỷ tế bào và gây ngộ độc (cytotoxic).
Theo Finlay et al. (1989), cytotoxin không phải là một thành phần của
lipopolysaccharide và nằm ở ngoài màng của vi khuẩn Salmonella, chúng có
khả năng gây ức chế tổng hợp protein của tế bào Eukaryotic và làm trương các