TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM HÀ NỘI 2
KHOA SINH - KTNN
*************
NGÔ THỊ ANH SỰ TƯƠNG QUAN GIỮA HÀM LƯỢNG PROLIN
VÀ GLYCIN BETAIN Ở LÁ ĐẬU TƯƠNG VÀO
GIAI ĐOẠN RA HOA TRONG ĐIỀU KIỆN
NHIỆT ĐỘ THẤP, MẶN VÀ HẠN KHÓA LUẬN TỐT NGHIỆP ĐẠI HỌC
Chuyên ngành: Sinh lý học thực vật HÀ NỘI – 2014
mặn và hạn” đã được hoàn thành với sự nỗ lực của bản thân và sự giúp đỡ tận tình
của Th.S La Việt Hồng.
Tôi xin bày tỏ lòng cảm ơn chân thành đến thầy giáo La Việt Hồng, người
trực tiếp hướng dẫn về chuyên môn trong quá trình thực hiện đề tài.
Xin chân thành cảm ơn tập thể cán bộ Trung tâm Hỗ trợ và Chuyển giao
Công nghệ - Trường Đại học Sư phạm Hà Nội 2 đã nhiệt tình giúp đỡ, truyền đạt
những kinh nghiệm quý báu cho tôi trong suốt thời gian thực hiện đề tài tốt nghiệp.
Tôi cũng xin cảm ơn các thầy cô trong khoa Sinh - KTNN trường Đại học Sư
phạm Hà Nội 2 đã trang bị cho tôi những kiến thức cơ bản.
Tôi xin gửi lời cảm ơn chân thành đến PGS.TS Nguyễn Văn Mã, TS.
Nguyễn Văn Đính – trường Đại học Sư phạm Hà Nội 2, Th.S Bùi Thị Thu Hương –
trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội đã giúp đỡ tôi trong quá trình hoàn thiện khóa
luận.
Cuối cùng, tôi xin gửi lời cảm ơn tới gia đình và bạn bè đã không ngừng giúp
đỡ và chia sẻ, động viên trong suốt quá trình thực tập cũng như thực hiện đề tài này.
Trong quá trình nghiên cứu vì thời gian có hạn và bước đầu làm quen với
phương pháp nghiên cứu khoa học nên đề tài không tránh khỏi những thiếu sót. Vì
vậy, tôi rất mong nhận được sự đóng góp của các quý thầy cô và các bạn để đề tài
này được hoàn thiện hơn.
Tôi xin chân thành cảm ơn!
Hà Nội, tháng 05 năm 2014
Sinh viên thực hiện Ngô Thị Anh
LỜI CAM ĐOAN
MỞ ĐẦU 1
1. Lý do chọn đề tài 1
2. Mục tiêu nghiên cứu 2
3. Nội dung nghiên cứu 2
4. Ý nghĩa lý luận và thực tiễn 2
NỘI DUNG 3
CHƯƠNG 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU 3
1.1. Cây đậu tương 3
1.1.1. Đặc điểm sinh học của cây đậu tương 3
1.1.2. Vai trò của đậu tương 4
1.1.3. Tình hình sản xuất đậu tương trên thế giới và Việt Nam 5
1.2. Ảnh hưởng của môi trường bất lợi đến thực vật 7
1.2.1. Ảnh hưởng của nhiệt độ thấp đến thực vật 7
1.2.2. Ảnh hưởng của điều kiện mặn đến thực vật 8
1.2.3. Ảnh hưởng của hạn hán đến thực vật 10
1.3. Prolin và vai trò của prolin trong các điều kiện bất lợi của môi trường 11
1.3.1. Vai trò của prolin với thực vật trong điều kiện nhiệt độ thấp 13
1.3.2. Vai trò của prolin với thực vật ở điều kiện mặn 14
1.3.3. Vai trò của prolin với thực vật ở điều kiện hạn 15
1.4. Glycin betain và vai trò của glycin betain trong các điều kiện bất lợi của
môi trường 15
1.4.1. Vai trò của glycin betain với thực vật trong điều kiện nhiệt độ thấp 17
1.4.2. Vai trò của glycin betain với thực vật trong điều kiện mặn 17
1.4.3. Vai trò của glycin betain với thực vật trong điều kiện hạn 18
CHƯƠNG 2. VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 19
2.1. Vật liệu nghiên cứu 19
2.2. Phương pháp nghiên cứu 19
2.2.1. Phương pháp bố trí thí nghiệm 19
Bảng 1.1. Tình hình sản xuất đậu tương trên thế giới 6
Bảng 2.1. Nồng độ prolin và giá trị OD 23
Bảng 3.1. Hàm lượng prolin trong lá đậu tương DT 51 trong các điều kiện
nhiệt độ thấp, mặn và hạn 27
Bảng 3.2. Hàm lượng glycin betain trong lá đậu tương DT 51 trong các điều
kiện nhiệt độ thấp, mặn và hạn 31
Bảng 3.3. Hàm lượng prolin và glycin betain trong lá đậu tương khi xử lý
nhiệt độ thấp 34
Bảng 3.4. Hàm lượng prolin và glycin betain trong lá đậu tương khi xử lý
mặn 35
Bảng 3.5. Hàm lượng prolin và glycin betain trong lá đậu tương khi xử lý
hạn 36
DANH MỤC HÌNH
1. Lý do chọn đề tài
Đậu tương (Glycine max (L.) Merill) là cây thực phẩm quan trọng. Hạt
đậu tương giàu hàm lượng protein, tới 35,5 - 40% [4], được sử dụng làm thức
ăn cho người và gia súc, nguyên liệu cho các ngành công nghiệp. Đậu tương
còn có tác dụng cải tạo đất, tăng năng suất cây trồng khác do hoạt động cố
định nitơ của vi khuẩn Rhizobium cộng sinh trên rễ cây.
Việt Nam có khí hậu nhiệt đới, gió mùa nóng ẩm thích hợp cho việc
trồng đậu tương. Tuy nhiên, đậu tương lại khá nhạy cảm với các điều kiện bất
lợi của môi trường đặc biệt là giai đoạn ra hoa kết quả, nếu cây đang sinh
trưởng bị gặp điều kiện bất lợi của môi trường ở giai đoạn này sẽ ảnh hưởng
lớn đến năng suất của cây đậu tương.
Thực vật khi gặp các điều kiện bất lợi của môi trường sẽ có các đáp ứng
về mặt hình thái, sinh lý, sinh hóa để thích nghi như thay đổi một số đặc điểm
hình thái giải phẫu phù hợp hoặc gia tăng một số chất có khả năng bảo vệ và
điều hòa áp suất thẩm thấu, trong đó quan trọng nhất là prolin và glycin
betain. Nghiên cứu của Ashraf M. và Foolad M.R. (2007) [11] đã chỉ ra vai
trò của glycin betain và prolin, mối quan hệ của chúng trong việc bảo vệ cây
trồng cũng như các ứng dụng xử lý ngoại sinh hai chất này để tăng khả năng
chịu stress của cây trồng, đặc biệt là để đáp ứng với hạn, mặn và stress nhiệt
độ. Nghiên cứu trên ở đậu tằm (Gadallah MAA., 1999) [15] và cà chua
(Heuer B., 2003) [17] cho thấy sự gia tăng tích lũy của prolin và glycin betain
đã làm tăng khả năng chống chịu với điều kiện bất lợi của môi trường sống.
Nghiên cứu mối tương quan giữa hàm lượng prolin và glycin betain ở lá
đậu tương trong các điều kiện bất lợi khác nhau cho biết vai trò, tác động qua
lại của chúng trong cơ chế bảo vệ thực vật.
2
Từ thực tế đó, chúng tôi thực hiện đề tài “Sự tương quan giữa hàm
lượng prolin và glycin betain ở lá đậu tương vào giai đoạn ra hoa trong
1.1. Cây đậu tương
1.1.1. Đặc điểm sinh học của cây đậu tương
Đậu tương hay đỗ tương, đậu nành (Glycine max (L.) Merill) thuộc thân
thảo, họ Đậu (Fabaceae), họ phụ Cánh bướm (Papilionoidea). Theo từ điển
thực phẩm, cây đậu tương được biết có nguồn gốc xa xưa từ Trung Quốc và
được coi là cây thực phẩm cho đời sống con người từ hơn 4000 năm trước,
sau đó được nhân rộng sang Nhật Bản vào khoảng thế kỷ thứ 8, vào nhiều thế
kỷ sau có mặt ở các nước Châu Á như Thái lan, Malaysia, Hàn Quốc và Việt
Nam. Cây đậu tương có mặt ở Châu Âu vào đầu thế kỷ 17 và ở Hoa Kỳ vào
thế kỷ 18. Ngày nay, Hoa Kỳ là quốc gia đứng đầu sản xuất đậu tương chiếm
50% sản lượng trên toàn thế giới.
Về hình thái, cây đậu tương có các bộ phận chính là rễ, thân, lá, hoa và
quả. Rễ đậu tương là cây hai lá mầm có rễ cọc, tập trung ở tầng đất mặt 30 -
40 cm, độ ăn lan khoảng 20 - 40 cm. Trên rễ có các nốt sần cố định đạm do vi
khuẩn cộng sinh Rhizobium. Chúng có khả năng cố định nitơ từ không khí
cung cấp đạm cho cây, có vai trò cải tạo đất. Thân đậu tương có màu xanh
hoặc tím ít phân cành, có từ 14 -15 lóng, chiều cao cây trung bình từ 0,5 - 1,2
m. Lá gồm có các dạng lá theo từng thời kỳ sinh trưởng, phát triển của cây: lá
mầm, lá đơn và lá kép có 3 lá chét.
Hoa đậu tương thuộc hoa cánh bướm, mọc thành chùm trung bình mỗi
chùm có từ 7 - 8 hoa, hoa có màu tím hoặc trắng. Quả thuộc loại quả nang
tự khai, mỗi trái trung bình có từ 2 - 3 hạt, có khi có 4 hạt. Hạt có hình
tròn, bầu dục, tròn dẹp; màu vàng, vàng xanh, nâu đen. Trọng lượng hạt
P100 hạt 7 - 25g.
4
1.1.2. Vai trò của đậu tương
Đậu tương là cây trồng có giá trị kinh tế cao, là cây công nghiệp, cây
thực phẩm và vừa là cây cải tạo đất. Với ưu thế ngắn ngày, trồng được nhiều
đó có lợi cho các cây trồng khác và sau khi thu hoạch toàn bộ rễ, thân, lá phủ
lại bề mặt đất có tác dụng che phủ chống xói mòn, vừa là nguồn hữu cơ giàu
đạm cải tạo đất [4].
1.1.3. Tình hình sản xuất đậu tương trên thế giới và Việt Nam
Đậu tương là một trong những cây có dầu quan trọng bậc nhất trên thế
giới và là cây trồng đứng vị trí thứ tư trong các cây làm lương thực, thực phẩm
sau lúa mỳ, lúa nước và ngô. Vì vậy, sản xuất đậu tương trên thế giới tăng rất
nhanh cả về diện tích, năng suất và sản lượng được thể hiện qua bảng 1.1.
Về diện tích: năm 1960, thế giới trồng được 21,0 triệu ha thì đến năm
2000 (sau 40 năm) diện tích trồng đã đạt 74,34 triệu ha tăng 3,5 lần. Năm
2005, diện tích trồng đậu tương là 91,39 triệu ha. Năm 2008, cả thế giới trồng
được 96,87 triệu ha tăng 4,61 lần so với năm 1960. Năm 2012, diện tích trồng
đậu tương là 102,10 triệu ha tăng 4,86 lần so với năm 1960.
Về năng suất: năm 1960, năng suất đậu tương thế giới chỉ đạt 12,0 tạ/ha
đến năm 1990 là 19,17 tạ/ha tăng 59,75%. Năm 2008, năng suất đậu tương
thế giới đạt 23,84 tạ/ha tăng 98,67% so với năm 1960. Đến năm 2012, năng
suất đậu tương thế giới đạt 23,2 tạ/ha, thấp hơn năng suất đậu tương năm
2008.
Về sản lượng: cùng với sự tăng lên về diện tích và năng suất, sản lượng
đậu tương của thế giới cũng được tăng lên nhanh chóng. Năm 1960, sản
lượng đậu tương thế giới đạt 25,20 triệu tấn thì đến năm 1990 tăng lên đạt
104,19 triệu tấn, tăng gấp gần 4 lần. Năm 2008, sản lượng đậu tương thế giới
đạt tới 230,95 triệu tấn, tăng gấp 8,85 lần so với năm 1960. Đến năm 2012,
6
sản lượng đậu tương thế giới đạt 237,09 triệu tấn, tăng 9,4 lần sản lượng năm
1960.
Bảng 1.1. Tình hình sản xuất đậu tương trên thế giới
Năm
23,84
230,95
2012
102,10
23,20
237,95
(Nguồn: FAO Statistic Database, 2012 [35])
Hiện nay, Mỹ vẫn là quốc gia sản xuất đậu tương đứng đầu thế giới với
45% diện tích và 55% sản lượng. Braxin là nước đứng thứ 2 ở châu Mỹ và
cũng đứng thứ 2 trên thế giới về diện tích và sản lượng đậu tương. Năm 2000,
Braxin sản xuất đậu tương chiếm 18,5% về diện tích và 20,1% về sản lượng
trên thế giới. Năm 2009 sản lượng đậu tương của Braxin đạt 50,195 triệu tấn
[3].
Ở Việt Nam, sản lượng đậu tương năm 2012 giảm 34,3% so với cùng kỳ
năm trước, xuống còn 175,2 nghìn tấn do thời tiết lạnh khắc nghiệt vào cuối
năm 2011 và đầu năm 2012 khiến cho năng suất và diện tích gieo trồng giảm
mạnh. Quy mô sản xuất vẫn còn tương đối nhỏ và tiếp tục không đáp ứng
được nhu cầu tiêu thụ trong nước. Theo USDA dự báo diện tích trồng đậu
tương năm 2013 nước ta tăng khoảng 180 nghìn ha so với năm 2011 và sản
lượng đạt ở mức 270.000 tấn. Theo số liệu thống kê chính thức, đậu tương
7
đang được trồng tại 25 trong số 63 tỉnh thành cả nước, với khoảng 65% tại
các khu vực phía Bắc và 35% tại các khu vực phía Nam [36].
1.2. Ảnh hưởng của môi trường bất lợi đến thực vật
1.2.1. Ảnh hưởng của nhiệt độ thấp đến thực vật
Nhiệt độ thấp làm cho lá cây bị héo mặc dù môi trường vẫn đủ nước do
nhiệt độ thấp ức chế sự hút nước của hệ rễ và sự vận chuyển nước của hệ
Arabidopsis là cây có khả năng chịu lạnh, có thể sống 5 ngày ở nhiệt độ thấp
từ 1
o
C đến 5
o
C và tồn tại ở -8
o
C đến -12
o
C trong khoảng thời gian ngắn. Vì
vậy, đây chính là mô hình lí tưởng để nghiên cứu tính chịu lạnh giá. Các cây
trồng vùng nhiệt đới thường bị ảnh hưởng nặng nề khi nhiệt độ xuống khoảng
0
o
C đến 12
o
C. Đặc biệt là các cây trồng như lúa nước, đậu tương, bông, ngô
và các cây ăn quả nhiệt đới khác [6].
Nhiệt độ thấp làm thay đổi quá trình sinh lý, sinh hóa trong tế bào làm
hạt nảy mầm kém và chậm phát triển, mô tế bào lá trở nên vàng úa và héo lụi.
Nếu tác động kéo dài có thể gây hoại tử vùng mô tế bào này.
Nhiệt độ thấp gây ảnh hưởng đến năng suất cây trồng, theo con số thống
kê của Cục Khuyến nông Bộ Nông nghiệp phát triển nông thôn, tính đến 15
tháng 3 năm 1996 các đợt lạnh trong vụ xuân năm 1996 làm chết 5000 ha mạ
và 50000 ha lúa mới cấy. Tổng thiệt hại là 10000 tấn giống x 4 triệu đồng/tấn
tương đồng khoảng 400.000 triệu đồng tức 40 tỉ đồng Việt Nam… [1].
1.2.2. Ảnh hưởng của điều kiện mặn đến thực vật
Đất mặn là loại đất chứa hàm lượng muối cao (>0,2%) có nhiều ion độc.
Do nồng độ muối cao nên áp suất thẩm thấu của dung dịch đất ở đây rất cao,
, Na
2
CO
3
, MgCl
2
, MgSO
4
các muối đó ở nồng độ
cao đều gây độc cho cây.
Đặc biệt khi cây hút các ion độc vào trong tế bào sẽ gây rối loạn trao đổi
chất của tế bào. Các ion độc sẽ ức chế hoạt động các enzim, các chất kích
thích sinh trưởng cho nên làm rối loạn hoạt động trao đổi chất - năng lượng,
các hoạt động sinh lý bình thường của tế bào. Các chất độc còn ảnh hưởng
theo chiều hướng bất lợi đến nguyên sinh chất như làm giảm mạnh độ nhớt,
tính thấm của nguyên sinh chất tăng mạnh nhất là tăng mạnh ngoại thẩm làm
cho tế bào mất chất dinh dưỡng. Các hoạt động sinh lý của tế bào cũng bị ảnh
hưởng: quá trình quang hợp giảm mạnh do lá kém phát triển, sắc tố ít do các
chất độc ức chế quá trình tổng hợp sắc tố, các quá trình xảy ra trong quang
hợp bị giảm sút do ảnh hưởng của chất độc và thiếu nước. Quá trình hô hấp
tăng mạnh, các cơ chất bị phân huỷ mạnh, nhưng hiệu quả năng lượng thấp,
phần lớn năng lượng của các quá trình phân huỷ đều thải ra dưới dạng nhiệt
làm cho tế bào thiếu ATP để hoạt động. Phân huỷ mạnh, tổng hợp lại yếu nên
không bù đủ lượng vật chất do hô hấp phân huỷ, chất dự trữ dần dần bị hao
hụt, cây không sinh trưởng được, do vậy cây còi cọc, năng suất thấp. Nếu cây
bị mặn nặng hay mặn kéo dài sẽ bị chết [10].
10
Tác động của stress muối tới hấp thu dinh dưỡng: làm giảm tăng trưởng
thiếu nước, mất nước ở thực vật, bao gồm hạn trong đất và hạn không khí.
Khi hạn hán cây bị stress nước dẫn đến nhiều hậu quả nghiêm trọng:
Gây nên hiện tượng co nguyên sinh và làm cho cây bị héo: sự co nguyên
sinh các tế bào diễn ra khi nồng độ nước trong môi trường quá cao hay do
stress nước làm cho nước trong tế bào thất thoát ra ngoài nên khối nguyên
sinh chất của tế bào co lại, thể tích không bào thu hẹp. Khi môi trường thiếu
nước kéo dài, tế bào mất nước không bào co lại, mô trở nên mềm yếu và sự
héo xảy ra. Sự héo tạm thời nhưng cũng có thể vĩnh viễn nếu sự thiếu nước
nghiêm trọng và kéo dài [10].
Hạn hán cản trở sự vận chuyển nước trong mạch gỗ: khi thiếu nước do
hạn hán sự cung cấp nước cho rễ không đủ trong đêm để thủy hoá các mô đã
bị thiếu nước ban ngày, các lông hút bị tổn thương đã làm giảm áp suất rễ
để đẩy cột nước lên trong mạch gỗ. Đặc biệt khi thiếu nước sẽ hình thành
11
nhiều bọt khí trong mạch gỗ phá vỡ tính liên tục của cột nước nên cột nước
trong mạch gỗ không được đẩy lên liên tục [10].
Hạn hán làm dày lớp cutin trên bề mặt lá làm giảm sự thoát hơi nước qua
biểu bì.
Hạn hán làm giảm mạnh quang hợp: sự thiếu nước làm giảm cường độ
quang hợp. Những thay đổi diễn ra trong cây trồng dưới điều kiện hạn chủ
yếu liên quan đến việc thay đổi chức năng trao đổi chất và một trong những
chức năng đó là suy giảm các sắc tố quang hợp. Sự suy giảm sắc tố dẫn đến
giảm hấp thu ánh sáng và không hình thành được năng lượng khử, mà đây là
nguồn năng lượng cho các phản ứng của pha tối trong quang hợp. Khi hàm
lượng nước trong lá còn khoảng 40-50% quang hợp của lá bị đình trệ [10].
Hạn hán cản trở sự sinh trưởng của cây: do thiếu nước ảnh hưởng đến
các hoạt động sinh lý nhất là quang hợp, nên làm giảm sinh trưởng, cây chậm
lớn, năng suất giảm sút [10].
đồng hóa nitơ. Bất kỳ sự thay đổi về nồng độ prolin (có thể là liên quan stress
hoặc không) sẽ đi kèm với những thay đổi trong quá trình chuyển hóa tổng
hợp nitơ, cũng ảnh hưởng đến sự chuyển hóa các phân tử khác, như protein và
polyamine.
Phân tử prolin có cấu trúc vòng (pirolidin), cấu trúc này tạo nên cho
prolin một hình dáng vững chắc hơn so với các axit amin khác. Như vậy, vai
trò của prolin trong chống chịu stress nước ở thực vật thể hiện: prolin tham
gia điều chỉnh áp suất thẩm thấu của nội bào, tham gia vào cấu trúc bảo vệ
màng và protein, chống oxy hóa, điều hòa pH tế bào chất, lưu trữ cacbon và
nitơ, bảo vệ trao đổi chất chống lại điều kiện stress.
Đã có nhiều công trình ở nước ngoài nghiên cứu trên các đối tượng
thực vật và cây trồng khác nhau, để tìm hiểu về cơ chế tổng hợp, chuyển hoá
prolin… liên quan đến vai trò của prolin đối với tính chịu hạn của thực vật.
Trong dòng tế bào thuốc lá được nuôi cấy thích nghi với nồng độ 428 mM
NaCl, prolin chiếm trên 80% axit amin tự do [25]. Người ta thừa nhận rằng có
sự phân bố đồng đều prolin trong toàn bộ thể tích nước của nội bào, kết quả
xác định axit amin tại thời điểm này vượt quá 129 mM.
13
Tuy nhiên, nếu chỉ hạn chế trong nội bào thì sự tích lũy prolin có thể vượt
quá nồng độ 200 mM trong các tế bào này vì thế nó góp phần căn bản vào việc
điều chỉnh thẩm thấu nội bào. Cũng trên đối tượng cây thuốc lá, tác giả Kishor
và CS (1995) [22] nghiên cứu cây thuốc lá được chuyển gen (gen liên quan đến
sinh tổng hợp prolin - P5CS) trong điều kiện hạn nước, hạn muối, kết quả cho
thấy hàm lượng prolin gấp khoảng từ 10-18 lần so với đối chứng
Ở Việt Nam, đã có một số tác giả nghiên cứu về vai trò của prolin đối
với khả năng chịu hạn của nhiều loại cây trồng cũng cho kết quả khả quan.
Tác giả Đinh Thị Phòng (2003) [2] bằng việc xử lí lạnh, mặn, hạn trên các
giống lúa đã cho thấy có mối tương quan thuận giữa tính chống chịu của cây
hỏng nghiêm trọng do muối. Nồng độ muối cao trong đất làm giảm đáng kể
sản lượng của thực vật trên toàn thế giới. Sự tích tụ các chất hòa tan như
glycin betain và prolin có liên quan đến trạng thái thiếu nước, độ mặn và một
số yếu tố stress khác, cho thấy vai trò quan trọng của các chất này. Dưới tác
động stress muối prolin được tích lũy trong cả lá và mô rễ (Aziz và cộng sự,
1999) [12] và được coi như là bảo vệ, điều chỉnh áp suất thẩm thấu do muối
tạo ra. Nhiều nghiên cứu đã chứng minh sự tích lũy prolin do stress mặn
(Aziz và cộng sự, 1999) [12].
Marin J.A. và cộng sự đã xác định nồng độ prolin trong dịch triết của
gốc rễ, gốc cây cây ăn quả bị stress muối bằng cách định lượng prolin trong
các dịch triết rễ của rễ nuôi cấy gốc ghép Prunus. Rễ từ vi nhân giống gốc
ghép Prunus được nuôi cấy trong ống nghiệm theo sự tăng nồng độ NaCl (0,
20, 60, 180 mM) để phát hiện khả năng chịu đựng ban đầu của cây chống lại
stress muối. Sau ba tuần nuôi cấy, nồng độ prolin mô rễ và các dịch triết đã
được xác định. Nồng độ prolin trong các mô rễ và các dịch triết rễ từ tất cả
các rễ ghép tăng khi nồng độ muối trong môi trường tăng. Điều này cho thấy
vai trò của prolin trong phản ứng của thực vật với stress muối. Ngoài ra, các
15
dịch triết prolin có thể hữu ích cho việc phát hiện sớm khả năng chịu mặn, với
điều kiện là mối quan hệ giữa khả năng chống chịu stress muối và prolin có
thể được tìm thấy [12].
1.3.3. Vai trò của prolin với thực vật ở điều kiện hạn
Prolin là một axit amin có vai trò quan trọng trong sự điều hòa áp suất
thẩm thấu trong tế bào, đồng thời là một axit amin ưa nước có khả năng giữ
nước, lấy nước cho tế bào đồng thời ngăn chặn sự xâm nhập cửa ion Na
+
tương tác với protein màng, ngăn chặn sự phá hủy của màng và các phức
Thực vật bậc cao tổng hợp glycin betain trong lục lạp thông qua con
đường: Choline → betaine aldehyde → Glycin betain (Rhodes và Hanson
1993) [25]. Bước đầu tiên được xúc tác bởi choline monooxygenase [13] và
bước thứ hai xúc tác bởi betaine aldehyde dehydrogenase (BADH).
Sự tích tụ của glycin betain (N, N, N - trimethyl glycine) trong cây dưới
tác động stress nước và muối được đề xuất đóng một vai trò quan trọng trong
điều chỉnh áp suất thẩm thấu, được nhiều nhà khoa học xem là một phản ứng
thích nghi để chống lại stress về nước và độ mặn [16], [34]. Có vẻ như chức
năng của glycin betain như một chất tương thích giúp cây thích nghi với các
điều kiện bất lợi hoặc bảo vệ trong tế bào chất và lục lạp (Incharbensakdi và
cộng sự, 1986) [18].
Glycin betain và khả năng chịu stress phi sinh học: thực vật tích lũy
nhiều phân tử trọng lượng thấp như một cơ chế thích nghi để giúp chúng chịu
đựng áp lực khác nhau. Nhiều sinh vật nhân sơ và sinh vật nhân chuẩn, bao
gồm cả thực vật bậc cao, tích lũy phân tử trọng lượng thấp chất hoà tan hữu
cơ như glycin betain (N, N, N trimethyl glycine), sorbitol hoặc prolin, để đáp
ứng với áp lực môi trường (Kemble và Mc Pherson năm 1954) [20].
Các chất hoà tan tương thích đã được chứng minh là để bảo vệ tính toàn
vẹn của các enzym và màng và để bảo vệ chống lại các gốc tự do [27]. Các
tác dụng có lợi của sự tích lũy các chất hòa tan hữu cơ đã được chứng minh
Copyright: Tài liệu đại học ©