BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM TP. HỒ CHÍ MINH
Nguyễn Thị Thanh
VAI TRÒ CỦA CÁC CHẤT ĐIỀU HÒA
TĂNG TRƯỞNG THỰC VẬT TRONG
SỰ PHÁT TRIỂN PHÔI HỢP TỬ CỦA
CÂY DỪA COCOS NUCIFERA L.
LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC
Thành phố Hồ Chí Minh – 2012
BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM TP. HỒ CHÍ MINH
Nguyễn Thị Thanh
VAI TRÒ CỦA CÁC CHẤT ĐIỀU HÒA
TĂNG TRƯỞNG THỰC VẬT TRONG
SỰ PHÁT TRIỂN PHÔI HỢP TỬ CỦA
CÂY DỪA COCOS NUCIFERA L.
Chuyên ngành : Sinh học thực nghiệm
Mã số
: 60 42 30
LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC
NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC:
Đỗ Thường Kiệt, ThS. Trần Thị Thanh Hiền đã giảng dạy, giúp đỡ, chỉ bảo tận tình,
tạo điều kiện cho tôi hoàn thành luận văn.
-
Bạn Hồ Thị Mỹ Linh, phụ trách phòng thí nghiệm Sinh lý thực vật trường
Đại học Sư Phạm Tp. Hồ Chí Minh, đã nhiệt tình hướng dẫn và tạo điều kiện cho
tôi thực hiện tốt luận văn.
-
Ông/Bà Chín Thãnh - vườn dừa ấp An Thạnh B, xã Mỹ Thạnh An, Tp. Bến
Tre - đã tạo mọi điều kiện thuận lợi cho tôi làm việc tại vườn, truyền đạt nhiều kinh
nghiệm về trồng dừa, luôn động viên tinh thần để tôi hoàn thành luận văn.
-
Các Thầy/Cô giảng dạy Sau đại học đã truyền đạt nhiều kinh nghiệm, cung
cấp nhiều kiến thức bổ ích giúp tôi nghiên cứu luận văn thật tốt.
-
Các Thầy/Cô trong Ban Giám Hiệu trường THPT Trần Quang Khải quận 11
và các đồng nghiệp đã tạo điều kiện thuận lợi, động viên và hỗ trợ tôi rất nhiều
trong suốt thời gian theo học Cao học.
-
MỞ ĐẦU .................................................................................................................... i
CHƯƠNG 1: TỔNG QUAN TÀI LIỆU................................................................3
1.1 Giới thiệu về cây dừa Cocos nucifera L. ..........................................................3
1.1.1 Nguồn gốc cây dừa.....................................................................................3
1.1.2 Vị trí phân loại ...........................................................................................3
1.1.3 Đặc điểm sinh học ......................................................................................4
1.2 Sự thành lập và tăng trưởng trái ........................................................................5
1.2.1 Nguồn gốc của trái và hột ..........................................................................5
1.2.2 Đường cong tăng trưởng trái ......................................................................6
1.2.3 Sự tạo hột và phát triển phôi ......................................................................6
1.3 Nuôi cấy in vitro phôi hợp tử ............................................................................7
1.4 Vai trò của các chất điều hòa tăng trưởng thực vật trong sự tăng trưởng trái và
phát triển phôi .........................................................................................................8
1.4.1 Auxin ..........................................................................................................8
1.4.2 Cytokinin ....................................................................................................9
1.4.3 Giberelin ...................................................................................................10
1.4.4 Acid abcisic ..............................................................................................11
CHƯƠNG 2: VẬT LIỆU – PHƯƠNG PHÁP ....................................................13
2.1 Vật liệu ............................................................................................................13
2.2 Phương pháp ...................................................................................................14
2.2.1 Quan sát các biến đổi hình thái trong tự nhiên ........................................14
2.2.2 Quan sát hình thái giải phẫu .....................................................................15
2.2.3 Định lượng đường glucose bằng phương pháp quang phổ hấp thụ .........17
2.2.4 Định lượng dầu bằng phương pháp cổ truyền..........................................18
2.2.5 Đo cường độ hô hấp .................................................................................18
2.2.6 Đo hoạt tính các chất điều hòa tăng trưởng thực vật ...............................20
2.2.7 Khảo sát ảnh hưởng của chất điều hòa tăng trưởng thực vật ngoại sinh lên
sự phát triển trái dừa “dâu” ngoài thiên nhiên ..................................................23
4.5 Về việc thử nghiệm nuôi cấy in vitro phôi hợp tử dừa “dâu” .......................633
CHƯƠNG 5: KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ .........................................................655
5.1 Kết luận ...........................................................................................................65
5.2 Đề nghị ..........................................................................................................655
Tài liệu tham khảo ................................................................................................666
Phụ lục ......................................................................................................................71
CÁC CHỮ VIẾT TẮT
IAA : Indol acetic acid
ABA : Abcisic acid
GA 3 : Giberelic acid
NAA : 1- Naphthalene acetic acid
BA
: Benzil adenin
EDTA : Ethylenediaminetetraacetic acid
TLT : Trọng lượng tươi
DANH MỤC CÁC BẢNG
Số bảng
Tên bảng
2.1
Môi trường nuôi cấy Y 3 bổ sung thêm các chất điều hòa tăng
trưởng thực vật với thành phần và liều lượng khác nhau.
3.1
3.5
Cường độ hô hấp của phôi giai đoạn trái 6, 9 và 12 tháng tuổi.
39
3.6
Hoạt tính chất điều hòa tăng trưởng thực vật nội sinh trong trái
dừa “dâu” giai đoạn trái 0, 1 và 3 tháng tuổi.
3.7
Hoạt tính chất điều hòa tăng trưởng thực vật nội sinh trong nước
dừa qua ba giai đoạn trái 6, 9 và 12 tháng tuổi.
3.8
48
Trọng lượng phôi (giai đoạn trái 12 tháng tuổi) sau một tháng
nuôi cấy trên ba môi trường khác nhau.
3.13
46
Tỉ lệ sống của phôi ở ba giai đoạn trái 6, 9 và 12 tháng tuổi sau 4
tuần nuôi cấy.
hai tháng nuôi cấy trên ba môi trường nuôi cấy khác nhau.
3.14
Tỉ lệ phôi ở giai đoạn trái 12 tháng tuổi sống và phát triển sau
bốn tháng nuôi cấy trên ba môi trường nuôi cấy khác nhau.
3.15
52
Ảnh hưởng của chất điều hòa tăng trưởng thực vật lên trọng
lượng phôi sau khi nuôi cấy một tháng tuổi.
3.16
52
53
Ảnh hưởng của chất điều hòa tăng trưởng thực vật lên khả năng
nảy mầm của phôi sau ba và bốn tháng nuôi cấy.
56
DANH MỤC CÁC HÌNH
Số hình
Tên hình
Chiều cao trái dừa “dâu” được theo dõi qua các giai đoạn sau khi
phun chất điều hòa tăng trưởng thực vật.
3.4
41
Hoạt tính chất điều hòa tăng trưởng thực vật nội sinh trong nước
dừa qua ba giai đoạn trái 6, 9 và 12 tháng tuổi.
3.3
Trang
48
Chiều cao chồi của cây non sau ba và bốn tháng nuôi cấy ở các
môi trường với hàm lượng và thành phần các chất điều hòa tăng
trưởng thực vật khác nhau.
3.8
54
Chiều dài rễ của cây non sau ba và bốn tháng nuôi cấy ở các môi
trường với hàm lượng và thành phần các chất điều hòa tăng
trưởng thực vật khác nhau.
3.9
Phôi dừa “dâu” giai đoạn 6, 9 và 12 tháng tuổi.
15
2.4
Trái dừa “dâu” giai đoạn 0, 1 và 3 tháng tuổi (đã bóc bỏ cánh)
với khúc cắt cô lập ngay vị trí phôi.
2.5
Trái dừa “dâu” giai đoạn 6, 9 và 12 tháng tuổi (đã bóc bỏ vỏ) cho
thấy vị trí phôi nằm ở “con mắt mềm” trong 3 mắt dừa.
2.6
24
Mo dừa “dâu” chứa phát hoa bên trong (giai đoạn trước khi hoa
nở).
3.2
24
Vị trí phôi giai đoạn trái 12 tháng tuổi, phôi nằm trong phần cơm
dừa.
3.1
Cắt dọc trái dừa “dâu” ở các giai đoạn 0, 1 và 3 tháng tuổi cho
thấy trái giai đoạn này là một khối đặc.
3.6
31
Cắt dọc trái dừa “dâu” ở các giai đoạn 6, 9 và 12 tháng tuổi cho
thấy bề dày cơm dừa qua các giai đoạn.
31
3.7
Màu sắc nước dừa giai đoạn trái 6, 9 và 12 tháng tuổi.
32
3.8
Lát cắt ngang trái dừa “dâu” giai đoạn trái 0 tháng tuổi cho thấy
bầu noãn có ba ngăn (nc), mỗi ngăn chứa một noãn (n).
3.9
Lát cắt ngang trái dừa “dâu” giai đoạn trái 1 tháng tuổi cho thấy
33
34
Lát cắt dọc trái dừa “dâu” giai đoạn trái 1 tháng tuổi cho thấy
một trong ba noãn còn lại đã di chuyển vào trung tâm bầu noãn
và phát triển thành hột.
3.15
Phóng to lát cắt dọc trái dừa “dâu” giai đoạn trái 1 tháng tuổi
ngay vị trí của hột (h) cho thấy phôi (p) và cuống noãn (c).
3.16
49
Phôi dừa “dâu” giai đoạn 6, 9 và 12 tháng tuổi sau khi cấy 2 tuần
tuổi ở môi trường Y 3 .
3.23
37
Phôi dừa “dâu” giai đoạn 6, 9 và 12 tháng tuổi lúc mới đem cấy
ở môi trường Y 3 .
3.22
37
3.17
35
49
Phôi dừa “dâu” giai đoạn 6, 9 và 12 tháng tuổi sau khi cấy 4 tuần
tuổi ở môi trường Y 3 .
49
3.24
Phôi giai đoạn trái 12 tháng tuổi lúc đem cấy.
51
3.25
Phôi sau một tháng nuôi cấy ở môi trường MS với 30 g/l đường.
51
3.26
Phôi sau một tháng nuôi cấy ở môi trường Y 3 với 30 g/l đường.
51
3.32
Phôi một tháng tuổi ở môi trường chứa 0,1mg/l IAA và 1mg/l
BA.
55
3.33
Phôi một tháng tuổi ở môi trường chứa 1mg/l IAA và 1mg/l BA.
55
3.34
Phôi nuôi cấy ba tháng ở môi trường đối chứng.
58
3.35
Phôi nuôi cấy bốn tháng ở môi trường đối chứng.
58
3.36
Phôi nuôi cấy ba tháng ở môi trường chứa 0,1mg/l IAA.
59
3.42
Phôi nuôi cấy ba tháng ở môi trường chứa 0,1mg/l IAA và 1mg/l
BA.
3.43
Phôi nuôi cấy bốn tháng ở môi trường chứa 0,1mg/l IAA và
1mg/l BA.
3.44
60
Phôi nuôi cấy ba tháng ở môi trường chứa 1mg/l IAA và 1mg/l
BA.
3.45
60
60
Phôi nuôi cấy bốn tháng ở môi trường chứa 1mg/l IAA và 1mg/l
BA.
60
rất thấp trong tự nhiên như dừa Dứa (Aromatic) hoặc dừa Sáp (Makapuno). Bên
cạnh đó, việc trao đổi giống dừa bằng nuôi cấy phôi trong ống nghiệm mà không
trao đổi bằng quả hoặc cây sẽ đảm bảo an toàn, tránh được các loại sâu bệnh đi theo
con đường nhập giống và có thể chuyên chở một lượng giống rất lớn nhưng ít tốn
kém.
Vì lí do đó, chúng tôi thực hiện đề tài “Vai trò của các chất điều hòa tăng
trưởng thực vật trong sự phát triển phôi hợp tử của cây dừa Cocos nucifera L.”
nhằm tìm hiểu các chất điều hòa tăng trưởng cần thiết trong quá trình phát triển phôi
hợp tử dừa để từ đó tạo ra một môi trường nuôi cấy hợp lí giúp phôi hợp tử phát
triển thành cây non.
Đề tài được thực hiện tại phòng thí nghiệm Sinh lí thực vật trường Đại học
Sư Phạm Tp. Hồ Chí Minh và phòng thí nghiệm Sinh lí thực vật trường Đại học
Khoa học Tự nhiên – Đại học Quốc gia Tp Hồ Chí Minh trong thời gian từ tháng
10/2010 đến tháng 03/2012.
CHƯƠNG 1:
TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1 Giới thiệu về cây dừa Cocos nucifera L.
1.1.1 Nguồn gốc cây dừa
Hiện nay, các nhà khoa học vẫn chưa xác định được quốc gia nào trồng dừa
đầu tiên. Nhưng các giống dừa hoang được tìm thấy tại nhiều nước khác nhau trên
các quần đảo ở Java, Inđonesia, Úc và Philipines (Batugal và Oliver 2003; Ohler
1984).
Dừa được phân bố ở nhiều châu lục trên thế giới như châu Á, châu Phi, châu
Mỹ cũng như một số quốc gia nhỏ và các đảo. Dừa được phân bố rộng rãi là do quả
khô rụng xuống, trôi theo dòng nước, sau một thời gian chúng bị sóng đánh vào bờ,
gặp điều kiện thuận lợi, dừa nảy mầm và phát triển thành cây. Ở đảo Thái Bình
Loài: Cocos nucifera L.
1.1.3 Đặc điểm sinh học
Dừa là cây thích hợp với miền nhiệt đới. Dừa “dâu” thuộc nhóm dừa lai. Trái
cỡ hơi nhỏ, dạng trái tròn, ba khía không rõ rệt. Trái hơi nhỏ nhưng xơ mỏng nên
trái to, do đó mà lượng cơm dừa/trái khá. Hàm lượng dầu cao nhất trong các giống
dừa hiện nay. Dừa “dâu” trồng tốt cho mỗi năm 14-16 buồng, mỗi buồng từ 10-15
trái. Khoảng 4500-5000 trái cho một tấn cơm dừa khô. Tùy theo màu sắc vỏ trái dừa
ta có hai loại là Dâu đỏ và Dâu vàng (Arturo và cs. 2000, Dương Tấn Lợi 2004).
Rễ
Rễ dừa thuộc loại rễ chùm, không có rễ trụ, hệ thống rễ chằng chịt. Rễ gồm
có bầu rễ là phần thấp nhất của thân. Bầu rễ có hình chóp ngược, rễ dừa phát sinh từ
bầu rễ. Rễ có nhiệm vụ chủ yếu là giúp cây bám đất, hấp thụ nước và chất dinh
dưỡng. Hệ thống rễ phần lớn tập trung xung quanh thân trong vòng bán kính 1,5 – 2
mét và ăn sâu trong đất khoảng 0,75 – 1,0 mét, do đó mực nước thủy cấp cạn (quá 1
mét) thì hệ thống rễ không phát triển đầy đủ dẫn đến tình trạng sinh trưởng kém,
ngọn teo tóp. Rễ có thể phân thành hai loại: rễ to (cấp 1) và rễ nhỏ (cấp 2, cấp 3).
Rễ cấp 1 xuất phát từ bầu rễ, lúc non có màu trắng ngà, khi già trổ sang màu nâu.
Rễ cấp 2 xuất phát từ rễ cấp 1, rễ cấp 2 mang rễ cấp 3, tận cùng bằng chóp rễ (là cơ
quan hấp thụ) (Nguyễn Văn Dõng 1962, Võ Văn Long và cs. 2008).
Thân – Lá
Thân cây thẳng đứng, không có cành, phía gốc phình ra. Thân có sẹo lá chia
thân ra làm nhiều đốt. Thân cao từ 16 – 25 m, chu vi từ 40 – 80 cm. Tuy nhiên, sự
phát triển chiều cao thân thay đổi tùy theo giống và điều kiện môi trường. Lá mọc
xoay vòng từ dưới lên trên. Mỗi năm, cây dừa ra 15 - 20 tàu lá và cũng rụng đi 15 20 tàu. Sẹo lá trên thân cũng biểu hiện khả năng sinh trưởng của cây. Sẹo lá lớn và
khít nhau chứng tỏ cây sinh trưởng mạnh. Do đó, khi chọn cây mẹ để lấy trái giống
nên chọn cây thân thẳng, các vết sẹo khít nhau và vết sẹo rộng. Ở ngọn thân mang
tán lá và cuối cùng là đỉnh sinh trưởng. Nếu đỉnh sinh trưởng chết thì cây chết. Đặc
điểm của thân là không có tượng tầng do đó không thể tăng sinh thứ cấp. Khi cây bị
noãn nhờ cuống noãn; vùng gắn noãn trên cuống noãn gọi là rốn noãn, nơi mà hột
chín tách rời khỏi trái. Phôi nhũ phát triển nhờ phôi tâm và phôi phát triển bằng
cách tiêu hóa phôi nhũ. Trong sự biến đổi này, các vỏ noãn biến đổi thành các vỏ
hột. Toàn bộ các tổ chức được bao bọc trong các vỏ hột tạo nên nhân trái (Bùi
Trang Việt 2000).
1.2.2 Đường cong tăng trưởng trái
Sự tăng trưởng trái bao gồm các hiện tượng: ức chế các cơ chế cản tăng
trưởng; “lôi kéo” thức ăn về cơ quan tăng trưởng; tạo ra năng lượng cần thiết và
kích thích cơ chế tổng hợp (Nitsch 1953).
Sau khi đậu trái, đời sống của trái có thể là vài tuần (chanh), vài tháng (xoài,
lê) hoặc vài năm (chà là). Tuổi của trái thường được tính từ khi hoa nở (thụ phấn)
(Trần Thế Tục 1998).
Dù là loại trái nào, sự tăng trưởng trái cũng theo đường cong hình chữ S (táo,
lê, cam, cà chua) hay chữ S kép (nho, xoài, dừa, chùm ruột) (trái có nhân trái) (Lê
Thị Trung 2003; Bùi Trang Việt 2000; Mazliak 1998).
1.2.3 Sự tạo hột và phát triển phôi
Sau khi thụ tinh, noãn chứa tế bào tam bội trung tâm và hợp tử nhị bội bắt
đầu phát triển thành hạt. Tế bào tam bội phân chia và phát triển thành một khối đa
bào giàu chất dinh dưỡng được gọi là nội nhũ (phôi nhũ). Nội nhũ nuôi dưỡng phôi
cho đến khi nó phát triển thành cây non tự dưỡng (Nguyễn Như Khanh 2009, Bùi
Trang Việt 2000).
Sự phân chia đầu tiên của hợp tử điển hình là xuyên qua trục dọc, xác lập
tính phân cực của phôi. Khi tế bào phía dưới phân chia, tạo ra cấu trúc dạng cuống
gọi là cuống noãn, trong khi đó, các tế bào phía trên phát triển thành phôi gần giống
hình cầu gọi là mầm phôi trước khi nó biến thành hình cầu. Cuống noãn tham gia
tích cực trong việc hấp thụ chất dinh dưỡng từ nội nhũ và kéo dài phôi đến nguồn
thức ăn (Hoàng Đức Cự 2006).
Ở thực vật một lá mầm, phôi hình cầu trở thành hình trụ. Trong quá trình
môi trường của Murashige và Skoog (1962) có biểu hiện kích thích sinh trưởng
phôi mạnh nhất đối với nhiều loài thực vật, tuy nhiên tỷ lệ sống sót của phôi thấp
(Nguyễn Đức Lượng và Lê Thị Thủy Tiên 2006).
Kỹ thuật nuôi cấy phôi hợp tử được ứng dụng trong việc bảo quản và trao đổi
các giống dừa giữa các quốc gia. Bên cạnh đó, nuôi cấy in vitro phôi dừa sẽ tránh
được sự lây lan của dịch bệnh và giảm bớt giá thành vận chuyển. Tách phôi dừa và
nuôi cấy in vitro có thể bảo quản tốt trong một năm và chúng vẫn phát triển tốt khi
đem trồng ngoài tự nhiên (Batugal và Engelmann 1998).
1.4 Vai trò của các chất điều hòa tăng trưởng thực vật trong sự tăng trưởng
trái và phát triển phôi
Các chất điều hòa tăng trưởng thực vật tác động ở những giai đoạn khác
nhau trong quá trình tăng trưởng trái một cách chuyên biệt. Hột là trung tâm tổng
hợp quan trọng các chất điều hòa tăng trưởng thực vật trong các giai đoạn phát triển
trái và hột, tuy nhiên không loại trừ các nguồn khác (ngọn chồi, lá hay rễ) (Bùi
Trang Việt 2000).
1.4.1 Auxin
Auxin cần thiết cho hoạt động kéo dài tế bào, kích thích sự phân chia tế bào
dẫn đến có nhiều tế bào giống nhau hoàn toàn, các tế bào này tạo nên “mô sẹo”,
auxin có hiệu quả trong sự rụng trái. Áp dụng auxin vào bất kỳ giai đoạn nào của sự
phát triển trái đều có tác dụng. Nội nhũ và phôi trong hạt sản sinh ra auxin, sau đó
auxin di chuyển ra phía ngoài vỏ và kích thích sự phát triển (Dương Công Kiên
2002).
Auxin đóng vai trò “dấu hiệu tương quan” và di chuyển tới các mô đích vùng
rụng, kích thích sự tạo “chất cản tương quan” tại đây. “Chất cản tương quan” là acid
abcisic, chất có vai trò kích thích sự rụng (Tamas và cs. 1979; Tamas và cs. 1981).
Auxin ở nồng độ cao cản sự rụng, bất kì xử lí “gần” hay “xa” (Abeles 1967; Jacobs
1962).
Sự hình thành auxin ở hạt cũng kích thích sự sinh trưởng của quả. Khi auxin
chứa cytokinin, là chất điều hòa tăng trưởng thực vật cần cho quá trình phân chia tế
bào (Hoàng Đức Cự 2006).
Hoạt tính cytokinin cao trong phôi ở giai đoạn phát triển sớm của trái, sau đó
giảm khi trái tăng trưởng (Bùi Trang Việt 2000; Blumenfeld và Gazit 1970). Ở trái
Avocado, nội nhũ cùng với vỏ hột và phôi là nơi dự trữ chính cytokinin trong giai
đoạn tăng trưởng sớm sau sự đậu trái. Nội nhũ biến mất khi trái tăng trưởg nhanh,
lúc ấy hoạt tính cytokinin của vỏ hột còn cao, của phôi thì giảm bớt. Hàm lượng
cytokinin trong vỏ hột thay đổi theo tuổi sinh lí của trái, không theo mùa. Sự kiện
vỏ hột nhăn và sẫm màu trong giai đoạn tăng trưởng sớm của trái liên quan trong sự
rụng trái non, cho thấy vai trò quan trọng của cytokinin trog các mô vỏ hột. Người
ta xem hột là trung tâm sinh tổng hợp và dự trữ các cytokinin cho sự phát triển trái
và sự nẩy mầm của hột sau này. Hoạt tính cytokinin còn cao trong phôi khi trái chín
và vỏ hột đã nhăn (Blumenfeld và Gazit 1970). Tuy nhiên, ở những trái như
Lupinus, cytokinin có cả ở trong hột lẫn vỏ trái ở hàm lượng khá cao. Do đó, có thể
trong giai đoạn phát triển sớm của trái, hột lệ thuộc vỏ trái về nhu cầu cytokinin, vì
lúc này lượng cytokinin trong chất nhựa vào trái không đáng kể (Lê Thị Trung
2003; Davey và Staden 1977).
1.4.3 Giberelin
Nếu auxin và cytokinin giàu và đạt tới đỉnh trong giai đoạn phát triển sớm
của trái (giai đoạn phân chia tế bào), giberelin có nhiều trong giai đoạn kéo dài tế
bào và đạt tới đỉnh trước khi trái trưởng thành (Abdel- Rahman 1977). Ở một số
trái, giberelin đạt tới đỉnh vào thời điểm đậu trái, sau đó giảm dần tới sự chín trái.
Thường, giberelin làm chậm sự trưởng thành và chín trái. Ở trái mơ, hoạt tính
giberelin rất cao, điều này khiến giberelin ngoại sinh không kích thích tăng trưởng
trái, ngược lại, auxin có tác dụng mạnh. Ở một số trái, đôi lúc hoạt tính giberelin
cao trong quả bì so với hột khiến người ta nghĩ rằng quả bì cũng có khả năng tự
cung cấp đủ giberelin (Crane 1969). Sự hiện diện của giberelin trong trái táo trinh
sản là bằng chứng ủng hộ quan điểm này (Hayashi và cs. 1968), nghịch với quan
biến mất hoàn toàn do sự chuyển hóa này; điều này giúp hột đậu nẩy mầm nhanh so
với hột khó nẩy mầm như hột táo (Hsu 1979).
Vào khoảng cuối 1/3 đầu của sự phát triển hột, sự tăng hàm lượng acid abcisic
kích thích giai đoạn trưởng thành của phôi. Phôi tiếp tục phát triển in vitro và hàm
lượng acid abcisic giảm khi sự khử nước bắt đầu. Tuy nhiên, sự khử nước cản sự
Copyright: Tài liệu đại học ©