ĐẠI HỌC QUỐC GIA THÀNH PHỐ HỒ CHÍ MINH
TRƯỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN

PHẠM VĂN HÙNG

NGHIÊN CỨU VIRUS IHHNV (INFECTIOUS HYPODERMAL
AND HAEMATOPOIETIC NECROSIS VIRUS) TRÊN TÔM SÚ
PENAEUS MONODON TẠI VIỆT NAM

LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC

Tp. Hồ Chí Minh – Năm 2013


ĐẠI HỌC QUỐC GIA THÀNH PHỐ HỒ CHÍ MINH
TRƯỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN

PHẠM VĂN HÙNG

NGHIÊN CỨU VIRUS IHHNV (INFECTIOUS HYPODERMAL AND
HAEMATOPOIETIC NECROSIS VIRUS) TRÊN TÔM SÚ PENAEUS
MONODON TẠI VIỆT NAM

CHUYÊN NGÀNH VI SINH
MÃ SỐ: 62 42 40 01

Phản biện 1: PGS.TS. Lê Huyền Ái Thúy
Phản biện 2: PGS.TS. Trần Cát Đông
Phản biện 3: TS. Nguyễn Tiến Dũng
Phản biện độc lập 1: PGS.TS. Lê Huyền Ái Thúy
Phản biện độc lập 2: TS. Lê Hồng Phước

Chân thành cám ơn GS. TS. Trần Linh Thước, PGS. TS. Đặng Thị Phương Thảo,
PGS. TS. Bùi Lai, PGS. TS. Lê Huyền Ái Thúy, TS. Phan Thị Phượng Trang, TS.
Nguyễn Tiến Dũng và PGS. TS. Trần Nhân Dũng đã có những ý kiến đóng góp quan
trọng cho luận án.
Cám ơn kỹ sư Nguyễn Tấn Bình, Trần Thị Mỹ Hà, Thạc sỹ Thạch Thanh đã hỗ
trợ trong quá trình hoàn thành luận án.
Trân trọng cám ơn Giám đốc Trung tâm Chất lượng Nông lâm Thủy sản Vùng 6
và các anh chị em đồng nghiệp đã tạo điều kiện, hỗ trợ và động viên tôi hoàn thành
luận án này.
Trân trọng cám ơn!

Phạm Văn Hùng

- ii Nghiên cứu virus IHHNV (Infectious Hypodermal and Haematopoietic Necrosis Virus) trên tôm sú
Penaeus monodon tại Việt Nam – Luận án tiến sĩ, chuyên ngành vi sinh, 2013.


Mục lục

Phạm Văn Hùng

MỤC LỤC
LỜI CAM ĐOAN ........................................................................................................... I
LỜI CẢM ƠN................................................................................................................II
MỤC LỤC.................................................................................................................... III
DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT .................................................................................VII
DANH MỤC CÁC BẢNG ....................................................................................... VIII
MỞ ĐẦU .........................................................................................................................1
CHƯƠNG 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU .......................................................................5
1.1. Bệnh trên tôm sú do virus .....................................................................................6

2.1. Thu nhận tôm bệnh và kiểm chứng bằng phương pháp PCR.........................35
2.1.1. Mục đích..........................................................................................................35
2.1.2. Thiết bị chính..................................................................................................35
2.1.3. Vật liệu.............................................................................................................35
2.1.4. Hóa chất, môi trường .....................................................................................35
2.1.5. Phương pháp tiến hành..................................................................................37
2.2. Tạo dòng và giải trình tự từng phần bộ gen IHHNV .......................................38
2.2.1. Mục đích..........................................................................................................38
2.2.2. Thiết bị chính..................................................................................................38
2.2.3. Vật liệu.............................................................................................................38
2.2.4. Hóa chất, môi trường .....................................................................................39
2.2.5. Phương pháp tiến hành..................................................................................41
2.3. So sánh đại diện bộ gen IHHNV phân lập ở Việt Nam với đại diện bộ gen
IHHNV ở các nước khác..............................................................................................45
2.3.1. Mục đích..........................................................................................................45
2.3.2. Phương pháp tiến hành..................................................................................46
2.4. Xây dựng phương pháp phát hiện IHHNV .......................................................47
2.4.1. Mục đích..........................................................................................................47
2.4.2. Vật liệu.............................................................................................................48
2.4.3. Thiết bị chính..................................................................................................48
2.4.4. Phương pháp tiến hành..................................................................................48
2.5. Thực nghiệm cảm nhiễm.....................................................................................51
2.5.1. Mục đích..........................................................................................................51
- iv Nghiên cứu virus IHHNV (Infectious Hypodermal and Haematopoietic Necrosis Virus) trên tôm sú
Penaeus monodon tại Việt Nam – Luận án tiến sĩ, chuyên ngành vi sinh, 2013.


Mục lục

Phạm Văn Hùng



Mục lục

Phạm Văn Hùng

3.4.5. Thử nghiệm liên phòng ................................................................................101
3.5. Thực nghiệm cảm nhiễm...................................................................................102
3.5.1. Lựa chọn tôm sú sạch bệnh .........................................................................102
3.5.2. Kết quả thực nghiệm cảm nhiễm ................................................................103
3.6. Ứng dụng phương pháp IHHNV đã xây dựng để khảo sát sự hiện diện của
IHHNV trên tôm sú nuôi tại Việt Nam ....................................................................111
CHƯƠNG 4. KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ............................................................115
4.1. Kết luận...............................................................................................................116
4.1.1. Một phần bộ gen IHHNV ............................................................................116
4.1.2. So sánh với thế giới.......................................................................................116
4.1.3. Xây dựng phương pháp phát hiện IHHNV ...............................................116
4.1.4. Kết quả thực nghiệm cảm nhiễm ................................................................117
4.1.5. Xác định mức độ phổ biến của IHHNV trên tôm sú nuôi ........................117
4.2. Kiến nghị.............................................................................................................117
DANH MỤC BÀI BÁO ĐÃ CÔNG BỐ ...................................................................118
TÀI LIỆU THAM KHẢO ............................................................................................A
PHỤ LỤC .......................................................................................................................A

- vi Nghiên cứu virus IHHNV (Infectious Hypodermal and Haematopoietic Necrosis Virus) trên tôm sú
Penaeus monodon tại Việt Nam – Luận án tiến sĩ, chuyên ngành vi sinh, 2013.


Danh mục chữ viết tắt


using

GAV: gill-associated virus: virus liên sử dụng phương pháp hà tiện tối đa
quan tới mang

SOC: super optimal broth with catabolic

HPV: hepatopanceatic parvovirus: virus repressor
gây bệnh gan tụy

TEM: transmission electron microscopy:

IDT: integrated DNA Technologies

kính hiển vi điện tử truyền suốt

IMV: infectious myonecrosis virus: virus TSV: taura syndrome virus: virus gây hội
gây bệnh hoại tử cơ

chứng đầu vàng

Inr: initiator: yếu tố khởi đầu

WSSV: white spot syndrome virus: virus

IPTG: inducer of β-galactosidase

gây hội chứng đốm trắng

ISH: in situ hybridization: lai tại chổ


Nghiên cứu virus IHHNV (Infectious Hypodermal and Haematopoietic Necrosis Virus) trên tôm sú
Penaeus monodon tại Việt Nam – Luận án tiến sĩ, chuyên ngành vi sinh, 2013.


Danh mục các bảng

Phạm Văn Hùng

DANH MỤC CÁC BẢNG
Bảng 1.1. Tổn thất về kinh tế của ngành nuôi tôm do dịch bệnh virus ...........................9
Bảng 1.2. Mô mục tiêu của tôm được sử dụng để chẩn đoán bệnh do virus IHHNV ...21
Bảng 1.3. Một số phương pháp được sử dụng để phát hiện và chẩn đoán bệnh do
IHHNV ...........................................................................................................................22
Bảng 1.4. Trình tự mồi dùng phân tích IHHNV bằng kỹ thuật PCR.............................24
Bảng 2.1. Mồi sử dụng cho phản ứng PCR....................................................................36
Bảng 2.2. Trình tự mồi dùng để giải trình tự từng phần bộ gen IHHNV ......................39
Bảng 2.3. Mẫu tôm sử dụng để xây dựng phương pháp phân tích IHHNV ..................48
Bảng 2.4. Bố trí thí nghiệm cảm nhiễm IHHNV trên tôm sú ........................................53
Bảng 2.5. Số vùng nuôi khảo sát và lấy mẫu ................................................................55
Bảng 3.1. Kết quả thu thập mẫu tôm sú .........................................................................59
Bảng 3.2. Tóm tắt các vùng chức năng của một phần bộ gen IHHNV. ........................71
Bảng 3.3. Mức độ tương đồng tối đa (%) giữa trình tự nt và protein giả định ..............76
Bảng 3.4. Mức độ tương đồng tối đa (%) giữa trình tự nt một phần bộ gen IHHNV-VN
so với các bộ gen IHHNV của các nước. .......................................................................80
Bảng 3.5. Khoảng cách tiến hóa ước lượng giữa các đại diện IHHNV.........................83
Bảng 3.6. Trình tự và các thông số của mồi sau thiết kế ...............................................88
Bảng 3.7. Một số đặc điểm của các mồi được sử dụng để phát hiện IHHNV ...............99
Bảng 3.8. Kết quả tham gia liên phòng phân tích IHHNV ..........................................102
Bảng 3.9. Kết quả thực nghiệm cảm nhiễm IHHNV trên tôm sú ................................103

Hình 2.5. Vị trí phân tích bệnh do IHHNV bằng kỹ thuật mô học................................54
Hình 3.1. Kết quả điện di sản phẩm PCR nhằm lựa chọn mẫu tôm sú chỉ nhiễm
IHHNV. ..........................................................................................................................59
Hình 3.2. Kết quả phát hiện bệnh do IHHNV bằng phương pháp mô học....................60
Hình 3.3. Kết quả điện di sản phẩm PCR nhằm kiểm tra các dòng IHHNV1-5............61
Hình 3.4. Kết quả điện di sản phẩm PCR nhằm kiểm tra các dòng IHHNV6-7………61
Hình 3.5. Biểu đồ thành phần bốn nucleotide A, C, G và T ..........................................70
Hình 3.6. Chi tiết trình tự nt và tổ chức của một phần bộ gen IHHNV gồm 3091 bp...74
Hình 3.7. Sơ đồ tổ chức của một phần bộ gen IHHNV .................................................75

- ix -

Nghiên cứu virus IHHNV (Infectious Hypodermal and Haematopoietic Necrosis Virus) trên tôm sú
Penaeus monodon tại Việt Nam – Luận án tiến sĩ, chuyên ngành vi sinh, 2013.


Danh mục các hình

Phạm Văn Hùng

Hình 3.8. Vùng lỏi (hộp TATA, hộp Inr và DPE) của các promoter.............................77
Hình 3.9. Sơ đồ minh họa các vị trí chức năng trên một phần bộ gen IHHNV.............78
Hình 3.10. Trình tự a.a của protein khởi đầu sao chép I và II .......................................79
Hình 3.11. Cây phát sinh chủng loài giữa các đại diện IHHNV, dạng không cùng được
thiết lập bằng phương pháp neigbor joning ...................................................................82
Hình 3.12. Cây phát sinh chủng loài IHHNV, dạng có cùng gốc được thiết lập bằng
phương pháp neigbor joning ..........................................................................................84
Hình 3.13. Cây phát sinh chủng loài IHHNV, dạng có cùng gốc được thiết lập bằng
phương pháp hà tiện tối đa.............................................................................................85
Hình 3.14. Cây phát sinh chủng loài IHHNV, dạng có cùng gốc được thiết lập bằng

Hình 3.29. Tôm sú nuôi bị bệnh cấp tính do IHHNV..................................................106
Hình 3.30. Hình dạng tôm bị nhiễm IHHNV sau 50 ngày phơi nhiễm. ......................106
Hình 3.31. Tôm sú nuôi đối chứng không nhiễm IHHNV ..........................................106
Hình 3.32. Tôm sú bị bệnh do IHHNV......................................................................1068
Hình 3.33. Lát cắt ngang tuyến râu và đuôi của tôm bị nhiễm IHHNV ......................109
Hình 3.34. Kết quả điện di sản phẩm PCR của thí nghiệm phát hiện trình tự DQ228358
có trong bộ gen tôm sú .................................................................................................113

- xi Nghiên cứu virus IHHNV (Infectious Hypodermal and Haematopoietic Necrosis Virus) trên tôm sú
Penaeus monodon tại Việt Nam – Luận án tiến sĩ, chuyên ngành vi sinh, 2013.


Mở đầu

Phạm Văn Hùng

MỞ ĐẦU

-1Nghiên cứu virus IHHNV (Infectious Hypodermal and Haematopoietic Necrosis Virus) trên tôm sú
Penaeus monodon tại Việt Nam – Luận án tiến sĩ, chuyên ngành vi sinh, 2013.


Mở đầu

Phạm Văn Hùng

1. Tính cấp thiết của đề tài
Việt Nam là một trong những quốc gia trên thế giới có nghề nuôi thủy sản phát
triển mạnh. Trong đó tôm sú nuôi là một trong những sản phẩm chiếm ưu thế của
ngành thủy sản đã và đang đem lại nguồn ngoại tệ không nhỏ cho đất nước, tạo nhiều


2. Mục tiêu nghiên cứu
Mục tiêu của đề tài là nghiên cứu sâu về IHHNV trên tôm sú tại Việt Nam nhằm
cung cấp thông tin khoa học có giá trị để tìm kiếm giải pháp hạn chế tác hại của
IHHNV, góp phần vào việc phát triển ngành nuôi tôm sú một cách bền vững.
3. Nội dung nghiên cứu
Để đạt được mục tiêu của đề tài, những nội dung nghiên cứu sau đây cần phải
được thực hiện:
1. Thu nhận, phân lập, tạo dòng và giải trình tự từng phần bộ gen IHHNV trên tôm
sú nuôi
2. So sánh bộ gen IHHNV của Việt Nam với các đại diện trên thế giới
3. Xây dựng phương pháp phát hiện IHHNV bằng kỹ thuật PCR
4. Xác định thời gian xâm nhiễm, triệu chứng bệnh lý bệnh hoại tử cơ quan tạo
máu và cơ quan tạo biểu mô khi tôm sú bị phơi nhiễm với IHHNV
5. Nghiên cứu mức độ phổ biến của IHHNV trên tôm sú nuôi tại Việt Nam
4. Đối tượng và phạm vi nghiên cứu
Đối tượng nghiên cứu là IHHNV trên tôm sú tại Việt Nam, với phạm vi nghiên
cứu gồm: nghiên cứu về trình tự, cấu trúc và chức năng của bộ gen IHHNV, so sánh
với thế giới. Từ dữ liệu bộ gen IHHNV đã được nghiên cứu về cấu trúc và chức năng
tiến hành thiết kế và lựa chọn mồi để xây dựng phương pháp phân tích IHHNV trên
tôm. Thực nghiệm cảm nhiễm để xác định thời gian xâm nhiễm của IHHNV, biểu hiện
triệu chứng bệnh lý do IHHNV gây ra cho tôm sú. Ứng dụng phương pháp đã được xây
dựng để xác định mức độ phổ biến của IHHNV trên tôm sú nuôi.
5. Đóng góp mới của luận án
Việc triển khai đề tài nghiên cứu virus gây bệnh hoại tử cơ quan tạo máu và cơ
quan tạo biểu mô trên tôm sú ở Việt Nam là hết sức có ý nghĩa,luận án đóng góp những
điểm mới như sau:
− Trình tự, cấu trúc và các vùng chức năng của bộ gen IHHNV phân lập trên tôm sú
-3Nghiên cứu virus IHHNV (Infectious Hypodermal and Haematopoietic Necrosis Virus) trên tôm sú
Penaeus monodon tại Việt Nam – Luận án tiến sĩ, chuyên ngành vi sinh, 2013.

− Các kết quả nghiên cứu của đề tài sẽ là nguồn tài liệu tham khảo có giá trị cho công
tác giảng dạy và nghiên cứu.

-4Nghiên cứu virus IHHNV (Infectious Hypodermal and Haematopoietic Necrosis Virus) trên tôm sú
Penaeus monodon tại Việt Nam – Luận án tiến sĩ, chuyên ngành vi sinh, 2013.


Chương 1. Tổng quan tài liệu

Phạm Văn Hùng

CHƯƠNG 1
TỔNG QUAN TÀI LIỆU

-5Nghiên cứu virus IHHNV (Infectious Hypodermal and Haematopoietic Necrosis Virus) trên tôm sú
Penaeus monodon tại Việt Nam – Luận án tiến sĩ, chuyên ngành vi sinh, 2013.


Chương 1. Tổng quan tài liệu

Phạm Văn Hùng

1.1. Bệnh trên tôm sú do virus
1.1.1. Các loại bệnh ở tôm nuôi trên thế giới và tác nhân là virus gây bệnh
Hiện nay trên thế giới có khoảng 22 loại virus gây bệnh ở tôm he đã được
công bố [58]. Các virus thường gây bệnh và làm thiệt hại cho ngành nuôi tôm gồm
virus gây hội chứng đốm trắng (WSSV), virus gây bệnh đầu vàng (YHV), virus gây
hội chứng taura (TSV), virus gây bệnh hoại tử cơ quan tạo máu và cơ quan tạo biểu
mô (IHHNV), virus gây bệnh hoại tử cơ (IMNV), virus gây bệnh trên gan tụy
(HPV) và virus gây bệnh còi (MBV). Trong đó WSSV, TSV, IHHNV và IMNV là

mang và mô liên kết dưới da, ruột, tuyến ăn ten, tuyến sinh dục, bó dây và hạch
thần kinh. Virus đầu vàng xuất hiện ở Trung Quốc, Đài Loan, Ấn Độ, Indonesia,
Malaysia, Philippines, Sri Lanka, Thái Lan và Việt Nam. GAV và các kiểu gen
khác của nhóm virus đầu vàng phát hiện ở tôm sú P. monodon khỏe mạnh ở Úc,
Đài Loan, Ấn Độ, Indonesia, Malaysia, Mozambique, Philippines, Thái Lan và
Việt Nam [34 và 44].
− Virus gây bệnh hoại tử gan thận: là virus gây bệnh gan tụy ở tôm, được phát
hiện ở tôm he sống trong môi trường hoang dã hoặc nuôi ở nước lợ và mặn.
HPV xâm nhiễm vào các tế bào biểu mô của ống tiểu quản thuộc tuyến tiêu hóa
gan tụy. Dấu hiệu biểu hiện ra bên ngoài do HPV thường không đặc trưng do
tôm bị bệnh thường bị nhiễm các đối tượng gây bệnh khác. Sự xâm nhiễm của
HPV trong tôm nuôi làm cho tôm chết kéo dài từ lúc ấu trùng tôm ở giai đoạn
sớm đến hậu ấu trùng và có thể làm tôm non phát triển kém. Ảnh hưởng do
HPV xâm nhiễm lên tôm trưởng thành cho đến nay vẫn chưa được biết rõ. Tuy
nhiên, nếu mức độ nhiễm nghiêm trọng và tôm đang trong thời kỳ yêu cầu trao
đổi chất lớn như trong giai đoạn mang trứng, virus có thể làm tôm chết. Các
quốc gia phát hiện virus này gồm Trung Quốc, Hàn Quốc, Đài Loan, Thái Lan,
Singapore, Malaysia, Indonesia, Philippines, Úc, Kenya, Madagascar, Israel,
Kuwait, Mexico, Honduras, El Salvador, Colombia, Ecuador, Peru, Brazil [34
và 44] và Việt Nam [2 và 8].
− Virus gây bệnh còi : tất cả các giai đoạn của vòng đời ngoại trừ trứng và nauplii
(ấu trùng tôm) đều nhạy cảm với MBV. Sự xâm nhiễm của MBV thường rất
nghiêm trọng trong giai đoạn ấu trùng và hậu ấu trùng giai đoạn sớm và tôm cái
trưởng thành trong giai đoạn mang trứng. MBV nhiễm vào các tế bào biểu mô
-7Nghiên cứu virus IHHNV (Infectious Hypodermal and Haematopoietic Necrosis Virus) trên tôm sú
Penaeus monodon tại Việt Nam – Luận án tiến sĩ, chuyên ngành vi sinh, 2013.


Chương 1. Tổng quan tài liệu


Penaeus monodon tại Việt Nam – Luận án tiến sĩ, chuyên ngành vi sinh, 2013.


Chương 1. Tổng quan tài liệu

Phạm Văn Hùng

chiếm giá trị hàng tỷ đô la Mỹ. Trong số các virus gây tổn thất lớn về kinh tế cho
ngành nuôi tôm phải kể đến là WSSV. Ví dụ ở niên vụ 1992 – 1993, WSSV đã làm
tổn thất khoảng 6 tỷ đô la Mỹ ở các nước nuôi tôm chủ lực của Châu Á. Đứng thứ
nhì là TSV vì chúng gây thành dịch ở tôm thẻ chân trắng và làm thất thoát hàng tỷ
đô la Mỹ. Năm 1981, dịch bệnh do IHHNV xảy ra trên tôm xanh Thái Bình Dương
được thống kê ở Châu Mỹ đã gây thiệt hại cho ngành nuôi tôm khoảng 0,5 đến 1 tỷ
đô la Mỹ. IMNV cũng là virus nguy hiểm cho tôm nuôi. Các thống kê vào những
năm 2004 và 2006 cho thấy IMNV đã làm thiệt hại hàng trăm triệu đô la Mỹ đối
với các nước nuôi tôm thuộc Châu Mỹ và cả tỷ mỹ kim ở các nước Châu Á (Bảng
1.1). Các quốc gia bị ảnh hưởng nhiều nhất là những nước có nghề nuôi tôm phát
triển mạnh ở cả Châu Á và Châu Mỹ. Ở Châu Á bao gồm Trung Quốc, Thái Lan,
Việt Nam, Indonesia và Ấn Độ. Ở Châu Mỹ là Hoa Kỳ, Mexico, Ecuador và Brazil
[34].
Bảng 1.1. Tổn thất về kinh tế của ngành nuôi tôm do dịch bệnh virus [34]
TT Virus

Khu vực

Năm bùng nổ dịch bệnh

Tổn thất (đô la Mỹ)

1


Châu Á

1992 - 1993

6 tỷ

5

WSSV

Châu Mỹ

1999

1 - 2 tỷ

6

TSV

Châu Á

1999

0,5 – 1,0 tỷ

7

IMNV

đem lại nguồn ngoại tệ 2,049 tỷ đô la Mỹ [8]. Sự phát triển của ngành tôm nuôi đã
góp phần đáng kể trong việc tạo công ăn việc làm và đem lại nguồn thu nhập cho
cộng đồng dân cư sinh sống bằng nghề nuôi và chế biến tôm. Tuy nhiên sự phát
triển nhanh về diện tích nuôi và gia tăng hình thức nuôi thâm canh. Trong khi khâu
sản xuất giống và công tác quản lý chất lượng con giống chưa được thực hiện tốt.
Cùng với đó là hệ thống hạ tầng thủy lợi chưa được quy hoạch và xây dựng hoàn
chỉnh. Đây chính là những yếu tố quan trọng đã và đang dẫn đến sự xuất hiện, lây
lan và bùng nổ của nhiều bệnh nguy hiểm, nhất là các bệnh do virus gây ra cho tôm
nuôi.
Bằng chứng là từ năm 1999 đã xảy ra hiện tượng tôm chết trên diện rộng, nhất
là ở các tỉnh Đồng bằng sông Cửu Long (ĐBSCL), diện tích lên đến 84.858 ha, ước
tính thiệt hại khoảng 249 tỷ đồng. Trong đó do virus được xác định là nguyên nhân
chính. Tiếp đến những năm 2001 và 2002 dịch bệnh trên tôm tiếp tục bùng phát ở
ĐBSCL, gây thiệt hại lớn cho người nuôi tôm và tính đến nay dịch bệnh đã làm tổn
thất cho nghề nuôi tôm cả hàng ngàn tỷ đồng [2 và 3].
Tại khu vực Bắc Bộ theo thống kê vào năm 2004 tỷ lệ nhiễm virus gây bệnh
đốm trắng tại Hải Phòng là 36 %, Nam Định là 30,3 %, Thanh Hoá 40 % Nghệ An
28,5 % và Hà Tĩnh 18,5 %. Bệnh đầu vàng cũng xuất hiện với tỷ lệ nhiễm cao tại
các tỉnh Hải Phòng, Nam Định, Thanh Hoá, Nghệ An và Hà Tĩnh tương ứng là 32
%, 15 %, 57,6 %, 25,6 % và 57,6 % [2 và 8].
Các bệnh gây thiệt hại rất lớn cho ngành tôm nuôi nước lợ ở Việt Nam chủ
yếu là do virus bao gồm virus gây bệnh đốm trắng, virus gây bệnh đầu vàng, bệnh
phân trắng ở tôm sú và hội chứng hoại tử gan tụy cấp tính còn gọi là hội chứng chết
sớm mà nguyên nhân chưa xác định được [3 và 58]. Gần đây bệnh gây chết ở tôm
sú và tôm thẻ chân trắng nuôi tại Hải Phòng, Ninh Thuận được cho là do IHHNV
gây ra [2].
- 10 Nghiên cứu virus IHHNV (Infectious Hypodermal and Haematopoietic Necrosis Virus) trên tôm sú
Penaeus monodon tại Việt Nam – Luận án tiến sĩ, chuyên ngành vi sinh, 2013.



Ở hầu hết các giai đoạn vòng đời của tôm như: trứng, ấu trùng, hậu ấu
- 11 Nghiên cứu virus IHHNV (Infectious Hypodermal and Haematopoietic Necrosis Virus) trên tôm sú
Penaeus monodon tại Việt Nam – Luận án tiến sĩ, chuyên ngành vi sinh, 2013.


Chương 1. Tổng quan tài liệu

Phạm Văn Hùng

trùng, tôm non và trưởng thành của tôm thẻ chân trắng P. vannamei đều nhạy
cảm với IHHNV. Trứng được sinh ra từ tôm mẹ bị nhiễm IHHNV với hàm
lượng cao sẽ không nở được. Ấu trùng tôm giai đoạn Nauplii được sinh ra từ
bố mẹ bị nhiễm bệnh sẽ bị nhiễm IHHNV [41 và 44].
− Cách thức lan truyền: IHHNV lan truyền theo đường ngang hoặc đường dọc
[41]. Lan truyền theo đường ngang là do tập tính ăn thịt lẫn nhau hoặc do
nguồn nước bị nhiễm virus, lan truyền theo đường dọc do trứng bị nhiễm mầm
bệnh [41 và 44].
− Mô mục tiêu: IHHNV xâm nhiễm và sao chép trong các mô có nguồn gốc
ngoại bì và trung phôi bì [32]. Mô mục tiêu chủ yếu bao gồm mang, biểu bì
hay còn gọi là dưới vỏ, mô liên kết, cơ quan tạo máu, cơ quan bạch huyết,
tuyến râu và dây thần kinh bụng bao gồm nhánh và trung tâm thần kinh bụng
[32 và 44].
− Dấu hiệu tôm nhiễm IHHNV:
+ Ở tôm P. stylirostris: IHHNV thường gây bệnh cấp tính và làm tôm non chết
với tỷ lệ rất cao. Nếu ấu trùng và hậu ấu trùng ở giai đoạn sớm bị nhiễm theo
đường dọc thì không biểu hiện bệnh. Nhưng ở giai đoạn 35 ngày tuổi trở đi
sẽ xuất hiện các biểu hiện lâm sàng khá rõ nét và theo sau là gây chết. Trong
trường hợp tôm non bị nhiễm IHHNV theo đường ngang thì thời gian ủ bệnh
và mức độ nghiêm trọng của bệnh có phần phụ thuộc vào kích cỡ và độ tuổi
của tôm. Đối với tôm non giai đoạn sớm luôn luôn bị ảnh hưởng nghiêm