14.4. ẢNH HƯỞNG CỦA CÁC NHÂN TỐ MÔI TRƯỜNG ĐẾN SỰ SINH
TRƯỞNG CỦA VI SINH VẬT
Như chúng ta đã biết vi sinh vật có khả năng đáp ứng với sự biến hóa của nồng độ chất dinh dưỡng,
nhất là các chất dinh dưỡng hạn chế. Sự sinh trưởng của vi sinh vật chịu ảnh hưởng rất lớn đối với
các nhân tố vật lý, hóa học của môi trường sống. Hiểu biết về ảnh hưởng của các nhân tố môi
trường đối với sự sinh trưởng của vi sinh vật giúp ích rất nhiều cho việc khống chế vi sinh vật cũng
như đối với việc nghiên cứu sự phân bố sinh thái của vi sinh vật. Đáng chú ý là một số vi sinh vật
có thể sống được trong những điều kiện cực đoan (extreme) và khó sống (inhospitable). Các vi sinh
vật nhân nguyên thủy (Procaryotes) có thể sinh tồn tại ở mọi nơi có thể sinh sống. Nhiều nơi các vi
sinh vật khác không thể tồn tại được nhưng vi sinh vật nhân nguyên thủy vẫn có thể sinh trưởng rất
tốt. Chẳng hạn vi khuẩn Bacillus infernus có thể sống ở độ sâu 1,5 dặm dưới mặt đất, nơi không có
ôxy và có nhiệt độ cao đến 60
0
C. Những vi sinh vật có thể sinh trưởng được trong những hoàn cảnh
hà khắc như vậy được gọi là các vi sinh vật ưa cực đoan.
Trong phần này chúng ta sẽ xem xét ảnh hưởng của một số nhân tô chủ yếu của môi trường đối với
sự sinh trưởng của vi sinh vật (bảng 14.3)
Bảng 14.3: Phản ứng của vi sinh vật với các nhân tố môi trường
Thuật ngữ Định nghĩa Vi sinh vật đại diện
Hoạt tính của nước và dung chất
Vi sinh vật ưa áp (Osmotolerant) Có thể sinh trưởng trong
một phạm vi rộng về hoạt
tính của nước và nồng độ
thẩm thấu.
Staphylococcus aureus,
Saccharomyces
Vi sinh vật ưa măn (Halophile) Cần sinh trưởng ở nồng độ
NaCl cao, thường là từ 0,2
mol/L trở lên.
Halobacterium,Dunaliella,

Listeria monocytogenes,
Pseudomonas fluorescens
Ưa ấm(Mesophile) Sinh trưởng tốt nhất ở 25-
45
0
C.
Escherichia coli, Neisseria,
Gonorrhoeae, Trichomona vaginalis.
Ưa nhiệt(Thermophile) Có thể sinh trưởng ở nhiệt Bacillus stearothermophilus,
độ 55
0
C hoặc cao hơn,
nhiệt độ thích hợp nhất
thường là giữa 55 và 65
0
C
Thermus aquaticus, Cyanidium
caldarium, Chaetomium thermophile
Ưa nhiệt cao (Hyperthermophile) Thích hợp phát triển ở nhiệt
độ giữa 80 và khoảng
113
0
C
Sulfolobus, Pyrodictium,
Pyrococcus.
Nồng độ Ôxy
Hiếu khí bắt buộc (Obligate
aerobe)
Hoàn toàn dựa vào O
2

ở mức độ thấp
hơn2-10% để sinh trưởng
và bị tổn hại trong không
khí (20%)
Campylobacter, Spirillum volutans,
Treponema pallidum
Áp suất
Ưa áp (Barophile) Sinh trưởng nhanh hơn khi
áp suất thủy tĩnh cao
Photobacterium profindum,
Shewanella benthica,
Methanococcus jannaschii
14.4.1. Hoạt tính của nước và dung chất
Vì tế bào vi sinh vật tách với môi trường của chúng bằng loại màng sinh chất có tính thẩm thấu
chọn lọc cho nên vi sinh vật chịu ảnh hưởng của sự biến đổi nồng độ thẩm thấu trong môi trường.
Nếu một vi sinh vật được đưa vào dung dịch có nồng độ thẩm thấu thấp thì nước sẽ xâm nhập vào
tế bào, nếu không có sự khống chế hữu hiệu thì tế bào sẽ bị trương lên và vỡ ra. Nhờ có các thể nội
hàm mà có thể giảm thấp nồng độ thẩm thấu của tế bào chất. Lúc tính thẩm thấu của môi trường
thấp hơn tính thẩm thấu của tế bào chất, các vi sinh vật nhân nguyên thủy cũng có thể phá vỡ các
kênh mẫn cảm với áp suất làm cho dung chất thấm ra.
Phần lớn vi khuẩn, tảo và nấm thường có thành tế bào vững chắc, có thể duy trì hình thái và tính
hoàn chỉnh của tế bào. Lúc đưa tế bào các vi sinh vật có thành tế bào vững chắc vào môi trường áp
suất thẩm thấu cao thì nước sẽ thoát ra, màng sinh chất sẽ tách ra khỏi thành tế bào và tạo ra tình
trạng co nguyên sinh. Sự mất nước này của tế bào sẽ tổn hại tới màng tế bào chất, tế bào sẽ mất khả
năng trao đổi chất và ngừng sinh trưởng. Điều này liên quan đến việc bảo quản thực phẩm nhờ
muối mặn hoặc tẩm đường (làm mứt, ngâm mật ong...).
Nhiều vi sinh vật sử dụng dung chất hỗn hợp (compatible solute) để làm cho nồng độ thẩm thấu của
nguyên sinh chất cao hơn môi trường chung quanh, làm cho màng sinh chất vẫn gắn được với thành
tế bào. Sở dĩ gọi là dung chất hỗn hợp là vì dung chất đó có thể thích hợp để tế bào sinh trưởng và
phát triển ngay khi có nồng độ cao trong tế bào. Phần lớn vi sinh vật nhân nguyên thủy có thể nâng

w
để biểu thị tính hữu hiệu của nước. Hoạt độ nước của
một dung dịch là 1/100 của độ ẩm tương đối của dung dịch này (tính theo %), cũng là tương đương
với tỷ lệ giữa áp suất bay hơi của dung dịch này (P
soln
) và áp suất bay hơi của nước tinh khiết
(P
water
):

Hoạt độ nước của một dung dịch hay một chất răn có thể xác định bằng cách đưa vào một vật chứa
kín và đo độ ẩm tương đối sau khi hệ thống đạt tới trạng thái cân bằng (equilibrium). Ví dụ, một
mẫu vật sau khi đạt tới trạng thái cân bằng trong hệ thống này mà không khí đạt tới 95% bão hòa,
thì cũng tức là không khí chứa 95% độ ẩm khi đạt tới cân bằng ở cùng nhiệt độ với một mẫu nước
thuần khiết, hoạt độ nước của mẫu vật này là 0,95%. Hoạt độ nước tỷ lệ nghịch với áp suất thẩm
thấu, nếu áp suất thẩm thấu cao thì trị số a
w
là thấp.
Các vi sinh vật khác nhau có năng lực thích ứng khác nhau rất lớn đối với môi trường có hoạt độ
nước thấp (bảng 14.4)
Bảng 14.4: Trị số tương đối về hoạt độ nước (a
w
) thấp nhất đối với sự sinh trưởng của vi sinh vật
(theo A.D. Brown, 1976)
Hoạt độ nước Môi trường Vi khuẩn, Nấm, Tảo
1,00 Nước thuần khiết Phần lớn VK Gram (-) không ưa mặn
0,95 Bánh mỳ Phần lớn trực khuẩn Gram (-) Basidiomycetes
Fusarium
Phần lớn Mucor,Rhizopus, Bacillus.
0,90 Đùi gia súc Phần lớn cầu khuẩn, Nấm men có bào tử túi.

các thực phẩm đã sấy khô hoặc ướp muối, tẩm đường.
Vi sinh vật ưa mặn (Halophile) hoàn toàn thích ứng với môi trường cao áp (hypertonic), cần nồng
độ NaCl cao để sinh trưởng. Phạm vi nồng độ muối cần thiết để sinh trưởng đối với nhóm vi khuẩn
ưa mạn cực đoan (extreme halophilic bacteria) là 2,8-6,2 mol/L (nồng độ muối bão hòa). Tại Biển
Chết (Dead Sea)- một hồ thấp nhất thế giới nằm giữa Israel và Jordan, và tại hồ Đại Diêm (Great
Salt Lake) ở bang Utah (Hoa Kỳ) và tại các môi trường khác có nồng độ muối gần với bão hòa, có
thể phân lập được các Cổ khuẩn (archeon) thuộc chi Halobacterium. Chúng cùng các vi khuẩn ưa
mặn cực đoan khác không giống với phần lớn các vi sinh vật chịu áp (osmotolerant) ở chỗ không
phải là đơn giản thông qua việc nâng cao nồng độ dung chất nội bào, mà chủ yếu là sửa đổi cấu trúc
protein và màng của mình để thích ứng với nồng độ muối cao. Những vi khuẩn ưa mặn cực đoan
này duy trì nồng độ kali nội bào sao cho áp suất thẩm thấu cao hơn môi trường sống; nồng độ K
+
nội bào có thể tới 4-7 mol/L. Các enzym, ribosom và protein vận chuyên của các vi khuẩn này cần
nồng độ K
+
cao để duy trì tính ổn định và hoạt tính. Ngoài ra nồng độ Na
+
cao cũng giúp cho sự ổn
định của tế bào và màng sinh chất của vi khuẩn Halobacterium. Nếu nồng độ Na
+
quá thấp thì
thành tế bào và màng sinh chất sẽ hoàn toàn bị phá hủy. Vi khuẩn ưa mặn cực đoan thích ứng thành
công với điều kiện môi trường muối cao, nơi có thể tiêu diệt hầu hết các sinh vật khác. Tuy nhiên
chúng cũng đã biệt hóa (specialized), mất đi tính linh hoạt (flexibility) sinh thái và chỉ có thể sinh
trưởng trong một ít môi trường cực đoan.
14.4.2. pH
pH là số đo hoạt tính ion hydrogen của một dung dịch và đó là số logarit âm của nồng độ ion
hydrogen (biểu thị bằng nồng độ phân tử):
pH= -log[H
+

chúng của vi sinh vật.
Khi pH trong môi trường có sự biến hóa tương đói lớn thì pH nội bào của phần lớn vi sinh vật vẫn
gần trung tính. Nguyên nhân có thể là do tính thấm của H
+
qua màng sinh chất là tương đói thấp. Vi
sinh vật ưa trung tính thông qua hệ thống vận chuyển đã sử dụng K
+
thay cho H
+
. Vi sinh vật ưa
kiềm cực đoan như Bacillus alcalophilus dùng Na
+
nội bào thay thế cho H
+
của môi trường bên
ngoài, giữ cho pH nội bào gần với trung tính. Ngoài ra hệ thống chất đệm nội bào (intering
buffering) cũng có vai trò quan trọng trong việc duy trì pH ổn định.
Vi sinh vật phải có năng lực thích ứng với sự biến đổi pH của môi trường thì mới có thể sinh tồn.
Đối với vi khuẩn, hệ thống vận chuyển ngược K
+
/H
+
và Na
+
/H
+
có thể dùng để khắc phục những
biến đổi nhỏ về pH. Nếu pH quá acid các cơ chế sẽ phát huy tác dụng. Lúc pH giảm xuống tới pH
5,5-6,0 vi khuẩn thương hàn (Salmonella typimurium) và Escherichia coli có thể tổng hợp ra một
loạt các protein mới và được gọi là một phần của đáp ứng chống chịu acid. ATPase chuyển vị

PO
4
-

OH
-
+ H
2
PO
4

-
→ HPO
4
2-
+ HOH
Nếu bổ sung H
+
vào hệ thống đệm nó sẽ kết hợp với HPO
4
2-
để tạo ra acid yếu. Nếu bổ sung OH
-

vào hệ thống đệm nó sẽ kết hợp với H
2
PO
4
-
để tạo thành nước. Như vậy là pH môi trường không bị

(Theo sách của Prescott, Harley và Klein)
Mặc dầu đường biểu diễn ảnh hưởng của nhiệt độ đối với sinh trưởng của vi sinh vật là phụ thuộc
vào từng vi sinh vật, từng điều kiện khác nhau nhưng nhiệt độ tốt nhất thường gần với nhiệt độ cao
nhất hơn là so với nhiệt độ thấp nhất. Ba nhiệt độ cơ bản của cùng một loài vi sinh vật không phải là
cố định mà thường phụ thuộc vào pH, thức ăn và các nhân tố khác. Chẳng hạn, một loại động vật
nguyên sinh có tiên mao là Crithidia fasciculate sống trong đường tiêu hóa của muỗi có thể sinh
trưởng trên môi trường đơn giản ở nhiệt độ 22-27
0
C nhưng ở nhiệt độ 33-34
0
C thì lại không sinh
trưởng được nếu không bổ sung vào môi trường ion kim loại, acid amin, vitamin và lipid.
Nhiệt độ cơ bản của các vi sinh vật khác nhau là khác nhau rất nhiều. Nhiệt độ tốt nhất có thể thấp
từ 0
0
C đến cao tới 75
0
C. Nhiệt độ thấp nhất để sinh trưởng có thể đến -20
0
C. Nhiệt độ cao nhất có
thể vượt quá 100
0
C. Nhân tố chủ yếu quyết định phạm vi sinh trưởng này có thể là nước. Ngay
trong điều kiện tối cực đoan thì vi sinh vật cũng cần có nước ở trạng thái dịch thể mới có thể sinh
trưởng. Đối với số đông vi sinh vật thì phạm vi nhiệt độ sinh trưởng thường trong khoảng 30
0
C.
Một số vi sinh vật (như Cầu khuẩn lậu - Nesseria gonorrhoeae) có phạm vi nhiệt độ sinh trưởng rất
hẹp. Trong khi đó cũng có những vi sinh vật (như Enterococcus facalis) lại có phạm vi nhiệt độ sinh
trưởng rất rộng. Nhiệt độ sinh trưởng cao nhất là khác nhau giữa các nhóm lớn vi sinh vật. Nhiệt độ