Nghiên cứu ảnh hưởng của nacl tới động thái tích lũy một số chất trao đổi, hoạt độ enzym chống oxy hóa ở mầm đậu tương - Pdf 36

B ộ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC s ư PHẠM HÀ NỘI 2

TẠ THÙY TRANG

NGHIÊN CỨU ẢNH HƯỞNG CỦA NaCl
TỚI ĐÔNG THÁI TÍCH LŨY MÔT SỐ CHẤT TRAO ĐỔI,
HOAT
• ĐÔ• ENZYM CHỐNG OXY HÓA
Ở MẦM ĐÂU TƯƠNG

LUẬN VĂN THẠC s ĩ SINH HỌC

HÀ NỘI, 2015


B ộ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC s ư PHẠM HÀ NỘI 2

TẠ THÙY TRANG

NGHIÊN CỨU ẢNH HƯỞNG CỦA NaCl
TỚI ĐÔNG THÁI TÍCH LŨY MÔT SỐ CHẤT TRAO ĐỔI,
HOAT
• ĐÔ• ENZYM CHỐNG OXY HÓA
Ở MẦM ĐÂU TƯƠNG

Chuyên ngành

: Sinh học thực nghiệm




LỜI CAM ĐOAN

Tôi xin cam đoan số liệu và kết quả nghiên cứu trong luận văn này là trung
thực và không trùng lặp với các đề tài khác. Tôi cũng xin cam đoan mọi thông tin
trích dẫn trong luận văn đã đuợc chỉ rõ nguồn gốc.

Hà Nội, ngày

tháng 12 năm 2015

Tạ Thùy Trang


BẢNG KÝ HIỆU CÁC CHỮ VIẾT TẮT

ROS

: Các dạng oxy hoạt hóa

SOD

: Superoxit dismutaza

CAT

: Catalaza

POD

1.4.2 Vai trò của glyxin betain trong chổng chịu stress ở thực vật...................17
1.5 Vai trò của enzym superoxit dismutaza, catalaza, peroxidaza trong chống chịu
stress ở thực v ậ t...................................................................................................... 19
1.5.1 Vai trò của enzym superoxit dismutaza trong chổng chịu stress ở thực vật ..20


1.5.2 Vai trò của enzym catalaza trong chổng chịu stress ở thực vật...............21
1.5.3 Vai trò của enzym peroxidaza trong chổng chịu stress ở thực vật...........22
Chương 2. ĐỐI TƯỢNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN c ứ u .......................... 24
2.1 Đối tượng nghiên cứu...................................................................................... 24
2.2 Phương pháp nghiên cứu................................................................................. 24
2.2.1 Phương pháp bố trí thí nghiệm.................................................................. 24
2.2.2 Phương pháp phân tích các chỉ tiêu..........................................................25
2.2.3. Phương pháp xử lý số liệu........................................................................ 32
Chương 3. KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN............................................................... 34
3.1 Ảnh hưởng của NaCl tới động thái tích lũy prolin, glyxin betain ở mầm
đậu tương................................................................................................................ 34
3.1.1 Ảnh hưởng của NaCl tới động thái tích lũy prolỉn ở mầm đậu tương..... 34
3.1.2 Ảnh hưởng của NaCl tới động thái tích lũy glyxỉn betaỉn ở mầm đậu tương 40
3.2 Ảnh hưởng của NaCl tới động thái hoạt độ enzym superoxit dismutaza,
catalaza, peroxidaza ở mầm đậutương................................................................. 45
3.2.1 Ảnh hưởng của NaCl tới động thái hoạt độ enzym superoxit dismutaza
ở mầm đậu tương.................................................................................................45
3.2.2 Ảnh hưởng của NaCl tới động thái hoạt độ enzym catalaza ở mầm
đậu tương.............................................................................................................. 49
3.2.3 Ảnh hưởng của NaCl tới động thái hoạt độ enzym peroxỉdaza ở mầm đ
ậu tương................................................................................................................ 53
3.3 Ảnh hưởng của NaCl tới sinhtrưởng của mầm đậu tương............................... 57
3.3.1 Ảnh hưởng của NaCl tới tỷ lệ nảy mầm của mầm đậu tương..................57
3.3.2 Ảnh hưởng của NaCl tới khả năng sinh trưởng của mầm........................59

tương (g).....................................................................................................................60
Bảng 3.13 Ảnh hưởng của các nồng độ NaCl đến khối lượng khô của mầm đậu
tương (g).....................................................................................................................62
Bảng 3.14. Ảnh hưởng của các nồng độ NaCl đến chiều dài mầm của đậu tương
(mm/mầm)................................................................................................................. 64


DANH MỤC HÌNH
Hình 1.1 Sơ đồ tác động của muối tới thực vật.......................................................10
Hình 1.2 Sơ đồ phản ứng chịu muối của thực v ậ t.................................................. 12
Hình 1.3 Vai trò sinh lý của prolin trong điều kiện stress......................................17
Hình 1.4 Mô hình chống chịu stress ở thực vật của glyxin betain......................... 19
Hình 3.1 Đồ thị ảnh hưởng của NaCl tới động thái tích lũyprolin ở mầm đậu
tương trong 6 giờ đầu gây m ặn................................................................................ 37
Hình 3.2 Đồ thị ảnh hưởng của NaCl tới động thái tích lũy prolin_ở mầm đậu
tương trong 6 ngày gây m ặn .................................................................................... 37
Hình 3.3 Đồ thị ảnh hưởng của NaCl tới động thái tích lũy glyxin betain ở mầm
đậu tương trong 6 giờ đầu gây mặn..........................................................................42
Hình 3.4 Đồ thị ảnh hưởng của NaCl tới động thái tích lũy glyxin betain ở mầm
đậu tương trong 6 ngày gây mặn..............................................................................42
Hình 3.5 Đồ thị ảnh hưởng của NaCl tới động thái hoạt độ enzym SOD ở mầm đậu
tương trong 6 giờ đầu gây m ặn................................................................................47
Hình 3.6 Đồ thị ảnh hưởng của NaCl tới động thái hoạt độ enzym SOD ở mầm đậu
tương trong 6 ngày gây m ặn .................................................................................... 47
Hình 3.7 Đồ thị ảnh hưởng của NaCl tới động thái hoạt độ enzym CAT ở mầm đậu
tương trong 6 giờ đầu gây m ặn................................................................................51
Hình 3.8 Đồ thị ảnh hưởng của NaCl tới động thái hoạt độ enzym CAT ở mầm đậu
tương trong 6 ngày gây m ặn .................................................................................... 51
Hình 3.9 Đồ thị ảnh hưởng của NaCl tới động thái hoạt độ enzym POD ở mầm đậu
tương trong 6 giờ đầu gây m ặn................................................................................55

nên không sinh trưởng và phát triển bình thường được.
Bên cạnh đó, trong cơ cấu cây trồng, đậu tương (Glycine max (L.) Merr.) còn
gọi là đậu nành, là một cây trồng cạn ngắn ngày có giá trị kinh tế cao là cây trồng
đứng vị trí thứ tư trong các cây làm lương thực, thực phẩm sau lúa mì, lúa nước và
ngô. Ở Việt Nam, đậu tương được gieo trồng tại 25 trong số 63 tỉnh thành cả nước,
với khoảng 65% tại các khu vực phía Bắc và 35% tại các khu vực phía Nam [67],
Hạt đậu tương có thành phần dinh dưỡng cao, có khá nhiều loại vitamin... Phân tích
thành phần sinh hoá cho thấy trong hạt đậu tương đang nảy mầm, có các thành phần
như: vitamin

c,

vitamin pp, và nhiều chất khoáng khác như Ca, p, Fe v.v... Đậu

tương có khả năng cung cấp năng lượng khá cao, khoảng 4700 cal/kg. Sản phẩm từ
đậu tương được dùng làm thực phẩm cho con người, là một vị thuốc để chữa bệnh,
làm thức ăn cho gia súc, nguyên liệu cho công nghiệp, hàng xuất khẩu [5], Đậu
tương còn là cây có tác dụng cải tạo đất, tăng năng suất cây trồng khác do hoạt động
cố định nitơ của vi khuẩn Rhizobium cộng sinh trên rễ cây.


2

Các nhà khoa học đã chú ý đi sâu vào hướng tìm hiểu ảnh hưởng của muối
đến các quá trình sinh lí, sự hình thành các chất có vai trò bảo vệ, tuy nhiên các
nghiên cứu cho đến nay còn nhiều điều chưa làm rõ cơ chế ảnh hưởng của muối,
động thái tích lũy các chất trao đổi và hoạt động của các chất chống oxy hóa ở hạt
trong quá trình nảy mầm của thực vật nói chung và đậu tương nói riêng, và giai
đoạn nảy mầm này là một giai đoạn sinh trưởng ban đầu quan trọng hết sức mẫn
cảm với stress môi trường.

oxy hóa trong cơ chế chống chịu của thực vật; đặc biệt là ở giai đoạn nảy mầm của


3

hạt, là một thời kỳ quan trọng trong phát triển cá thể của thực vật, giai đoạn tạo tiền
đề cho sự sinh trưởng, phát triển của chúng.
2. Mục đích nghiền cứu
- Nghiên cứu về động thái tích lũy một số chất trao đổi và động thái hoạt độ
một số enzym chống oxy hóa ở đậu tương trong quá trình bị nhiễm mặn ở các nồng
độ NaCl khác nhau trong suốt quá trình nảy mầm của đậu tương để góp phần làm
rõ vai trò của chúng trong cơ chế chống chịu của ở giai đoạn nảy mầm của hạt.
3. Nhiệm vụ nghiền cứu
- Động thái hàm lượng một số chất trao đổi (prolin, glyxin betain) của mầm
đậu tương sinh trưởng trong quá trình gây mặn ở các nồng độ NaCl khác nhau.
- Động thái hoạt độ một số enzym chống oxy hóa (superoxit dismutaza,
catalaza, peroxidaza) của mầm đậu tương sinh trưởng trong quá trình gây mặn ở các
nồng độ NaCl khác nhau.
- Tỷ lệ nảy mầm của hạt trong điều kiện mặn; sự sinh trưởng của mầm: chiều
dài mầm, khối lượng tươi, khối lượng khô của mầm đậu tương trong quá trình gây
mặn ở các nồng độ NaCl khác nhau.
4. Đối tuợng và phạm vi nghiền cứu
4.1 Đối tượng nghiên cứu: Giống đậu tương ĐT22.
4.2 Phạm vi nghiên cứu \ Tập trung nghiên cứu trong giai đoạn nảy mầm ở điều
kiện phòng thí nghiệm.
5. Những đóng góp mới
- Vấn đề nghiên cứu về các chất chống oxy hóa đã được tiến hành ở nhiều
nước trên thế giới nhưng ở Việt Nam còn rất ít được nghiên cứu. Bên cạnh đó,
nghiên cứu sâu về động thái tích lũy các chất trao đổi và hoạt độ của các enzym
chống oxy hóa ở giai đoạn nảy mầm còn ít được chú ý cho đến nay. Nghiên cứu này

đổi hoạt động thẩm thấu. Các sản phẩm thủy phân này dùng làm nguyên liệu cho
quá trình hô hấp tăng lên mạnh mẽ của phôi hạt, vừa làm tăng áp suất thẩm thấu
trong hạt giúp cho quá trình hút nước vào hạt nhanh chóng [5] [19] [21].
Trong quá trình hạt nảy mầm diễn ra các quá trình:
- Sự hoạt hóa nước hoặc trương nước;


5

- Hình thành và hoạt hóa các enzym;
- Động viên các chất dự trữ - tích lũy năng lượng;
- Phôi bắt đầu sinh trưởng, rễ mầm phá rách vỏ hạt;
- Sinh trưởng tiếp tục của cây mầm. [6]
Sự phân chia này chỉ mang tính tương đối, các giai đoạn không độc lập mà
có sự xen kẽ lẫn nhau, bù trừ cho nhau.
Giai đoạn nảy mầm là giai đoạn đầu tiên trong quá trình sinh trưởng và phát
triển của cây đậu tương, do đó yêu cầu giai đoạn này phải có đủ nước, nhiệt độ
và oxy:
- Yếu tố nước: Nước là yếu tố cơ bản của sự nảy mầm vì hạt muốn nảy mầm
thì phải trải qua quá trình hút nước. Nước cần thiết cho các enzym hoạt động, phá
vỡ vỏ hạt và vận chuyển các chất. Hạt đậu tương hút nước 2 đến 5 lần khối lượng
khô, nhiều hơn so với các cây trồng khác, ví dụ như hạt ngô hút nước chỉ từ 1,5 đến
2 lần khối lượng khô.
- Yếu tố nhiệt độ: Sự nảy mầm của hạt là tổ hợp của các quá trình bao
gồm nhiều phản ứng và pha khác nhau, một trong đó là nhiệt độ. Nhiệt độ từ 25-

30°c là thích hợp nhất quá trình nảy mầm của hạt đậu tương. Nếu nhiệt độ nhỏ
hơn 10°c hạt nảy mầm kéo dài 12-15 ngày mới mọc. Nếu cao trên 30°c hạt nảy
mầm nhanh nhưng mầm yếu.
- Yeu tố oxy: Khi hạt đã hấp thụ đủ nước, cường độ hô hấp của hạt tăng

ra, ở các tỉnh duyên hải miền Trung như Quảng Bình, Hà Tĩnh, Ninh Thuận... diện
tích đất nhiễm mặn cũng lên đến vài chục ngàn ha. Biến đổi khí hậu còn kéo theo sự
thay đổi của thời tiết, ảnh hưởng trực tiếp đến cây trồng, sản xuất nông, lâm, công
nghiệp và nuôi trồng, đánh bắt thủy - hải sản. Đặc biệt là sự xuất hiện của dịch bệnh
và khan hiếm về lương thực, nước ngọt.
Đất mặn là đất chứa một lượng muối hòa tan trong nước ở vùng rễ cây làm
thiệt hại đến sinh trưởng của cây trồng. Mức độ gây hại tùy thuộc vào loài cây
trồng, giống cây, thời gian sinh trưởng của cây, các yếu tố môi trường đi kèm. Theo
định nghĩa của hội khoa học Mĩ công bố thì đất mặn là đất có độ dẫn điện EC cao
hơn 4dS/m ở điều kiện nhiệt độ 25°c, pH nhỏ hơn 8,5 [1],


7

Mặn hóa là quá trình xâm nhiễm và tích tụ các muối và kim loại kiềm trong
môi truờng đất, nuớc khi các môi truờng thành phần này từ chỗ chua bị mặn trở
thành mặn. Trong các loại muối thì NaCl là loại gây mặn điển hình nhất.
* Dựa vào nguồn gốc, đặc điểm tích lũy muối, nguời ta chia quá trình mặn
hóa này thành 3 loại:
- Ảnh huởng của nuớc biển;
- Quá trình mặn hóa lục địa;
- Quá trình mặn hóa thứ sinh.
1.2.2 Ảnh hưởng của nhiễm mặn đến sinh trưởng, phát triển của thực vật
Độ mặn là một trong những yếu tố môi truờng tàn bạo nhất hạn chế năng
suất cây trồng bởi vì hầu hết các loại cây trồng nhạy cảm với độ mặn do nồng độ
cao của các muối trong đất.
Đối với hầu hết cây trồng, tăng nguồn nuớc ngầm và tăng độ mặn có tác
động tiêu cực đến sự tăng truởng thực vật và sự nảy mầm hạt giống. Nhu độ mặn
trong đất tăng, thực vật ngày càng khó khăn trong việc tìm và lấy nuớc từ đất. Mức
độ muối cao có thể tạo ra sự mất cân bằng các chất dinh duỡng trong đất và một số

không lấy được nước trong đất mà còn mất nước vào đất gây nên hiện tượng hạn
sinh lý. Cây không hấp thu được nước nhưng quá trình thoát hơi nước của lá vẫn
diễn ra làm mất cân bằng nước gây nên hạn sinh lý. Việc tăng áp suất thẩm thấu
trong đất mặn quá mức là nguyên nhân quan trọng nhất gây hại cho cây trồng trên
đất mặn. Tỉ lệ nảy mầm của hạt cây họ Đậu nói chung, cây đậu tương nói riêng
giảm mạnh trong điều kiện thiếu nước [45] [64],
- Sự tổng hợp xytokinin bị ngừng vì rễ là cơ quan tổng hợp phytohocmon
này nên cây thiếu xytokinin, ảnh hưởng đến sinh trưởng của các cơ quan trên mặt
đất [19][21 ].
- Nồng độ gây độc của muối phá huỷ tính thấm của màng tế bào. Điều đó
dẫn đến cây bị mặn mất khả năng kiểm tra nồng độ photpho vô cơ nội tế bào cũng
như các chất trao đổi khác, kìm hãm sự vận chuyển tích cực của các chất đi qua
màng của tế bào rễ cây cũng như các tế bào [19][21]. Sự hút khoáng của rễ cây bị
ức chế nên cây thiếu chất khoáng. Do thiếu photpho nên quá trình photphoryl hoá bị
kìm hãm và cây thiếu năng lượng.


9

- Sự vận chuyển và phân bố các chất đồng hoá trong mạch libe bị kìm hãm
nên các chất hữu cơ tích luỳ trong lá ảnh huởng đến quá trình tích luỳ vào cơ quan
dự trữ [19][21].
- Mặn đã làm thay đổi hoạt động của enzym gây rối loạn trao đổi chất, đặc biệt
là trao đổi protein. Mặn có thể làm chuyển huớng từ trao đổi C 02của axit hữu cơ sang
tổng hợp axit amin nên cây bị mặn có khuynh huớng tích luỳ axit amin và amit...
- Khi thực vật tiếp xúc với stress muối, sẽ gây suy giảm trong việc vận
chuyển electron, và sau đó các dạng oxy hoạt hóa (ROS) sẽ đuợc sản xuất ở cả 2
loại bào quan đó là lục lạp và ty thể. Việc sản xuất ROS cao, và sự mất cân bằng trở
nên nghiêm trọng hơn do muối và áp suất thẩm thấu có thể gây ra nhiều tác động
bất lợi tới các tế bào thực vật, bao gồm sự tổn thuơng cấu trúc màng và các bào

stress kéo dài và vượt ngưỡngrkhả năng tự bảo vệ thì có thể bắt đầu giai đoạn tổn
thương và thậm chí dẫn đến chết của thực vật [13].
Đe có cơ chế đáp ứng hiệu quả đối với stress mặn, thực vật tự phát triển khả
năng cảm ứng các thành phần siêu thẩm thấu và ion Na+ của quá trình stress mặn.
Hai phương thức cảm ứng trên đã chứng minh rằng cơ chế đáp ứng đối với muối
NaCl mang nhiều sự khác biệt so với cơ chế đáp ứng với stress thẩm thấu thuần túy.
Nồng độ muối cao trong dung dịch đất sẽ tạo ra stress thẩm thấu ở vùng rễ. Và vùng


11

rễ để chống chịu lại với việc ion muối bên trong tế bào quá cao sẽ tự điều chỉnh hạ
thấp bằng cách bơm trở lại môi truờng nhờ sử dụng ATP [13] [62]. Các thực vật
chịu mặn có khả năng tự điều chỉnh thẩm thấu để làm tăng áp suất thẩm thấu trong
tế bào vuợt quá áp suất thẩm thấu của đất. Tốc độ và thời gian điều chỉnh thẩm thấu
phụ thuộc vào loài thực vật. Tuỳ thuộc vào thực vật mà có các cách điều chỉnh thẩm
thấu khác nhau.
Trong những nghiên cứu gần đây,các chất bảo vệ ngoại sinh nhu các chất
bảo vệ thẩm thấu (prolin, glyxin betain, trehaloza, vv), hormon cây trồng (axit
gibberellic, axit jasmonic, brassinosteroit, axit salicylic, vv), các chất chống oxy hóa
(axit ascorbic, glutathion, tocopherol, vv), các phân tử tín hiệu (nitricoxit, hydrogen
peroxyt, vv), polyamin (spermidin, spermin, putrescin), các nguyên tố vi luợng
(selen, silic, vv) đã đuợc tìm thấy có hiệu quả trong việc giảm nhẹ ảnh huởng của
muối gây ra thiệt hại trong cây trồng. Chúng có vai trò quan trọng trong việc đảm
bảo cân bằng thế thẩm thấu với không bào vừa bảo vệ trực tiếp các phân tử protein
và cấu trúc ribosom khỏi tác động của nồng độ Na+ cao ở chất nguyên sinh [9] [10]
[13] [14] [17] [34] [35] [36] [39] [44] [46] [50] [53] [57].
Trong điều kiện bình thuờng, các gốc tự do luôn luôn có sự sản sinh trong cơ
thể thực vật. Các gốc tự do nội sinh cũng rất cần thiết cho quá trình tổng hợp cũng
nhu phân huỷ các chất trong chu trình chuyển hoá của tế bào. Do gốc tự do có hoạt

(theo Nguyễn Văn Mã, 2015) [13]


13

1.3 Tình hình nghiền cứu về ảnh hưởng của nhiễm mặn và khả năng chịu mặn
của đậu tưung
Việc nghiên cứu ảnh hưởng của nhiễm mặn và khả năng chịu mặn đã được
nhiều nước trên thế giới và Việt Nam nghiên cứu ở nhiều loài cây khác nhau, trong
đó có đậu tương.
Trong hầu hết các loại đất mặn, Na+ là một trong những cation gây độc hại
lớn cho cây trồng nói chung và đậu tương nói riêng. Zhu JK (2002) đã cho rằng khả
năng chịu mặn của cây trồng là một hiện tượng phức tạp có liên quan đến quá trình
sinh hóa và sinh lý cũng như thay đổi hình thái học và phát triển [63].
Đậu tương là một loại cây trồng nhạy cảm với muối. Trong đậu tương, stress
mặn ức chế nảy mầm và tăng trưởng mầm, làm giảm những nốt sần trên rễ, và làm
giảm tích lũy sinh khối và năng suất [7] [14] [16] [39] [42] [53] [64].
Với sự gia tăng độ mặn, tỷ lệ và phần trăm tích lũy protein, thời gian tích tụ
dầu, protein và hàm lượng dầu, protein mỗi hạt đậu tương giảm, nhưng tỷ lệ phần
trăm dầu tăng. Tuy nhiên, năng suất dầu và protein mỗi cây giảm khi độ mặn tiếp
tục tăng lên [38].
Các nghiên cứu đều chỉ ra rằng, cây đậu tương chống chịu theo nhiều cơ chế
khác nhau và có sự tương quan giữa các cơ chế chống chịu riêng biệt và năng lực
chống chịu tổng thể của nó trong quá trình gặp nhiễm mặn.
Theo Nguyễn Văn Mã (2015) cho rằng thực vật nói chung và cây đậu tương
nói riêng đều có phản ứng chống chịu stress muối như sau:
(i) Điều chỉnh thẩm thấu và cân bằng ion trong tế bào;
(ii) Kiểm soát hút ion ở rễ;
(iii) Kiểm soát vận chuyển muối trong cây;
(iv) Chống chịu stress oxy hóa;

tương trong quá trình gặp stress muối [2] [3] [36] [39] [53].
Stress muối giảm tăng trưởng đậu tương và gây ra những thay đổi trong giải
phẫu học đặc điểm như tăng tổng hợp cutin trên biểu bì và thay đổi trong cấu trúc
mạch gỗ và sự hóa gỗ của chúng trong thân cây đậu tương, gây ra việc tăng nhanh
chóng sự phát triển của xylem và các hợp chất phenolic trong thân đậu tương. Đây
cũng là đại diện cho một cơ chế thích ứng trong việc chống áp lực stress mặn ở cây
đậu tương [28].
Khi phân tích thành phần hóa sinh của các cây chịu mặn, các nghiên cứu
đều cho rằng, khi cây trồng nói chung và đậu tương nói riêng gặp mặn có hiện


15

tượng tăng lên về hoạt độ enzym, hàm lượng ABA, hàm lượng prolin, glyxin
betain, nồng độ ion K+, các loại đường, axit hữu cơ,... để bảo vệ cơ thể khỏi ảnh
hưởng tiêu cực của mặn; và giảm tích lũy C 02, bảo vệ cấu trúc và hoạt tính
nguyên bản của protein và axit nucleic [10] [16] [36] [39] [46] [53].
1.4 Vai trò của prolin, glyxin betain trong chống chịu stress ở thực vật
1.4.1 Vai trò của prolin trong chống chịu stress ở thực vật
Prolin có công thức phân tử C5H 9NO2 , là một a- amino axit có khả năng hòa
tan mạnh trong nước, giữ nước và lấy nước cho tế bào. Phân tử prolin có cấu trúc
vòng (pirolidin), cấu trúc này tạo nên cho prolin một hình dáng vững chắc hơn các
axit amin khác.
Prolin được tích lũy ở lá cây của nhiều loài thực vật, mô lá, mô phân sinh
chóp rễ của thực vật, tích lũy trong hạt phấn bị làm khô, tích lũy ở chóp rễ đang
sinh trưởng và những tế bào thực vật nuôi cấy trong môi trường huyền phù đã thích
nghi với điều kiện stress nước. Prolin bảo vệ màng tế bào chống lại ảnh hưởng bất
lợi của sự tập trung cao các ion vô cơ và nhiệt độ. Prolin được tích lũy khi cây gặp
các điều kiện bất lợi như mặn, hạn, nhiệt độ thấp hoặc cao, kim loại nặng, bị nhiễm
bệnh, thiếu dinh dưỡng, ô nhiễm môi trường và tia uv


Nhờ tải bản gốc

Tài liệu, ebook tham khảo khác

Music ♫

Copyright: Tài liệu đại học © DMCA.com Protection Status