141

Chương 9.

Ngành Chân khớp (Arthropoda)
I. Đặc điểm chung của ngành Chân khớp (Arthropoda)
Chân khớp là ngành lớn trong giới động vật, chiếm khoảng hơn 2 phần 3 số loài động
vật có trên hành tinh. Có các đặc điểm chung như sau: Cơ thể cùng với các phần phụ phân
đốt, hình thành bộ xương ngoài, xuất hiện ống khí (cơ quan hô hấp) và ống manpighi (là cơ
quan bài tiết) của nhóm sống trên cạn.
1. Sự phân đốt và hiện tượng đầu hoá
Hiện tượng phân đốt và đầu hoá là một đặc điểm quan trọng của động vật chân khớp.
Nét nổi bật là sự phân đốt dị hình và mức độ phân đốt khác nhau ở các nhóm khác nhau. Các
đốt có thể nhiều và giống nhau như ở động vật nhiều chân (cuốn chiếu, rết, sâu đá…). Nhóm
động vật này biểu hiện sự phân đốt thấp hay phân đốt đồng hình. Một số nhóm động vật khác
có sự tập trung các đốt thành từng phần cơ thể khác nhau và giữ các chức phận khác nhau như
ở nhóm động vật có kìm (nhện, bò cạp), có mang (tôm, cua…) và có khí quản (côn trùng).
Các nhóm động vật này thể hiện sự phân đốt cao, gọi là phân đốt dị hình (hình 9.1).

I

II

III

IV

V

VI



Hình 9.2 Phấn phụ miệng của Chân khớp
(theo Raven)
A. Có kìm; B. Có hàm (Có ống khí)
1. Râu; 2. Mắt kép; 3. Chân sờ; 4. Kìm ; 5. Hàm trên


142

có khi phần đầu nhập với phần ngực tạo thành phần đầu ngực như ở nhện, giáp xác.
2. Hình thành bộ xương ngoài
Cơ thể của chân khớp có một lớp vỏ cứng bao ngoài. Lớp này là tầng cuticula, sản phẩm
tiết của lớp biểu bì. Vỏ cơ thể ở mỗi đốt gồm 4 tấm là tấm lưng (ternum), tấm bụng (sternum)
và 2 tấm bên (pleurum).
Về cấu tạo vỏ cơ thể phân biệt tầng mặt (epicuticun) và tầng dưới (tầng cuticun trước –
procuticun). Tầng mặt là một lớp mỏng, có bản chất là lipoprotein, ngăn cản sự trao đổi nước.
Tầng dưới dày hơn, có 2 thành phần chính là kitin (là một pôlysaccarit có nitơ – pôlyaxetin
glucozamin, khi bị thuỷ phân thì tạo thành glucôzamin, đường và axit béo và nhiều axit
axêtic) và protein. Kitin có màu trắng, dẻo đàn hồi và thấm nước còn protein thì tùy loại, có
thể cứng (sclerotin) hay mềm (relizin). Nhiều người chia procuticun thành 2 lớp là lớp cuticun
ngoài (exocuticun) và lớp cuticun trong (endocuticun). Tầng endocuticun giàu kitin hơn và
protein chủ yếu là relizin nên mềm dẻo hơn. Ở một số chân khớp bộ xương còn thấm thêm
muối vô cơ như cacbonat hay phôtphát can xi nên bộ xương rất cứng (tôm, cua, sâu đá…).
Cuticula còn lót những phần lõm có nguồn gốc lá phôi ngoài như ruột trước, ruột sau, ống khí
và ống dẫn của tuyến nội tiết.
Bộ xương ngoài có tác dụng bảo vệ cơ thể, chống mất nước và là nơi bám của cơ. Nhờ
bộ xương ngoài mà chân khớp có thể thích nghi với điều kiện sống tốt hơn và phân bố rộng
hơn. Sự xuất hiện bộ xương ngoài đã làm mất hoàn toàn lớp biểu mô có tiêm mao ở động vật
bậc thấp.
3. Hiện tượng lột xác để tăng khối lượng cơ thể


trung khu điều khiển đôi râu thứ
2 của giáp xác và đôi kìm của
có kìm. Não sau còn có hệ thần
kinh giao cảm miệng - dạ dày,
điều khiển phần trước ống tiêu
hoá. Trung khu giao cảm là
hạch hầu hay một số hạch phụ
(giáp xác), hạch trán (côn
trùng). Nhìn chung hệ thần kinh
giao cảm tiêu giảm nhiều ở
nhiều chân và hầu như không có
ở có kìm (hình 9.3).
Trong số các giác quan thì

Hình 9.3 Não của giun nhiều tơ (A), có ống khí (B), có kìm (C)
(theo Hanstrom)
1-2. Dây thần kinh râu; 3. Dây thần kinh kìm; 4. Trung khu thị giác; 5.
Thể nấm; 6. Tiểu cầu râu; 7. Tiểu cầu xúc biện; 8. Dây thần kinh thị
giác; 9. Dây thần kinh đốt thân I; 10. Dây thần kinh xúc biện

mắt kép là sản phẩm riêng của chân khớp. Cấu tạo mỗi mắt kép có nhiều ô mắt
(ommatidium). Mỗi ô mắt có phần bao ngoài là màng sừng trong suốt, hình lục giác, tiếp theo
là thuỷ tinh thể hình côn, cả 2 bộ phận tạo thành thấu kính của ô mắt. Bên trong là chùm tế
bào màng lưới có chức năng cảm nhận ánh sáng liên hệ với trung tâm thần kinh thị giác. Các
tế bào này xếp hình hoa thị, bao quanh thể que do chúng tiết ra, nằm dọc theo trục ô mắt… Bờ
bên của từng ô mắt là tế bào sắc tố. Chúng có thể xếp theo 2 kiểu, phù hợp với 2 lối nhìn khác
nhau của chân khớp. Ví dụ như mắt của côn trùng hoạt động ban ngày thường có sắc tố phân
bố đều và cố định trong các tế bào sắc tố bao quanh ô mắt nên ngăn cách riêng từng ô mắt.
Như vậy mỗi tia sáng từ bên ngoài chỉ lọt vào từng ô mắt và chỉ tạo ảnh một điểm trên màng

6. Hệ tuần hoàn hở
Hệ tuần hoàn của giun đốt là hệ tuần hoàn kín, máu lưu thông được là nhờ sự co bóp
của thành mạch máu và nhất là hoạt động của bao cơ. Ở chân khớp do hình thành bộ xương
ngoài nên đã vô hiệu hoá hoạt động của cơ. Mặt khác tim chưa chuyên hoá sâu theo chức
năng co bóp nên buộc động vật chân khớp phải phá vỡ thành mao quản để hình thành nên hệ
tuần hoàn hở. Phần chủ yếu của hệ tuần hoàn của chân khớp là mạch chạy dọc sống lưng
được gọi là "tim" với các đôi lỗ tim ở hai bên. Khi tim co máu được dồn lên đầu, sau đó vào
nội quan, làm ngập nội quan và tràn đầy trong các hệ khe rỗng. Máu sau khi đã qua hệ hô hấp
và bài tiết trở về xoang bao tim và vào tim qua đôi lỗ tim. Các lỗ tim này đều có van để không
cho máu chuyển ngược chiều. Máu chứa huyết sắc tố hemoglobin (màu đỏ) hay hemocyanin
(màu xanh) tùy nhóm động vật chân khớp khác nhau.
7. Hình thành thể xoang hỗn hợp
Thể xoang điển hình ở chân khớp chỉ còn lại một phần quanh hệ sinh dục và hệ bài tiết.
Phần còn lại của thể xoang chuyển thành mô liên kết, được gọi là thể xoang hỗn hợp
(mixocoelum), được hình thành liên quan đến hệ tuần hoàn của chân khớp. Thể xoang cùng
với hệ tuần hoàn bao quanh nội quan.
8. Cơ quan hô hấp
Cơ quan hô hấp ở chân khớp đa dạng phù hợp với môi trường sống như mang và mang
sách (ở nước), phổi sách và khí quản (ở cạn).
Mang là các nhánh của ở gốc phần phụ, thường nằm trong xoang mang, chỉ gặp ở giáp
xác. Một số giáp xác sống trên cạn thì mang tiêu giảm, còn thành xoang mang biến đổi để làm
tăng diện tích trao đổi khí.
Mang sách gồm các tấm xếp chồng lên nhau như những trang sách ở dưới phần phụ, chỉ
gặp ở một số nhóm chân khớp cổ như sam, so...
Phổi sách là các phần lõm vào của thành cơ thể, bên trong có các tấm vỏ chồng lên nhau
như những trang sách, thường gặp ở động vật hình nhện. Phổi sách được coi là sự biến đổi
của mang sách khi động vật chuyển từ đời sống dưới nước lên trên cạn.
Ống khí là cơ quan hô hấp đặc trưng của chân khớp trên cạn như côn trùng, nhiều chân,
một số hình nhện... Cấu tạo của ống khí gồm một hệ thống ống có khung cuticun nâng đỡ mặt
trong ống giúp cho khí quản mềm dẻo, linh hoạt và không bị thay đổi hình dạng khi động vật

trứng theo bề mặt. Phôi vị được hình thành theo lối lõm vào hay di nhập. Lá phôi giữa hình
thành theo lối đoạn bào từ tế bào 4d. Ở giai đoạn phôi, tùy theo lượng noãn hoàng nhiều hay ít
mà phôi sẽ phát triển trực tiếp hay gián tiếp qua các dạng ấu trùng khác nhau.
11. Hệ thống học Chân khớp
Ngành Chân khớp được chia thành 4 phân ngành:
+ Phân ngành Trùng ba thùy (Trilobitomorpha), chỉ có 1 lớp
+ Phân ngành Có kìm (Chelicerata) có 4 lớp
+ Phân ngành Có mang (Branchiata) chỉ có 1 lớp
+ Phân ngành Có ống khí (Tracheata) có 2 lớp

II. Phân ngành Trùng ba thùy (Trilobitomorpha)
Chân khớp hoá đá ở biển. Đã biết có khoảng 4.000 loài. Phát triển mạnh trong nguyên
đại Cổ sinh (kỷ Silua tới kỷ Pecmi) và bị tuyệt diệt vào cuối nguyên đại này (dạng cuối cùng
mà người ta đã phát hiện được là giống Phillipsia trong lớp đất Cacbon – Pecmi). Có một lớp
Trùng ba thùy (Trilobita).
Lớp Trùng ba thùy (Trilobita)
Nhóm động vật này phát triển rất mạnh ở kỷ Cambri – Ocdovic (cách đây khoảng 500
triệu năm, tuyệt chủng cách dây khoảng 275 triệu năm). Kích thước cơ thể thay đổi từ 2 –
75cm, sống bò dưới đáy biển vùng triều hay vùng sâu.
1. Cấu tạo cơ thể
Cơ thể còn giữ tính chất phân
đốt đồng hình (hình 9.4). Từ trước về
sau chia thành phần đầu, thân và đuôi.
Đầu do đốt đầu nguyên thuỷ
(acron) kết hợp với 4 đốt khác, có giáp
đầu (cephalon) phát triển trùm ra phía
sau. Phần phụ của đầu có đôi mắt kép
và một số mắt đơn. Mắt kép của Trùng
ba thùy chỉ có 15 – 15.000 ô mắt. Mặt
bụng của đầu có 1 đôi anten nhiều sợi,

đuôi. Sau đó các đốt được hình thành ở
vùng sinh trưởng để tăng số lượng các đốt.
Giai đoạn cuối thì ấu trùng có hình dạng
và số đốt cố định, chỉ tăng thêm về kích
thước để hình thành trưởng thành (hình
9.5).
Trùng ba thùy là nhóm động vật chỉ
thị địa tầng tốt (hình 10.6A). Ở Việt Nam
đã tìm thấy hoá thạch trùng ba thùy trong
các địa tầng từ Cambri tới Cacbon.
Hình 9.6 Hoá thạch của Trùng Ba thuỳ và Giáp
Các giống có giá trị chỉ thị địa tầng là
lớn (theo Hickman)
A. Trùng Ba thuỳ (Trilobita) phổ biến ở kỷ Cambri
Damesella, Chuangia, Encrinurus.
B. Giáp lớn (Euryptorit) phổ biến ở Ocdovic

III.
Phân
(Chelicerata)

ngành

Có

kìm

Nhóm động vật này có quan hệ gần
gũi với Trùng ba thùy, phát triển mạnh vào
đầu nguyên đại Cổ sinh (kỷ Cambri và

Hiện biết có khoảng 200 loài hoá thạch. Đây là chân khớp có kích thước lớn, cơ thể dài
tới 2m, thoạt nhìn giống với bò cạp khổng lồ. Cơ thể có sơ đồ chung của có kìm: Phần đầu
ngực có mắt đơn và mắt kép ở phía lưng, có 6 đôi phần phụ ở phía bụng (1 đôi kìm và 5 đôi
chân nghiền có tấm gốc dùng để nghiền mồi). Sáu đốt bụng trước có phần phụ là nắp sinh dục
trên đốt thứ 8 và các đôi chân mang ở các đốt tiếp theo (thường thiếu đôi chân trên đốt thứ 9).
Lối sống của giáp lớn ở vùng biển nông, bơi chậm hay bò dưới đáy, một số sang nước ngọt
hay chuyển lên trên cạn. Thức ăn của chúng là các động vật không xương sống như giáp xác,
thân mềm, trùng ba thùy sống gần đó (hình 9.6B).
1.2 Bộ Đuôi kiếm (Xiphosura)
Xuất hiện ở đầu đại Cổ sinh, hiện nay chỉ còn 5 loài. Ở Việt Nam thường gặp 2 loài sam
và so, được coi là hoá thạch sống.
Đặc điểm cấu tạo: Cơ thể đuôi kiếm có phần đầu ngực và bụng (ứng với bụng trước) tập
trung thành 2 khối khớp động với nhau và tận cùng là gai đuôi (ứng với bụng sau) cũng khớp
động với bụng. Trên giáp đầu ngực có mắt đơn và mắt kép, trên giáp bụng còn dấu vết của cơ
ở bên trong. Đầu ngực mang 6 đôi phần phụ là đôi kìm ngắn và 5 đôi chân dài, tận cùng của
chân là kìm (trừ đốt cuối). Mỗi chân đều có tấm nghiền ở gốc. Chân vừa là cơ quan chuyển
vận vừa là cơ quan bắt và nghiền
mồi. Chân cuối là điểm tựa khi
Đuôi kiếm đào đất, hang hốc để đẻ
trứng. Bụng có 6 đôi phần phụ là
9
8
nắp sinh dục hình tấm trên đốt thứ
10
8, che lỗ sinh dục ở gốc và 5 đôi
7
chân mang. Chân mang là phần
phụ 2 nhánh, dẹp thành tấm, có
1
6


Đuôi kiếm được dùng làm phân bón ở một số vùng biển châu Mỹ. Ở Đông Nam Á một
số loài được dùng làm thức ăn. Gần đây máu của loài sam Tachypleus gigas được dùng để chế
một loại thuốc thử có giá trị thương mại cao được gọi là LAL (limulus amoebocyte lysate)
dùng để kiểm tra nội độc tố do vi khuẩn gram âm sống trong ruột tiết vào máu (thuốc này có
độ nhạy rất cao, có thể dùng thay thế vaxin thỏ vẫn được dùng trước đây.
2. Lớp Hình nhện (Arachnida)
Là nhóm động vật chuyển lên sống trên cạn, thích nghi với điều kiện khô hạn, xuất hiện
phổi sách và khí quản, ống manpighi, vuốt chân, thụ tinh bằng bao tinh... Hiện biết khoảng
40.000 loài.
2.1 Cấu tạo và sinh lý
2.1.1. Đặc điểm phân đốt và cấu tạo phần phụ
Cơ thể có 2 phần là đầu
ngực (prosoma) và bụng
(opisthosoma), nối với nhau
một eo nhỏ. Đầu ngực có 6
đôi phần phụ (1 đôi kìm, 1
đôi chân xúc giác, 4 đôi chân
bò). Bụng (opisthosoma) là
phần biến đổi nhiều nhất có 1
hay 2 đôi lỗ thở của phổi
sách và nhiều đôi nhú tơ
(hình 9.9).

Phần bụng

Mắt kép
Phần đầu ngực

Chân

e. Hệ thần kinh theo kiểu cấu tạo chung của ngành, mức độ tập trung thần kinh tùy theo


149
4

3

5

6

7

8

9
10

2

11
12
1

13
24

23


rất nhiều lông cảm giác bao gồm: Lông rung
(trichobotricum) có số lượng ổn định trên chân xúc
giác và chân bò hay trên thân. Gốc lông rung nằm
trong hốc, có lớp vỏ mỏng làm tăng độ rung của
lông trước chấn động nhỏ. Cơ quan vị giác và khứu
giác hình đàn nằm ở chân và thân (hình 9.11).
f. Hệ sinh dục: Hình nhện đơn tính, có hiện
tượng dị hình chủng tính. Tuyến sinh dục nằm ở
phần bụng, vốn có cấu tạo kép nhưng có thể dính
với nhau từng phần hay tất cả thành một tuyến
chung. Gồm có tuyến sinh dục, ống dẫn và lỗ sinh
dục. Ngoài ra ở con đực có tuyến phụ, cơ quan thụ
tinh như bầu tinh, con cái có thêm túi nhận tinh.
2.2 Sinh sản và phát triển
Hoạt động thụ tinh của hình nhện rất đa dạng
phản ánh quá trình chuyển từ thụ tinh ngoài sang thụ
tinh trong. Một số thụ tinh nhờ bao tinh
(spermatophora) được con đực gắn trên giá thể trong
múa giao hoan trước khi chuyển vào lỗ sinh dục cái
(bọ cạp giả) hay chuyển trực tiếp nhờ vào nhờ kìm
con đực (một số bét), nhện thì truyền tinh trực tiếp
qua bầu tinh ở tận cùng của chân xúc giác. Một số

Hình 9.11 Giác quan của Hình nhện
(từ Lange)
A. Cấu tạo mắt giữa; B. Lông xúc giác; C.
Lông rung; D-E. Cơ quan hình đàn;
1. Thể thuỷ tinh; 2. Màng lưới; 3. Dây thần
kinh mắt; 4. Tế bào cảm giác


thai bao bọc. Sau khi được sinh ra, bọ cạp con chui
ra khỏi rau thai rồi treo lên lưng mẹ ẩn náu một tuần
lễ. Bọ cạp phổ biến ở vùng nhiệt đới. Ban ngày
chúng ẩn náu dưới lá, hốc cây, kẽ lá, đến đêm mới
bắt mồi. Ăn giáp xác, côn trùng (hình 9.12)
Hiện biết khoảng 600 loài, loài lớn nhất là
Pandinus dài tới 20cm. Ở Việt Nam gặp nhiều loài
bọ cạp, chúng ở khắp mọi nơi. Loài phổ biến ở nước
Hình 9.12 Bọ cạp Uroctonus mordax
ta là Palamnaeus silenus dài tới 12cm, loài
(theo Raven)
Archisometrus mucronatus dài khoảng 5 – 6cm.
2.3.2 Bộ Bọ cạp giả (Pseudoscorpiones)
Bao gồm các động vật có kích thước bé (7 – 8mm), trông giống bọ cạp vì cũng có đôi
chân xúc giác phát triển biến đổi thành đôi kìm lớn, nhưng khác với bọ cạp là không có bụng
sau và không có lược sinh dục. Phần bụng (có thể tới 12 đốt) không có ranh giới với phần đầu
ngực. Có mắt hay không có, có tuyến tơ, có bộ phận chùi và dệt tơ.
Bọ cạp giả sống chui rúc nơi khe kẽ, dưới vỏ cây, rêu, đá, lá mục, có thể dệt tơ và lưới
nhỏ, ăn các động vật nhỏ. Chúng có thể làm tổ (tổ lột xác, tổ trú đông, tổ đẻ và nuôi con nhỏ).
Hiện nay biết có khoảng 1.300 loài, Đông Dương là khu vực có nhiều loài (hiện nay biết
khoảng 52 loài với nhiều loài đặc hữu). Thường gặp các giống Paratemnus, Anatemnus,
Lophochernes, Chelifer, Cheiridium, Garipus... Thường gặp loài Chelifer cancroides.
2.3.3 Bộ Nhện lông (Solifugae)
Có kích thước tương đối lớn (có thể dài tới 10cm), cơ thể thường có nhiều lông tơ hay
gai bao phủ. Bụng chia đốt và dính thẳng vào đầu ngực, không có cuống, không có bụng sau,


151

kìm 2 đốt lớn và rất khoẻ. Chân xúc giác biến thành chân bám có chức năng bám và nắm chắc

chuyển, đùi, đệm, ống, trước bàn, bàn). Ở nhện có tuyến tơ (cribellum) thì đốt bàn thứ 4 có
một lược lông (calamistrum) để lấy tơ từ các lỗ của tuyến tơ. Phần phụ bụng gồm có lỗ sinh
dục, lỗ thở và các nhú tơ. Nhện hô hấp bằng phổi sách, khí quản hay cả 2 loại.
Nhện sử dụng nọc độc để làm tê liệt con mồi, một số có nọc rất độc. Ví dụ như giống
Latrodectus ở vùng Trung Á ven Địa Trung Hải có thể đốt chết các thú lớn (lạc đà, ngựa...).
Tơ có vai trò rất quan trọng đối với đời sống của nhện, có độ dính khác nhau tuỳ mục đích sử
dụng. Chúng có thể dệt 2 loại lưới là dạng phễu (dạng thảm) dùng để chăng trên mặt đất bắt
mồi bò và dạng lưới hình tấm (hay bánh xe) dùng để chăng trên không, bắt các động vật bay.
Nhện còn dùng tơ để dệt chuông để trú và lặn xuống nước, dệt bọc trứng, dùng để phát tán...
Là một bộ lớn, hiện nay biết khoảng 20.000 loài, chia thành 3 phân bộ:
a. Liphistimorpha còn giữ nhiều đặc điểm cổ như bụng phân đốt, có 2 đôi phổi sách, 2
đôi nhú tơ.... Phân bố ở vùng Viễn Đông.
b. Mygalomorrpha: Bụng không phân đốt nhưng vẫn có 2 đôi phổi. Sống trong hang
hay trên cây vùng nhiệt đới.
c. Araneomorpha: Bụng không phân đốt. Thở bằng phổi sách, khí quản hay cả 2. Gồm
phần lớn nhện hiện sống (hình 9.14).
Ở Việt Nam nhện phân bố khắp nơi. Các loài phổ biến như Theridon rufipes,
Heteropoda pressula, Menemerus bivitatus thường gặp trong nhà. Nhện tơ vàng Nephila


152

maculata, nhện gai Gasteracantha propingua, nhện sừng Gasteracantha arculata thường gặp
trong rừng. Loài Latouchia cunicularia, Avicularia sp (nhện hốc) thường gặp trong hang hốc
phía nam. Loài Salticus manducator có hình dạng giống kiến.

©

(d)


b. Nhậy bột (Tyroglyphoidea): Trong vòng đời có giai đoạn sống tiềm sinh (hypopus),
phát tán nhờ côn trùng hay động vật có xương sống. Nhiều loài sống trong kho lương thực,
rượu, bia. Đại diện có loài Tyroglyphus farinae gây vón cục lương thực. Trong tổ kiến có các
loài sống cộng sinh, ví dụ như loài Tyroglyphus wasmanni sống trong tổ kiến đỏ Formica
sanguinea và kiến đen Camponotus ligniperdus ăn các chất thải của kiến.
c. Acaridiae: Ký sinh trên cơ thể động vật và người, ăn da, lông và các chất tiết. Đại
diện có loài Cái ghẻ Acarrus siro ký sinh đào hang ngoài da người, đẻ trứng và lây lan khi
tiếp xúc.
d. Bét tơ (Tetranychoidea): Có tuyến tơ, thụ tinh trong, ký sinh gây bệnh cho cây trồng.
Đại diện Tetranychus telarius gây hại lớn ở bông.
e. Bét gây sần (Tetrapodili): Ký sinh trong mô thực vật. Đại diện có loài Eriophyes
vitris hại nho.
f. Mò (Trombea): Trưởng thành sống tự do, ấu trùng hút máu côn trùng và động vật có
xương sống. Đại diện có loài Trombicula deliensis truyền bệnh sốt mò ở người, ký sinh trên
chuột nhà.
g. Mạt (Gammasoidea): Sống tự do trong đất hay ký sinh hút máu. Đại diện có Mạt
chuột Ornithonyssus bursa có thể tấn công người.
h. Ve (Ixodoidea): Có nhiều loài ký sinh gây bệnh cho người. Hiện biết 2 họ là Ve mềm
(Argasidae) ký sinh hút máu ở bò sát, chim, thú và họ Ve cứng (Ixodidae) ký sinh hút máu
gây bệnh nguy hiểm cho người. Thường gặp ve bò Boophilus microplus, ve chó
Rhipicephalus sanguineus (hình 9.15a-d)).

(a)

(d)

(b)

(c)


Thức ăn của nhện biển là các loài thuỷ tức, động vật hình rêu, hải qùy, sứa và thân lỗ.
Phân cắt trứng có sai khác nhau: Đối với nhện biển trứng bé, ít noãn hoàng thì phân cắt
hoàn toàn, đều, tương tự như phân cắt trứng của động vật giáp xác. Hình thành ấu trùng
protonymphon có 3 đôi phần phụ và có một số cơ quan tạm thời như tuyến tơ và tuyến độc ở
đốt gốc của kìm, sống ký sinh ngoài. Sau đó lột xác sinh trưởng và biến đổi thành con trưởng
thành. Đối với nhện biển trứng lớn giàu noãn hoàng, thường phân cắt bề mặt, ấu trùng phát
triển trên cơ thể mẹ, bám vào bao trứng hay chân mang trứng nhờ vào tuyến tơ.
Hiện biết khoảng 500 loài, phần lớn sống dưới triều. Có khoảng 40 loài sống ở độ sâu
2.000m, có kích thước lớn hơn, chân dài hơn nên thường bị nước cuốn xa đáy. Nhện biển xuất
hiện từ Cổ sinh, có nhiều đặc điểm của hình nhện và một số đặc điểm của giáp xác như hình
dạng của ấu trùng và sự biến thái. Tuy nhiên chúng cũng có những đặc điểm riêng như có vòi,
đốt ngực và bụng không cố định nên khá xa lạ với giáp xác và có kìm. Nhiều người cho rằng
nhện biển là một phân ngành khác của ngành chân khớp.
4. Nguồn gốc và tiến hoá của có kìm
Căn cứ vào các đặc điểm phát triển phôi sinh và cấu tạo cơ thể, rõ ràng giữa các ngành
phụ Trùng ba thùy và Có kìm có quan hệ mật thiết. Trong ngành phụ Có kìm thì lớp Giáp cổ
là nhóm động vật xuất hiện sớm nhất có cấu trúc cơ thể giống với Bọ cạp, còn Đuôi kiếm thì
xuất hiện muộn hơn, nhưng cấu trúc cơ thể và đặc điểm phát triển lại gần với Trùng ba thùy.
Phần lớn Hình nhện xuất hiện vào kỷ Cacbon nhưng cũng có các đại diện gặp từ Devon. Có
kìm cũng gặp hoá thạch cùng với Trùng ba thùy từ các địa tầng từ đầu Cambri, phần lớn sống
ở biển nhưng có khi gặp cả ở nước lợ và nước ngọt.
Như vậy có thể cho rằng Có kìm tách khỏi Trùng ba thùy từ tiền Cambri và vào thời kỳ
cực thịnh của Giáp lớn đã có xuất hiện Có kìm trên cạn. Có kìm biến đổi theo hướng ổn định
phần đầu ngực với 6 đôi phần phụ, thu gọn cơ thể bằng cách thu gọn bụng sau, tiêu giảm phần


155

phụ và tập trung đốt.
Biến đổi mới thích nghi với đời sống trên cạn của Có kìm là hình thành tầng cuticun

và đốt thân thứ nhất mang đôi râu II. Ở một số giáp xác phần đầu nguyên thuỷ tập trung thêm
3 đốt tiếp theo của phần thân tạo thành phần đầu phức tạp (thường gọi là "Đầu") mang 5 đôi
phần phụ là 2 đôi râu (râu I và râu II), đôi hàm trên và 2 đôi hàm dưới I, hàm dưới II. Phần
thân (chia làm phần ngực và bụng) có số đốt không giống nhau ở các nhóm giáp xác như ở
tôm, cua các phần này có số đốt cố định như có 8 đốt ngực và 7 đốt bụng (hình 9.18).