Header Page 1 of 128.

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO

TRƯỜNG ĐẠI HỌC NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI
*************************

PHAN LÊ SƠN

NGHIÊN CỨU MỘT SỐ YẾU TỐ ẢNH HƯỞNG
ĐẾN HIỆU QUẢ CỦA KỸ THUẬT SIÊU ÂM HÚT TẾ
BÀO TRỨNG BÒ ĐỂ TẠO PHÔI TRONG ỐNG NGHIỆM

LUẬN ÁN TIẾN SỸ NÔNG NGHIỆP

HÀ NỘI- 2013

luan van thac si - luan van kinh te - khoa luan - tai lieu -Footer Page 1 of 128.


Header Page 2 of 128.

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO

TRƯỜNG ĐẠI HỌC NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI
*************************

PHAN LÊ SƠN

NGHIÊN CỨU MỘT SỐ YẾU TỐ ẢNH HƯỞNG
ĐẾN HIỆU QUẢ CỦA KỸ THUẬT SIÊU ÂM HÚT TẾ


Header Page 4 of 128.

Lêi c¶m ¬n
Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc đến các thầy giáo, cô giáo Trường Đại
học Nông nghiệp Hà Nội, không những đã giảng dạy và dìu dắt tôi trong suốt
gần 5 năm học đại học mà còn tạo điều kiện để tôi học tập, nghiên cứu và
hoàn thành luận án này. Tôi cũng xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới Ban lãnh
đạo cùng toàn thể cán bộ công nhân viên Viện Chăn nuôi, cơ quan chủ quản,
nơi tôi công tác, trưởng thành, tạo điều kiện thuận lợi nhất để tôi hoàn thành
nhiệm vụ, được học tập và hoàn thành công trình nghiên cứu của mình.
Tôi xin cảm ơn chân thành các đơn vị sau đây đã nhiệt tình giúp đỡ để tôi
có thể hoàn thành luận án này.
- Khoa Thú Y, Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội
- Bộ môn Hóa sinh, Sinh lý động vật, Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội
- Bộ môn Sinh lý, Sinh hóa và Tập tính vật nuôi, Viện Chăn nuôi
- Trạm kiểm nghiệm và Bảo tồn vật nuôi, Viện Chăn nuôi
Để hoàn thành bản luận án này tôi cũng xin gửi tới thầy giáo người hướng
dẫn khoa học GS.TSKH. Cù Xuân Dần và PGS.TS. Hoàng Kim Giao lòng biết
ơn sâu sắc về sự tận tình giúp đỡ, động viên, dìu dắt tôi trong cuộc sống cũng
như trong suốt quá trình hoàn thành luận án. Tôi cũng xin bày tỏ lòng biết
ơn sâu sắc tới thầy giáo PGS.TS. Đặng Thái Hải luôn động viên, dạy bảo,
giúp đỡ và tạo điều kiện tốt nhất để tôi hoàn thành được luận án này.
Xin chân thành cảm ơn sự giúp đỡ của Ths. Lưu Công Khánh, TS. Nguyễn
Văn Lý, Ths. Nguyễn Thị Thoa, TS. Phan Văn Kiểm, TS. Đào Đức Thà, TS.
Nguyễn Thạc Hòa và các bạn đồng nghiệp.
Xin cảm ơn gia đình và người thân đã động viên, tạo điều kiện cho tôi
trong suốt quá trình công tác cũng như hoàn thành bản luận án này.
Hà Nội, năm 2013
Nghiên cứu sinh

Danh mục các hình…………………………………………………….

IX

MỞ ĐẦU………………………………………………………………

1

1. Đặt vấn đề…………………………………………………………..

1

2. Mục đích nghiên cứu……………………………………………….

2

3. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài……………………………

2

4. Những đóng góp mới của luận án về học thuật và lý luận………….

3

CHƯƠNG 1: TỔNG QUAN TÀI LIỆU VÀ CƠ SỞ KHOA HỌC

5

1.1. Buồng trứng……………………………………………………….


1.3.3. Chức năng của nang trứng…………………………………….

14

1.3.4. Sự hình thành sóng nang………………………………………

15

1.4. Hormone…………………………………………………………..

16

1.4.1. Cơ chế điều khiển của hormone đến sự phát triển nang trứng

16

luan van thac si - luan van kinh te - khoa luan - tai lieu -Footer Page 5 of 128.


Header Page 6 of 128.

1.4.2. Vai trò của FSH ………………………………………………

17

1.5. Thu tế bào trứng…………………………………………………..

19

1.5.1. Thu tế bào trứng từ buồng trứng lò mổ……………………….


43

1.7.2. Một số yếu tố ảnh hưởng đến quá trình thụ tinh của tế bào

46

trứng……………………………………………………………………
1.8. Nuôi phôi in vitro………………………………………………….

48

1.8.1. Môi trường nuôi phôi………………………………………

48

1.8.2. Một số yếu tố ảnh hưởng đến chất lượng của phôi………..

50

1.9. Ảnh hưởng của kỹ thuật siêu âm hút tế bào trứng đến kết quả
nuôi thành thục, thụ tinh và tạo phôi in vitro………………………….

53

CHƯƠNG 2. NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU…

56

2.1.Vật liệu, nội dung và phương pháp nghiên cứu……………………

Header Page 7 of 128.

3.2. Ảnh hưởng của tần suất siêu âm hút tế bào trứng ………………..

76

3.3. Ảnh hưởng của kích thước nang trứng …………………………..

84

3.4. Ảnh hưởng của pha nang trứng phát triển và pha nang trứng trội..

91

3.5. Ảnh hưởng của liều lượng FSH …………………………………..

96

3.6. Ảnh hưởng của giống bò………………………………………….

104

3.7. Ảnh hưởng của tuổi bò cho tế bào trứng………………………….

109

3.8. Ảnh hưởng của mùa vụ……………………………………………

113


DANH MỤC CÁC TỪ VIẾT TẮT
BSA

: Bovine Serum Albumin

F3

: Holstein Friesian x Lai Sind

FCS

: Foetal Calf serum

FSH

: Follicle Stimulating Hormone

GnRH

: Gonadotropin Releasing Hormone

HEPES

: N-(2 Hydroxyethyl) piperazine-N’-(2-ethanesulforic acid)

HF

: Holstein Friesian

LH


Đặc điểm phát triển của nang trứng bò ở giai đoạn đầu

1.2

Số lượng tế bào trứng và tỉ lệ phôi nang thu được ở các
giống bò khác nhau

1.3

Trang
14
29

Số lượng tế bào trứng và phôi nang thu được của bò ở các
độ tuổi khác nhau

31

1.4

Đánh giá chất lượng tế bào trứng ở 6 mức độ khác nhau

37

1.5

Mối quan hệ giữa đặc điểm tế bào chất và chất lượng tế bào
trứng


Ảnh hưởng của tần suất siêu âm hút tế bào trứng đến chất
lượng tế bào trứng

3.6

3.9

80

Ảnh hưởng của kích thước nang trứng đến số lượng nang
trứng được hút và số lượng tế bào trứng thu được

3.8

79

Ảnh hưởng của tần suất siêu âm hút tế bào trứng đến sự
phân chia của hợp tử, phôi dâu và phôi nang

3.7

76

85

Ảnh hưởng của kích thước nang trứng đến chất lượng tế
bào trứng

86



3.13

Ảnh hưởng của liều lượng FSH đến chất lượng tế bào trứng

98

3.14

Ảnh hưởng của liều lượng FSH đến sự phân chia của hợp
tử, phôi dâu và phôi nang

3.15

Ảnh hưởng của giống bò cho tế bào trứng đến số lượng
nang trứng được hút và số lượng tế bào trứng thu được

3.16

110

Ảnh hưởng của tuổi bò cho tế bào trứng đến sự phân chia
của hợp tử, phôi dâu và phôi nang

3.21

109

Ảnh hưởng của tuổi bò cho tế bào trứng đến chất lượng tế
bào trứng


114

3.22

Ảnh hưởng của mùa vụ đến chất lượng tế bào trứng

115

3.23

Ảnh hưởng của mùa vụ đến sự phân chia của hợp tử, phôi
dâu và phôi nang

luan van thac si - luan van kinh te - khoa luan - tai lieu -Footer Page 10 of 128.

115


Header Page 11 of 128.

DANH MỤC HÌNH ẢNH

Hình

Tên hình

Trang

1.1

1.6

Khả năng thao tác và quan sát buồng trứng của 2 loại đầu dò

24

1.7

Phân chia chất lượng hợp tử

51

1.8

Hợp tử

52

3.1

Tế bào trứng có chất lượng A, B, C và D

70

3.2

Biểu đồ đánh giá số lượng nang trứng, số lượng tế bào trứng,
hợp tử phân chia, phôi dâu và phôi nang thu được ở 4 mức
độ áp suất khác nhau


3.7

Đếm và đo kích thước của các nang trứng

85

3.8

Biểu đồ đánh giá số lượng nang trứng, số lượng tế bào trứng,

luan van thac si - luan van kinh te - khoa luan - tai lieu -Footer Page 11 of 128.


Header Page 12 of 128.

hợp tử phân chia, phôi dâu và phôi nang thu được ở 3 mức
độ kích thước khác nhau

90

3.9

Buồng trứng ở pha nang trội

92

3.10

Tế bào trứng trước và sau khi nuôi



3.15

108

Biểu đồ đánh giá số lượng nang trứng, số lượng tế bào trứng,
hợp tử phân chia, phôi dâu và phôi nang thu được ở bò 3 tuổi
và bò 6 tuổi

3.16

112

Biểu đồ đánh giá số lượng nang trứng, số lượng tế bào trứng,
hợp tử phân chia, phôi dâu và phôi nang thu được ở vụ đông

3.17

– xuân và vụ hè - thu

117

Ảnh hưởng của stress nhiệt lên chất lượng tế bào trứng

119

luan van thac si - luan van kinh te - khoa luan - tai lieu -Footer Page 12 of 128.


Header Page 13 of 128.


Header Page 14 of 128.

thứ 4, với tần suất lên đến 2 lần/tuần và thậm chí 2 - 3 ngày một lần (Galli và
cs., 2003). Do vậy số phôi thu được lên đến 200 phôi/bò/năm và 100 bê sinh
được sinh ra khi số phôi này được cấy chuyển cho bò nhận phôi (Merton và
cs., 2003), cao hơn nhiều so với kỹ thuật gây rụng trứng nhiều (50
phôi/bò/năm, số bê sinh ra khi cấy là 30 bê). Ngoài các tiềm năng đó kỹ thuật
siêu âm hút tế bào trứng thành công cũng góp phần nâng cao hiệu quả và khả
năng ứng dụng của các công nghệ như: cloning, chuyển gen, vi tiêm, bảo tồn
nguồn gen dưới dạng tế bào trứng,…
Có rất nhiều yếu tố ảnh hưởng đến số lượng nang trứng được hút, số
lượng, chất lượng tế bào trứng, phôi dâu và phôi nang thu được khi tiến hành
siêu âm hút tế bào trứng bò để tạo phôi trong ống nghiệm như: Giống, tuổi,
mùa vụ, tần suất hút, các giai đoạn phát triển của đợt sóng nang, áp lực hút,
kích thước nang trứng và rất nhiều yếu tố khác. Chính vì lẽ đó chúng tôi tiến
hành nghiên cứu đề tài "Nghiên cứu một số yếu tố ảnh hưởng đến hiệu quả
của kỹ thuật siêu âm hút tế bào trứng bò để tạo phôi trong ống nghiệm"
2. Mục đích nghiên cứu
- Đánh giá được sự ảnh hưởng các yếu tố đến hiệu quả của kỹ thuật
siêu âm hút tế bào trứng bò để tạo phôi trong ống nghiệm.
- Xác định được các yếu tố phù hợp, tăng số lượng nang trứng được
hút, số lượng tế bào trứng thu được, hợp tử phân chia, phôi dâu và phôi nang
thu được.
3. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài
- Đây là một kỹ thuật mới, lần đầu tiên được nghiên cứu và ứng dụng ở
nước ta vào năm 2005. Là kỹ thuật có giá trị kinh tế cao, mở ra một triển vọng
mới trong việc sản xuất và thương mại hóa phôi trong ống nghiệm.
- Nâng cao được chất lượng, số lượng tế bào trứng, từ đó tăng số lượng,
chất lượng phôi dâu và phôi nang. Hạ được giá thành của phôi, tăng khả năng

số lượng, chất lượng, khả năng thành thục, khả năng thụ tinh, hợp tử phân
chia, khả năng phát triển đến giai đoạn phôi dâu và phôi nang ở bò HF và bò
lai HF được chăm sóc và nuôi dưỡng ở điều kiện nước ta.

luan van thac si - luan van kinh te - khoa luan - tai lieu -Footer Page 15 of 128.


Header Page 16 of 128.

- Các tế bào trứng thu được từ nang trứng kích thước 2 mm trở lên có
chất lượng tốt đều có thể thành thục, thụ tinh và phát triển đến giai đoạn phôi
dâu và phôi nang.
- Bò cho tế bào trứng sẽ động dục sau khi ngừng siêu âm hút tế bào
trứng từ 8 - 10 ngày.
- Sau khi siêu âm hút tất cả các nang trứng có kích thước từ 2 mm trở
lên, trong khoảng thời gian 2 ngày một đợt nang trứng có kích thước từ 2 mm
trở lên lại xuất hiện.
- Sử dụng FSH để kích thích trước khi siêu âm hút tế bào trứng làm
tăng số lượng các nang trứng có kích thước từ 2 mm trở lên, làm tăng chất
lượng tế bào trứng do FSH tăng cường sự phát triển các tế bào hạt và tăng
cường sự chuyển hóa của các nang trứng ở các giai đoạn khác nhau.

luan van thac si - luan van kinh te - khoa luan - tai lieu -Footer Page 16 of 128.


Header Page 17 of 128.

CHƯƠNG 1
TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1. Buồng trứng

bên ngoài, hai miền đó được cấu tạo bằng lớp mô liên kết sợi xốp. Miền tủy
có nhiều mạch máu, thần kinh và mô liên kết. Miền vỏ gồm các tế bào và các
lớp mô có nhiệm vụ tạo ra tế bào trứng, xảy ra quá trình trứng chín, rụng
trứng và tạo ra các hormone (Hình 1.1). Trong cơ thể, buồng trứng được treo
ở cạnh trước dây chằng rộng, nằm trong xoang chậu. Ở bò chúng ta có thể xác
định được bằng tay khi khám qua trực tràng. Buồng trứng thường có hình
ovan dẹt, song hình dáng và kích thước của buồng trứng sẽ bị thay đổi và biến
dạng do sự phát triển của nang trứng và sự tồn tại của thể vàng . Kích thước
của buồng trứng to hay nhỏ phụ thuộc rất nhiều vào giống, tuổi của bò. Kích
thước bình quân của buồng trứng ở bò Lai Sind là 23,45 x 16,50 x 11,55 mm
và ở bò sữa 35 x 25 x 15 mm (Bearden và Fuquay, 2000) và 4 x 2 x 1,5 cm
(Dyce và cs., 1987). Buồng trứng được xem như một tuyến nội tiết của con
cái, làm nhiệm vụ nuôi dưỡng cho trứng chín, tiết ra các hormone sinh dục,
tác động đến chức năng của tử cung và làm thay đổi tính biệt giữa con đực và
con cái.
Khi buồng trứng có các nang trứng thành thục, các tế bào hạt trong biểu
mô nang trứng tiết ra nhiều oestrogen, oestrogen có chức năng tới đặc tính
sinh dục thứ cấp của gia súc cái làm âm đạo tiết ra nhiều dịch nhầy, âm hộ
xung huyết đỏ, sừng tử cung và ống dẫn trứng dinh dưỡng được tăng cường,
tuyến vú phát triển, vỏ não hưng phấn con vật xuất hiện động dục. Đồng thời
tiết ra hormone progesterone từ thể vàng đi vào máu sau khi rụng trứng, có
tác dụng kích thích niêm mạc tử cung, tăng cường dinh dưỡng, màng nhầy
phát triển để trứng được thụ tinh về nơi làm tổ, đồng thời còn tác dụng tới tế
bào biểu mô màng nhầy tử cung tiết ra nhiều glycogen và các chất dinh dưỡng
nuôi phôi, giúp phôi bám chặt vào thành tử cung và phát triển. Progesterone
còn ức chế nang trứng chín trên buồng trứng, thông qua sự ức chế của FSH ức

luan van thac si - luan van kinh te - khoa luan - tai lieu -Footer Page 18 of 128.



Thể vàng

Hình 1.1. Cấu tạo của buồng trứng (Nguồn: Bearden và Fuquay, 2000)
1.2. Tế bào trứng
1.2.1. Sự hình thành tế bào mầm nguyên thủy
Nguồn gốc của tế bào trứng là tế bào mầm nguyên thủy. Tế bào mầm
nguyên thủy được hình thành từ nội bì của túi noãn hoàng ở thời kỳ phôi thai
(Byskov và Hoyer, 1994; Senger, 1997). Tế bào mầm nguyên thủy di chuyển
theo kiểu amip từ biểu mô của túi noãn hoàng theo đường mặt lưng màng treo
ruột của đoạn cuối ruột phôi và di chuyển đến các gò tuyến sinh dục (Senger,
1997) khi bào thai được 35 - 36 ngày tuổi ở bò (Erickson, 1966b). Các gò

luan van thac si - luan van kinh te - khoa luan - tai lieu -Footer Page 19 of 128.


Header Page 20 of 128.

tuyến sinh dục là túi sinh dục chưa được phân hóa và được hình thành ở ngày
thứ 32 của bào thai bò (Erickson, 1966b). Các yếu tố giúp cho tế bào mầm
nguyên thủy di chuyển được đến gò tuyến sinh dục vẫn chưa được hiểu rõ
ràng. Tuy nhiên khi nghiên cứu in vivo (French-Constant và cs., 1991) và
nghiên cứu in vitro (Alvarez và Merchan, 1986) đều thấy có sự tham gia của
fibronectin, fibronectin có mặt trên đường đi từ biểu mô của túi noãn hoàng
đến gò tuyến sinh để tạo nên sự di chuyển của tế bào mầm nguyên thủy
(French-Constant và cs., 1991). Nghiên cứu in vitro trên chuột cho thấy rằng
yếu tố sinh trưởng biến đổi β1 (Transforming growth factor β1) được tạo ra
bởi tuyến sinh dục liên quan đến dãy hóa chất (Godin và Wylie, 1991), ảnh
hưởng đến tế bào mầm nguyên thủy làm cho chúng di chuyển theo một
phương hướng nhất định. Cũng nghiên cứu trên chuột (De Felici và Pesce,
1994) thấy rằng bộ giao tử (Kit Gland) cần thiết cho sự sống sót và sự phát

khác nhau trong các nhóm tế bào mầm phân chia. Trong quá trình buồng
trứng phát triển các tế bào mầm nguyên thủy di chuyển trước sẽ trưởng thành
sớm hơn, các tế bào mầm nguyên thủy di chuyển đến muộn và nằm ở phần
sâu của tuyến sinh dục phát triển. Phần ngoại vi của tế bào mầm nguyên thủy
hoạt động như các tế bào gốc để tạo ra các túi noãn mới (Russe, 1983).
1.2.3. Sự phát triển của túi noãn thành tế bào trứng
Quá trình phân chia nguyên phân của túi noãn dừng lại vào khoảng
ngày thứ 150 của bào thai, ấn định số lượng tế bào mầm của bò cái. Số lượng
tế bào mầm giữa 2 buồng trứng phải và trái chỉ có sự khác nhau khoảng 10 %.
(Erickson, 1966b).
Ở bò, sự phân bào giảm nhiễm của túi noãn bắt đầu sau khi bào thai
được 75 - 80 ngày tuổi, các tế bào mầm của túi noãn tăng lên sau khi bắt đầu
quá trình phân bào giảm nhiễm và được xem như tế bào trứng sơ cấp (Byskov
và Hoyer, 1994). Sự phân bào giảm nhiễm của tế bào trứng sơ cấp không tiếp
tục vượt quá giai đoạn sợi dày của tiền kỳ phân bào I (Erickson, 1965). Ở giai
đoạn sợi dày của tiền kỳ phân bào I, các nhiễm sắc thể tập hợp lại, được gói
vào trong nhân tế bào trứng và được gọi là túi mầm. Các tế bào trứng tương

luan van thac si - luan van kinh te - khoa luan - tai lieu -Footer Page 21 of 128.


Header Page 22 of 128.

đối sáng và dễ nhận biết vì có sự tăng lên về kích thước tế bào do tăng lên của
tế bào chất và sự phồng lên của nhân (Russe, 1983).
1.3. Nang trứng
1.3.1. Sự hình thành nang trứng nguyên thủy
Sự hình thành nang trứng nguyên thủy được bắt đầu khi một lớp màng
bao gồm các tế bào biểu mô dẹt tập hợp lại xung quanh tế bào trứng và bao
bọc các tế bào trứng lại thành nang trứng nguyên thủy. Các tế bào trứng và

trình hồi phục, phát triển sau một giai đoạn dài yên lặng. Bao gồm thay đổi
của các chuỗi tế bào, sự thay đổi các thành phần khác nhau của nang trứng,
đảm bảo cho sự phát triển của các nang trứng đến khi rụng trứng và giải
phóng một hay nhiều tế bào trứng trưởng thành ở khoảng cách được ấn định
từ đầu đến khi kết thúc vòng đời sinh sản của con cái. Từ nang trứng nguyên
thủy để đạt đến kích thước rụng trứng trải qua 3 giai đoạn: Sơ cấp, thứ cấp và
nang trứng ở giai đoạn phát triển (Hình 1.2).

Tế bào
trứng
Tách
nhau ra
Ổ trứng

Nang
trứng
nguyên
thủy

Vành
phóng xạ

Tế bào
trứng
Tế bào
trứng

Nang trứng đã
hình thành
Nang

Sự phát triển của nang trứng bắt đầu ngay sau khi nang trứng nguyên
thủy hoạt hóa và sự biệt hóa của tiền các tế bào hạt thành tế bào hạt. Sự phát
triển đầu tiên của tế bào trứng được thể hiện thông qua sự phát triển của vùng

luan van thac si - luan van kinh te - khoa luan - tai lieu -Footer Page 23 of 128.


Header Page 24 of 128.

Golgi, do các nang bao quanh tế bào và sự lan rộng dần của Golgi về phía
ngoại vi. Sự phát triển của nang trứng được tạo thành do số lượng lớp màng tế
bào hạt tăng lên xung quanh tế bào trứng cùng với sự tăng lên về kích thước
tế bào trứng và hình thành vòng trong suốt. Sự tích tụ của vùng Golgi trong tế
bào trứng cho thấy có sự tham gia của tế bào trứng cho sự hình thành vòng
trong suốt. Trong quá trình hình thành vòng trong suốt, sự bao quanh của các
tế bào hạt làm chúng liên kết lại với nhau bởi các tiểu thể nối gian bào. Các tế
bào hạt được gọi là tế bào vành phóng xạ. Cùng với độ dày của màng vòng
trong suốt tăng lên các tế bào vành phóng xạ cần phát triển để liên kết tế bào
trứng và vòng trong suốt lại với nhau (Russe, 1983; Adashi, 1996). Mạng lưới
mao mạch bên ngoài nang trứng là cơ sở để màng tăng lên trong quá trình
nang trứng phát triển. Các mao mạch xuất hiện trong giai đoạn nang trứng
nguyên thủy và một số tĩnh mạch xuất hiện khi nang trứng phát triển đến giai
đoạn thứ cấp (Tanaca và cs., 2001). Trong giai đoạn nang trứng nguyên thủy
các mao mạch được phát hiện xung quanh nang trứng cùng với sự liên kết
đồng tâm và sự biệt hóa của tế bào cơ chất thành tế bào mô vỏ (theca) bên
trong. Sự phát triển của nang trứng cho đến giai đoạn này thì được xem như
nang trứng nang trứng thứ cấp (preantral). Nang trứng tiếp tục phát triển, các
túi dịch của dịch nang trứng xuất hiện trong màng tế bào hạt. Khi 5 - 8 lớp
màng tế bào hạt được hình thành, các túi dịch vỡ ra hình thành một xoang và
sau đó nang trứng phát triển, được gọi là nang trứng phát triển (nang antral

Nang trứng tiếp tục được huy động cho đến khi kho dự trữ bị cạn kiệt.
Số lượng nang trứng ở bò được phân chia tương đối đều giữa hai buồng trứng.
Nang trứng bò phát triển gấp 300 - 400 về kích thước, từ giai đoạn tế bào
trứng sơ cấp (kích thước 50 µm) đến trước giai đoạn rụng trứng (kích thước
15- 20 mm) (Rajakoski, 1960).
Các nang trứng ở các giai đoạn khác nhau có cấu tạo, kích thước khác
nhau. Nghiên cứu về các giai đoạn phát triển của nang trứng (Braw-Tal và
Yossefi, 1997) ở bò cho thấy có sự khác nhau (Bảng 1.1).

luan van thac si - luan van kinh te - khoa luan - tai lieu -Footer Page 25 of 128.