BÀI 37 SINH TRƯỞNG VÀ PHÁT TRIỂN Ở ĐỘNG VẬT
I. KHÁI NIỆM VỀ SINH TRƯỞNG VÀ PHÁT TRIỂN
Cơ thể động vật được hình thành do kết quả của quá trình sinh trưởng và phát
triển của hợp tử theo thời gian. Quá trình sinh trưởng và phát triển của động vật
gồm nhiều giai đoạn kế tiếp nhau dài hoặc ngắn, đơn giản hay phức tạp tuỳ
thuộc vào loài động vật và tuỳ thuộc vào điều kiện sống của chúng.
1. Khái niệm vê sinh trưởng
Sự sinh trưởng là sự gia tăng kích thước cũng như khối lượng cơ thể động vật
(cả ở mức độ tế bào, mô, cơ quan và toàn bộ cơ thể) theo thời gian.
Ví dụ: sự tổng hợp và tích luỹ chất làm tế bào tăng kích thước, sự phân bào làm
tăng số lượng tế bào và tăng kích thước mô, kích thước cơ quan làm cho cơ
quan và cơ thể lớn lên. Ví dụ, theo đa sinh trưởng gà con lớn hơn hợp tử, gà
trưởng thành lớn hơn gà con.
Tốc độ sinh trưởng của các mô, cơ quan khác nhau trong cơ thể diễn ra không
giống nhau. Ví dụ: Ở người, đầu của thai nhi lúc 2 – 3 tháng tuổi dài bằng ½ cơ
thể, đến 5 tháng tuổi thì bằng 1/3, khi sinh thì bằng ¼ và đến tuổi 16 – 18 chỉ còn
bằng 1/7 cơ thể.
Tốc độ sinh trưởng của động vật là chỉ tiêu quan trọng trong nghề chăn nuôi.
2. Khái niệm về phát triển
Sự phát triển của động vật bao gồm ba quá trình liên quan mật thiết với nhau, đó
là sinh trưởng, phân hoá (biệt hoá) tế bào và phát sinh hình thái cơ quan và cơ
thể.
Ví dụ: Ở người, hợp tử qua 8 ngày phát triển thành phôi vị làm tổ trong dạ con
người mẹ với các tế bào khác nhau, sau đó phát triển thành phôi thần kinh với
mầm các cơ quan và qua 9 tháng 10 ngày phát triển thành cơ thể em bé với tất
cả cơ quan khác nhau về cấu tạo và chức năng, đến tuổi dậy thì (13 – 14 tuổi)
phát triển cơ thể trưởng thành có khả năng sinh sản.
3. Mối quan hệ giữa sinh trưởng và phát triển
Sự sinh trưởng và phát triển của cơ thể luôn liên quan mật thiết với nhau, đan
xen lẫn nhau và luôn liên quan đến môi trường sống. Sự sinh trưởng tạo tiền đề
cho phát triển, ví dụ: nòng nọc phải lớn đạt kích thước nào đó mới biến thành
v.
b) Giai on hu phụi
Giai on hu phụi cng bao gm nhiu giai on k tip nhau. Tu theo s
khỏc bit trong s bin i con non thnh con trng thnh ngi ta phõn bit
hai kiu phỏt trin: phỏt trin khụng qua bin thỏi, trong ú con non mi n ó
ging con trng thnh (g v ng vt cú vỳ); phỏt trin qua bin thỏi, trong ú
con non mi n (cũn c gi l u trựng) cha ging con trng thnh m phi
tri qua nhiu s bin i v hỡnh thỏi v sinh lớ mi t c c th trng
thnh (ng vt chõn khp v ch nhỏi)
GIAI ON HI PHễI CA TễM
V MUI
Quá trình lột xác ở tôm.
Trứng
ấu trùng
Lột xác
Tôm trư
ởng
thành
VÒNG ĐỜI CỦA MUÕI
Bọ gậy là ấu trùng của muỗi. Bọ gậy phải thường xuyên bơi lên mặt nước, lấy
ôxy trong không khí thông qua một ống thở ở đuôi. Đa phần chúng ăn các vi sinh
vật trong nước để sống.Muỗi sinh trưởng chủ yếu trong các đầm lầy, ao hồ hoặc
các vũng nước đọng. Chúng đẻ trứng xuống nước, trứng nở thành ấu trùng gọi
là bọ gậy hay lăng quăng. Bọ gậy sống trong nước một thời gian, sau phát triển
thành nhộng, rồi biến thái thành muỗi trưởng thành, bay lên khỏi mặt nước.
Nhiệt độ thích hợp cho muỗi sinh trưởng và phát triển là khoảng 20 đến 25 độ C.
Vì vậy chúng xuất hiện ở các nước nhiệt đới, trong đó có Việt Nam. Vòng đời
của muỗi phụ thuộc loài và nhiệt độ, thay đổi từ vài ngày đến khoảng một tháng.
Muỗi cái có vòi dạng đặc biệt có thể xuyên thủng da người và động vật để hút
n lỏ cõy, cũn bm cho b vũi thớch nghi hỳt nha, mt hoa. Giai on sõu l
giai on dinh dng tớch lu cht cn cho s bin thỏi thnh bm, bm l
giai on trng thnh sinh dc trng duy trỡ th h ca loi.
S BIN THI CH V BM
-Giai đoạn ấu trùng: nòng nọc
sống trong nuớc, có mang
ngoài để hô hấp và có
đuôi để bơi
-Giai đoạn trởng thành: ếch sống
trên cạn có phổi để hô hấp
và có 4 chân để nhảy.
2. Phát triển qua biến thái không hoàn toàn
Đối với một số chân khớp như châu chấu, tôm cua, ve sầu… thì giai đoạn ấu trùng đã giống con
trưởng thành nhưng để thành cơ thể trưởng thành chúng phải trải qua nhiều lần lột xác.
Sự phát triển của chúng thuộc kiểu biến thái không hoàn toàn.
Cơ thể động vật đều được hình thành từ hợp tử trải qua quá trình sinh trưởng và phát triển. Sinh
trưởng là sự tăng thêm về kích thước, khối lượng cơ quan và cơ thể. Phát triển là sự biến đổi về
hình thái và sinh lí từ hợp tử đến cơ thể trưởng thành, bao gồm sự phát triển phôi và hậu phôi.
Sự sinh trưởng và phát triển liên quan mật thiết với nhau, bảo đảm cho sự hoàn thành chu kì sống
của loài qua các thế hệ.
Người ta phân biệt ra sự phát triển không qua biến thái và sự phát triển qua biến thái
VÍ DỤ HÌNH ẢNH VỀ SỰ LỘT XÁC CỦA VE VÀ CHÂU CHẤU
NỘI DUNG LIÊN QUAN
ĐẠI CƯƠNG VỀ SỰ PHÁT TRIỂN CỦA ĐỘNG VẬT
Sinh vật đa bào được hình thành bởi một quá trình biến đổi từ từ, liên tục được gọi là sự phát
triển (development).Trong hầu hết các trường hợp, sự phát triển của một tế bào họp tử
(zygote), phân chia nguyên phân để tạo ra tất cả tế bào của cơ thể. Trước đây khoa học về sự
phát triển của động vật được gọi là phôi sinh học (embryology),nghiên cứu các sự kiện từ lúc
trứng thụ tinh đến khi con vật được sinh ra. Tuy nhiên, sự phát triển của sinh vật không dừng
tế bào khác. Quá trình này gọi la sự phôi vị hóa (gastrulation). Kết quả là
sự thành lập 3 lớp tế bào (germ layer). Lớp ngoài cùng gọi là ngoại phôi
bì (ectoderm) sẽ tạo ra các tế bào của biểu mô và của hệ thần kinh. Lớp
trong cùng gọi là nội phôi bì (endoderm) tạo ra phần lót bên trong ống tiêu
hóa và các phần phụ như tụy tạng, gan...Lớp ở giữa la trung phôi
bì(mesoderm) tạo ra nhiều cơ quan (tim , thận, tuyến sinh dục), mô liên
kết(cơ, xương, dây chằng) và các tế bào máu.
(3) Các tế bào của ba lớp phôi bì lại tiếp tục tương tác với nhau và sắp xếp
lại tạo thành các cơ quan. Quá trình này gọi la sự phát sinh cơ quan
(organogenesis). Trong quá trình này các tế bào có sự biệt hóa
(differentiation) và sự tạo hình( morphogenesis) để có được các chức
năng sinh lý chuyên biệt. Các chức năng này được duy trì trong suốt giai
đoạn tăng trưởng của cơ thể. Trong điều kiện bình thường, lúc này phôi
được hình thành có đầy đủ cấu trúc và chức năng, có thể sống độc lập.
(4) Sau khi được sinh ra, những biến đổi trong quá trình phát triển vẫn tiếp
tục trong suốt giai đoạn tăng trưởng từ cơ thể còn non khi trưởng thành.
Các thí dụ tốt nhất cho quá trình phát triển hậu phôi có thể tìm thấy trong
suốt đời sống của nhiều loài động vật như bướm, ếch. Ở các loài này, ấu
trùng nở từ trứng trải qua hàng loạt biến đổi về hình dạng trước khi đạt
đến giai đoạn trưởng thành.
(5) Trong quá trình phát triển, một phần tế bào chất của trứng sẽ tạo thành
các tế bào mầm sinh dục (germ cell), tất cả các tế bào khác của cơ thể
được gọi là tế bào sinh dưỡng (soma cell). Các tế bào mầm sinh dục di
chuyển đến tuyến sinh dục. Tại đây chúng tạo ra các giao tử qua quá
trình phát sinh giao tử (gametogesis). Khi cơ thể trưởng thành, các giao
tử có thể được phóng thích và trải qua sự thụ tinh để tạo ra một thế giới
mới .
Hợp tử
I.SỰ BIẾN THÁI (METAMORPHOSIS)
Ở phần lớn các loài động vật, sự phát triển phôi dẫn đến giai đoạn ấu trùng có
các đặc điểm hoàn toàn khác với dạnh trưởng thành.Các dạng ấu trùng được
chuyên hóa để thực hiện một số chức năng như tăng trưởng (growth) hoặc phát
tán (dispersal).Chẳng hạn ấu trùng của cầu gai có thể di chuyền theo dòng hải
lưu trong khi dạng trưởng thành có đời sống cố định.Sâu bướm được chuyên
hóa cho sự ăn, trong khi dạng trưởng thành thường không có miệng, cấu trúc cơ
thể được chuyên hóa cho sự bay và sinh sản.
1.Sự biến thái ở lưỡng thê:
a.Những biến đổi về hình thái
Ở lưỡng thê, sự biến thái thường liên quan đến những biến đổi để chuẩn bị cho
một sinh vật ở nước trở thành một sinh vật ở cạn.Ở lưỡng thê có đuôi những
biến đổi này bao gồm sự tái hấp thu vây đuôi, sự tiêu biến mang ngoài và những
biến đổi trong cấu trúc da.Ở lưỡng thê không đuôi, phần lớn các cơ quan đều có
sự biến đổi: mất mang trong, tiêu biến đuôi; phát triển các chi và các tuyến dưới
da; hộp sọ bằng sụn được thay thế bằng xương; phổi rộng ra, tai giữa phát triển;
răng sừng tiêu biến, cơ lưỡi phát triển, ruột ngắn lại (do chuyển từ kiểu ăn cỏ
sang ăn thịt).
Cùng với việc thay đổi nơi cư trú và phương thức dinh dưỡng, hệ thần kinh và
giác quan cũng biến đổi.Một kết quả thấy rõ nhất là sự dịch chuyển của mắt từ vị
trí hai bên về phía trước
b.Những biến đổi về sinh hóa:
Ngoài những biến đổi về hình thái, trong quá trình biến thái còn có những thay
đổi quan trọng về sinh hóa:
•Ở nòng nọc (tadpole), sắc tố chính của võng mạc là porphyropsin.Khi biến thái,
sắc tố này trở thành rhodopsin.
•Hemoglobin của nòng nọc được biến đổi thành hemoglobin trưởng thành, gắn
oxy chậm hơn và nhả oxy nhanh hơn.
•Các enzyme của gan cũng thay đổi, liên quan đến việc thay đổi nơi cư trú.
khác nhau.
Nếu nòng nọc bị cắt bỏ tuyến giáp và đặt trong dung dịch loãng của hormone
tuyến giáp, chỉ có ruột bị ngắn lại và chi sau phát triển.Tuy nhiên khi nồng độ
hormone tăng cao, đuôi sẽ bị tiêu biến trước tiên, kế đó là sự tiêu giảm đuôi.
d.Cơ chế tác động của hormone ở mức phân tử:
Hormone tuyến giáp tác động chủ yếu ở mức phiên mã: hoạt hoá một số gen và
kìm hãm hoạt động của một số gen khác. Đáp ứng sớm nhất đối với T
3
là sự
hoạt hoá của các gen mã hoá cho các protein thụ thể của hormone tuyến giáp
(thyroid hormone receptor = TR).Có hai loại TR chính: TRα và TRβ.Trước khi
biến thái,mRNA và cả hai loại protêin thụ thể hiện diện ở mức tương đối thấp và
chỉ tăng lên trước khi hormone được phóng thích hoặc sự biến thái bắt đầu.Các
thụ thể này nằm phiên mã.Khi T
3
hoặc T
4
đi vào tế bào và gắn với thụ thể, phức
hệ hormone-thụ thể bị biến đổi từ một chất kìm hãm thành một chất hoạt hoá.Lúc
này sự phiên mã của các gen tăng nhanh và sự biến thái cũng bắt đầu.
2.Sự biến thái ở côn trùng:
a.Các kiểu biến thái ở côn trùng
Trong khi sự biến thái ở lưỡng thê được đặc trưng bởi sự tái cấu trúc các mô đã
có, sự biến thái ở côn trùng thường bao gồm sự phá huỷ các cấu trúc của ấu
trùng và thay thế chúng bằng các nhóm tế bào hoàn toàn mới.
Có 3 kiểu phát triển chính ở côn trùng:
•Một ít côn trùng như bọ đuôi bật (springtail) và thiêu thân (mayfly) phát triển trực
tiếp, không có giai đoạn ấu trùng.Chúng được gọi là các côn trùng phát triển
không biến thái (ametabolous insect).Những côn trùng này có một giai đoạn
trước nhộng (pronymph) mang những cấu trúc cho phép chúng chui ra khỏi
Sự lột xác và biến thái của côn trùng được điều hoà bởi hai hormone:
20-hydroxyecdysone có bản chất steroid và juvenile hormone (JH) có bản chất
lipid (20-hyđroxyecdysone khởi động sự lột xác và điều hoà những thay đổi trong
sự biểu hiện của gen xảy ra trong suốt quá trình biến thái.JH có vai trò kĩm hãm
các thay đổi trong sự biểu hiện của gen.
Các tế bào tiết của thể cận não (corpora allata) hoạt động trong suốt giai đoạn
ấu trùng,tiết JH gây ra sự lột xác. Đến độ “tuổi” ấu trùng cuối cùng, các tín hiệu
thần kinh từ não đi đến thể cận não sẽ kìm hãm sự tiết JH, đồng thời làm tăng
sự tiêu huỷ JH trong cơ thể.Cả hai cơ thể này làm cho mức JH trong cơ thể giảm
xuống dưới ngưỡng.Lúc này các tế bào thần kinh tiết (neurosecretory cell)
phóng thích hormone PTTH (nrothracicotronic hormone) để đáp ứng với các tín
hiệu thần kinh, hormone hoặc môi trường
PTTH là một hormone peptid có khối lượng phân tử khoảng 40.000, có tác dụng
kích thích sự sản sinh hormone ecdysone của tuyến ngực trước (prothoracic
gland). Ở các mô ngoại vi,ecdysone được biến đổi thành 20-
hydroxyecdysone.Hormone này kích thích các tế bào biểu bì tổng hợp ra các
enzyme để tiêu huỷ và tái sinh các thành phần của vỏ.Trong điều kiện nồng độ
JH thấp, ấu trùng sẽ lột xác hoá nhộng.Khi không có JH, ecdysone hoạt động,
các đĩa mầm biệt hoá và dạng trưởng thành chui ra khỏi nhộng.
20-hydroxyecdysone không thể tự gắn vào DNA mà trước tiên chúng phải gắn
vào các thụ thể ecdysone (EcR = ecdysone receptor). EcR bắt cặp với protein
Usp (ultraspiracle) tạo thành dạng hoạt động. Ở ruồi giấm, tuy EcR chỉ được mã
hoá bởi một gen, nhưng mARN đựơc cắt theo 3 kiểu khác nhau tạo thành 3 loại
protêin.Ba loại protein này giống nhau ở vị trí gắn hormone và AND nhưng
chúng khác nhau ở đầu tận cùng N. Các thụ thể khác nhau sẽ hoạt hoá các gen
khác nhau khi chúng gắn vơi 20-hydroxyecdysone.
.
II.SỰ TÁI SINH (REGENERATION)
Có 3 dạng tái sinh:
(1) Tái sinh nguyên dạng (epimorphis): các cấu trúc trưởng thành bị khử biệt
các dây thần kinh.Singer (1954) đã chứng minh rằng để sự tái sinh có thể xảy
ra cần phải có một lượng tổi thiểu các dây thần kinh.Các tế bào thần kinh
phóng thích các yếu tố kích thích phân bào như GGF (glial growth factor),
FGF (Fibroblast growth factor) và transferrin làm tăng số tế bào của tấm
mầm.
c.Sự tạo hình theo mẫu (pattern formation)
Các nghiên cứu ở mức tế bào và phân tử đã xác nhận rằng cơ chế tạo hình
theo mẫu của sự phát triển và sự tái sinh tương tự nhau.Các trục lưng-bụng
và trước-sau giữa phần gốc còn lại và các mô đang tái sinh đều được duy trì.
Acid retinoic đóng vai trò quan trọng cả trong sự khử biệt hoá của các tế bào
để tạo thành tấm mầm tái sinh cũng như trong quá trình tái chuyên hoá của
các tế bào.Nếu các động vật đang tái sinh được xử lý với nồng độ vừa đử
của acid retinoic, các chi đã tái sinh của chúng sẽ tăng gấp đôi dọc theo trục
gần-xa (proximal-distal axis) (Hình 11). Đáp ứng này phụ thuộc vào liều
lượng và liều lượng tối đa có thể tạo ra một chi mới nguyên vẹn bất kể chi bị
cụt ở mức độ nào.Liều lượng vượt qua mức tối đa sẽ ức chế sự tái sinh.
2.Tái sinh bổ sung ở tế bào gan của thú:
Khả năng tái sinh của gan (liver) đã đựơc biết đến từ rất lâu.Thí nghiệm kinh
điển để nghiên cứu sự tái sinh của gan là cắt bỏ một thuỳ xác định.Vùng thuỳ
bị mất không phát triển trở lại mà các thuỳ còn lại sẽ phát triển rộng ra để bổ
sung cho các mô của thuỳ đã mất.
Gan tái sinh nhờ vào sự tăng sinh của các mô sẵn có.Trong sự tái sinh này,
không có sự khử biệt hoá cũng như không có sự thành lập tấm mầm.Thay
vào đó là sự tăng sinh của mỗi loại tế bào gan như tế bào túi mật
(hepatocyte), tế bào ống mật (bile duct cell), tế bào Ito dự trữ mỡ, tế bào nội
mô (endothelial cell) và tế bào Kupffer.
3.Tỏi sinh bin dng thu tc nc ngt (Hydra)
Thu tc cú thõn hỡnh ng gm hai lp t bo, phn u cú mu di
ming (hypostome) bao quanh bi mt vũng xỳc tu dựng bt mi v phn
cũn gi l a nn (basal disc) giỳp thu tc bỏm vo ỏ.Mc dự thu tc
- Nhộng là giai đoạn tu chỉnh lại toàn bộ cơ thể để biến sâu thành bớm, các mô,
cơ quan cũ biến đi, đồng thời hình thành các mô, cơ quan mới cho bớm
- Bớm trởng thành sống bằng mật hoa nên có en zim tiêu hoá đờng sacazôzơ và
có vòi hút nhựa và mật hoa là giai đoạn trởng thành sinh dục để đẻ trứng duy trì
thế hệ.
Sự sinh truởng phát triển qua biến thái của sinh vật có lợi gì cho chúng?
-Ưu điểm của hình thức sinh trởng qua biến thái: Các giai đoạn ấu trùng và tru-
ởng thành có thể trở nên chuyên hoá cao đối với chức năng riêng biệt. Tránh đợc
sự cạnh tranh giữa chúng
- Sự phát triển qua biến thái mang tính thích nghi để duy trì sự tồn tại của loài đối
với điều kiện khác nhau của môi truờng sống
S lt xỏc rn cú phi bin thỏi khụng?
Rn lt b da khụng phi l bin thỏi vỡ rn thay lp da c bng lp da mi
khụng cú s bin i rừ rt v cht v lng. Rn thay da cng gn ging nh
con ngi luụn bong i lp da bờn ngoi b mt c th.
__________________
S khỏc nhau gia khụng bin thỏi , bin thỏi hon ton v bin thỏi khụng
hong ton.
Sinh trởng và phát triển không qua
biến thái
Liên quan đến hệ gen và các
hoóc môn sinh truởng
Sinh trởng và phát triển qua biến
thái không hoàn toàn
-Đặc điểm
:Đây là kiểu sinh trởng và phát triển
mà ấu trùng có hình dạng cấu tạo và
sinh lý gần giống nh con
truởng thành, trải qua nhiều lần lột
xác ấu trùng biến đổi thành con tr-
đổi thành ếch bé tí xíu bàng
con ruồi
Copyright: Tài liệu đại học ©