HÔ HẤP CỦA THỰC VẬT
5.1. Khái niệm hô hấp.
5.1.1. Khái niệm chung về hô hấp.
Hô hấp là quá trình phân giải các chất hữu cơ trong tế bào, giải phóng năng lượng
cung cấp cho các hoạt động sống của cơ thể. Hô hấp được đặc trưng phương trình tổng quát
sau:
C
6
H
12
O
6
+ 6O
2
=> 6CO
2
+ 6H
2
O (Q(calo) = - 674 Kcalo/M)
Qua phương trình tổng quát trên chưa nêu được tính chất phức tạp của quá trình hô
hấp. Quá trình hô hấp diễn ra qua 2 giai đoạn với nhiều phản ứng phức tạp.
- Trước hết chất hữu cơ, đặc trưng là glucose (C
6
H
12
O
6
) bị phân giải tạo các hợp chất
trung gian có thế khử cao sẽ tham gia chuỗi hô hấp ở giai đoạn 2.
- Từ các chất dạng khử thực hiện chuỗi hô hấp. Qua chuỗi hô hấp năng lượng e thải ra
được dùng để thực hiện quá trình tổng hợp ATP – quá trình photphoryl hoá.

mà hô hấp tiến hành theo 2 hình thức: hô hấp hiếu khí (gọi tắt là hô hấp ) và hô hấp kỵ khí
– lên men (thường gọi là lên men).
5.2.1. Hô hấp hiếu khí.
Hô hấp hiếu khí là quá trình hô hấp có sự tham gia của O
2
, là quá trình hô hấp xảy ra
trong môi trường hiếu khí – môi trường có O
2
.
Hô hấp hiéu khí xảy ra trong thực vật với nhiều con đường khác nhau:
Đường phân – Chu trình Crebs
Chu trình pentozo photphat.
Chu trình glyoxilic.
5.2.1.1. Hô hấp hiếu khí theo đường phân – chu trình Crebs.
Hô hấp hiếu khí qua đường phân và chu trình Crebs là con đường chính của hô hấp tế
bào, xảy ra phổ biến ở mọi sinh vật và mọi tế bào.
Hô hấp theo con đường này xảy ra qua 3 giai đoạn:
- Đường phân tiến hành trong tế bào chất.
- Chu trình Crebs tiến hành trong cơ chất ty thể.
- Sự vận chuyển điện tử xảy ra trong màng ty thể.
* Đường phân: là giai đoạn phân huỷ phân tử glucose tạo ra axit pyruvic và NADH
2
.
Điểm đặc biệt của quá trình đường phân là không phảI phân tử đường tự do phân giải mà
phân tử đường đã được hoạt hoá nhờ quá trình photphoryl hoá tạo dạng đường – photphat.
ở dạng đường photphat phân tử trở nên hoạt động hơn dễ bị biến đổi hơn.
Đường phân được chia làm 2 giai đoạn, mỗi giai đoạn xảy ra nhiều phản ứng phức
tạp:
- Giai đoạn đầu tiên là phân cắt đường glucose thành 2 phân tử đường 3C: AlPG và PDA.
- Giai đoạn hai là biến đổi các đường 3C thành Axit pyruvic.

C
6
H
12
O
6
+ O
2
=> 2CH
3
COCOOH + 2H
2
O
* Chu trình Crebs: Sau khi đường phân phân huỷ glucose tạo ra Axit pyruvic, trong
điều kiện hiếu khí Axit pyruvic tiếp tục bị phân huỷ hoàn toàn. Sự phân huỷ này xảy ra theo
chu trình được H.Crebs và SZ.
gyogy
&&
khám phá từ năm 1937. Đó là chu trình Crebs.
Quá trình phân huỷ axit pyruvic qua chu trình Crebs xảy ra trong cơ chất ty thể nhờ sự
xúc tác nhiều hệ enzime. Bản chất của các phản ứng xảy ra trong chu trình Crebs chủ yếu là
decacboxyl hoá và dehydro hoá axit pyruvic.
Chu trình gồm 2 phần:
- Phân huỷ axit pyruvic tạo CO
2
và các coenzime khử.
- Các coenzime khử thực hiện chuỗi hô hấp để tạo H
2
O và tổng hợp ATP.
Cơ chế chu trình được trình bày theo sơ đồ sau:

6
+ O
2
=> 6CO
2
+ 6H
2
O
Chu trình Crebs tạo 4NADH
2
, 1FADH
2
và 1 ATP. Các coenzime khử NADH
2
và
FADH
2
thực hiện chuỗi hô hấp sẽ tổng hợp ATP:
4ADNH
2
× 3 = 12 ATP
1 FADH
2
× 2 = 2 ATP
1ATP = 1ATP
---------------------------------
15ATP
Như vậy cứ 1 Axit pyruvic phân huỷ qua chu trình tạo ra được 15 ATP, nên từ 2
A.pyruvic sẽ tạo được 30 ATP. Trong chặng đường phân tạo ra được 2ATP + 2NADH
2

sự hiện diện của con đường này (Warbung, Cristian, 1930, Grise, 1953, Dileen, 1936....).
Khác với đường phân, con đường pentozo-P không phân giải glucose thành hai trioes
mà glucoes bị oxi hoá và decacboxyl hoá để tạo ra các pentozo-P. Từ các pentozo-P tái tạo
lại glucozo-P. Con đường pentozo-P xảy ra trong tế bào chất cùng với đường phân. Vậy
yếu tố nào quyết định glucose biến đối theo đường phân hay theo pentozo-P ?
Từ glucozo.6P nếu được enzime glucozo.6P. Izomerase xúc tác sẽ biến glucozo 6P
thành fuructozo 6P và đường phân sẽ xảy ra. Còn nếu enzime glucozo 6P. dehydrogenase
hoạt động sẽ oxi hoá glucozo 6P thành axit – 6P - gluconic và con đường pentozo-P xảy ra.
Chu trình pentozo-P xảy ra qua 2 phần:
- Phân huỷ glucose thành CO
2
và NADPH
2
.
- NADPH
2
thực hiện chuỗi hô hấp tạo H
2
O và ATP.
Sơ đồ tổng quát của chu trình như sau:
Kết quả của chu trình pentozo-P là:
C
6
H
12
O
6
+ 6 H
2
O => 6CO

Chu trình pentozo-P có ý nghĩa nhất định đối với thực vật:
- Đây là quá trình phân huỷ triệt để C
6
H
12
O
6
thay cho con đường đường phân – chu
trình Crebs.
- Năng lượng do chu trình cung cấp tương đương con đường đường phân – chu trình
Crebs nên góp phần quan trọng trong việc tạo năng lượng cho cơ thể hoạt động.
- Chu trìnhh pentozo-P tạo ra nhiều sản phẩm trung gian quan trọng, đó là các đường
photphat (C
3
, C
4
, C
5
, C
6
, C
7
). Những sản phẩm trung gian này làm cơ chất cho nhiều quá
trình trao đổi chấtkhác của cơ thể thực vật, đặc biệt là chu trình Calvin trong Quang hợp.
Chu trình Calvin và chu trình pentozo-P có nhiều cơ chất giống nhau nên sản phẩm trung
gian của con đường này có thể lôi kéo sang làm cơ chất cho con đường kia. Ngoài ra các
sản phẩm trung gian của pentozo-P còn tham gia tổng hợp các hợp chất thứ cấp (Từ C
4
tổng
hợp cumarin, lisulin, axit benzoic, plavônic ....), một số axit amin (Tyrozin .... ).

5.2.2.1. Lên men rượu.
Sự lên men rượu xảy ra qua 3 giai đoạn chính:
- Thuỷ phân tinh bột thành glucose (nếu cơ chất là tinh bột).
- Đường phân glucose thành axit pyruvic và NADH
2
.
- Lên men rượu thật sự.
Giai đoạn lên men rượu xảy ra 2 phản ứng:
2CH
3
COCOOH => CH
3
CHO + CO
2
CH
3
CHO + NADH
2
=> CH
3
CH
2
OH + NAD.
Như vậy kết quả chung của toàn bộ quá trình lên men rượu là
C
6
H
12
O
6

Về mặt năng lượng lên men rượu chỉ tạo ra được 2ATP trong giai đoạn đường phân
nên hiệu quả năng lượng rất thấp. Từ 1 glucose chuyển thành 2 etanol năng lượng tự do
giảm 256 Kcalo chỉ tạo ra được 2ATP (tương đương 14,6 Kcalo trong đIều kiện chuẩn).
Hiệu suất năng lượng chỉ đạt 26%. So với hô hấp hiếu khí chỉ bằng 5%. (2ATP của lên men
so với 38 ATP của hô hấp hiếu khí). Sở dĩ như vậy vì sản phẩm lên men rượu còn chứa
năng lượng khá lớn, phần năng lượng giải phóng ra từ glucose để tạo etanol chỉ là một phần
nhỏ (14 Kcalo/674 Kcalo). Như vậy để có năng lượng cho cơ thể hoạt động như hô hấp
hiếu khí cung cấp thì lên men rượu phải sử dụng lượng cơ chất nhiều gấp 40-50 lần. Do vậy
nên hô hấp kỵ khí (len men) kéo dài sẽ làm cho cây bi đói, mô bị suất các chất tích luỹ bởi
các quá trình khác (Quang hợp, Hô hấp hiếu khí).
5.2.2.2. Lên men lactic.
Cũng như lên men rượu, lên men lac tic là quá trình hô hấp kỵ khí khá phổ biến ở thực
vật.
Quá trình lên men lac tic xảy ra theo 2 con đường khác nhau:
- Trong giai đoạn đường phân sau khi tạo AlPG, AlPG không bị oxy hoá thành A
13
PG
mà biến đổi trực tiếp thành axit lac tic:
Như vậy theo con đường này từ glucose tạo ra 2 axit lac tic và tiêu tốn mất 2 ATP
trong giai đoạn đầu của đường phân.
- Đường phân tạo ra CH
3
COCOOH và NADH
2
, NADH
2
khử axit pyruvic thành axit
lac tic.
C
6

sau một thời gian
chiếu sáng ở một số cây. Như vậy ở những cây này các sản phẩm sơ cấp của quang hợp đã
bị phân huỷ thành CO
2
ngoài sáng. Sự hấp thụ O
2
cùng với sự thảI CO
2
xảy ra phụ thuộc
vào ánh sáng nên được gọi là hô hấp sáng (quang hô hấp). Những cây này hô hấp đồng
hành với quang hợp.
Có thể phân biệt hô hấp sáng với hô hấp tối nhờ tính nhạy cảm của quang hô hấp với
các yếu tố môi trường.
- Hô hấp luôn đồng biến với cường độ ánh sáng, còn hô hấp tối không chịu ảnh hưởng
của ánh sáng. ánh sáng với λ = 590-700nm có hiệu quả cao với hô hấp sáng.
- Hô hấp giảm khi tỷ lệ oxy thấp (< 2%) khi hàm lượng O
2
càng cao hô hấp sáng càng
mạnh. Khi tăng hàm lượng O
2
từ 21% đến 100% hô hấp sáng tăng gấp 2-3 lần.
- Tăng hàm lượng CO
2
sẽ hạn chế hô hấp sáng, khi hàm lượng CO
2
cao hơn 0,1% hô
hấp sáng giảm mạnh và có thể ngừng khi hàm lượng CO
2
đạt 1-2%. Còn hàm lượng CO
2