1
Chương VIII
Mối liên quan giữa các chất
trong trao đổi chất

Trên đây chúng ta đã nghiên cứu sự trao đổi chất của từng hợp chất
cơ bản trong cơ thể sống. Tuy nhiên sự phân chia như vậy chỉ giúp làm
đơn giản hoá những vấn đề muốn trình bày. Trong thực tế giữa các chất có
nhiều mối liên hệ tương hỗ. Điều đó buộc chúng ta phải nghiên cứu sự
trao đổi chất của tế bào trong một tổng thể các mối liên hệ.
Thật vậy, trong cơ thể không thể tìm thấy sự trao đổi chất của một
chất nào đó xảy ra tách rời với sự trao đổi của các hợp chất khác. Mối liên
quan tương hỗ giữa sự trao đổi các hợp chất này thể hiện trên hai mặt cơ
bản: nguyên liệu và năng lượng.
Mối liên quan về mặt nguyên liệu là khả năng chuyển hoá một chất
này thành một chất khác thông qua một số sản phẩm trung gian. Ví dụ,
carbohydrate có thể chuyển hoá thành aminoacid bằng cách amine hoá
một số cetoacid. Ngược lại một số aminoacid có thể chuyển thành
carbohydrate bằng cách loại nhóm aminoacid thành các cetoacid, rồi từ đó
tổng hợp carbohydrate.
Mối liên quan về mặt năng lượng thể hiện ở chỗ: khi phân giải một
hợp chất nào đó năng lượng được tích luỹ trong ATP. Nguồn ATP này
được sử dụng cho các phản ứng tổng hợp. Ví dụ, ATP được tạo thành
trong quá trình đường phân, quang phosphoryl hoá (quang hợp) và chủ
yếu được tạo thành trong quá trình phosphoryl hoá oxy hoá (hô hấp). Sự
phosphoryl hoá oxy hoá qua chu trình Krebs và chuỗi vận chuyển điện tử
cho thấy rằng: bất kể acetyl-CoA có nguồn gốc từ carbohydrate, hoặc acid
béo hay aminoacid cũng đều bị oxy hoá và tổng hợp ATP.
Nhờ khả năng chuyển hoá tương hỗ giữa các chất mà cơ thể sinh vật
thích ứng với môi trường. Ví dụ vào mùa đông, ở cây trồng xảy ra sự
Sau đó pyruvate vào trong ty thể và được carboxyl hoá nhờ enzyme
pyruvatcacboxylase tạo thành oxaloacetate. Pyruvate vào trong ty thể và
có thể tham gia vào 2 đường hướng phản ứng khác nhau (hình 8.1). Nó có
thể được biến đổi nhờ enzyme pyruvatdehydrogenase và sau đó đi vào chu
trình Krebs. Pyruvate cũng có thể được carboxyl hoá để tạo oxaloacetate
và chịu sự biến đổi theo con đường gluconeogenese. Theo đường hướng
nào là tuỳ thuộc vào nồng độ acetyl-CoA, chất có khả năng hoạt hoá
enzyme pyruvatcarboxylase theo cơ chế biến cấu, trong khi đó ADP lại ức
chế enzyme này. NADH + H
+

NAD
+
COOH
CH
3

CO Pyruvate
COOH


Oxaloacetate được biến đổi tiếp tục thành photphoenolpyruvate nhờ
enzyme quan trọng của gluconeogenese là phosphoenolcarboxykinase.
Phản ứng này gồm 1 phản ứng khử carboxyl hoá và 1 phản ứng
phosphoryl (phản ứng kinase). Phản ứng cần 1GTP, tương tự ATP.

COOH
COOH
CH
2
C=O
Oxaloacetate PEP
COOH
CH
2

C - O ~
P
GTP
GDP+CO
2


Malate
COOH
HCHO
Malat-dehydrogenase
COOH
CH
2

Oxaloacetate
COOH
C = O

4
PEP là 1 chất được tạo ra trong quá trình đường phân. Từ chất này đi
ngược lại những phản ứng riêng lẽ của quá trình đường phân cho đến
fructozo-1,6-diphotphate. Chất này được khử phosphoryl hoá và đồng
phân hoá cho đến glucose cũng như glucose-1-phosphate. Các nguyên tử
C trong lactate được sử dụng để tổng hợp nên glucose hoặc glycogen nhờ
ATP và NADH. Sự phosphoryl hoá trực tiếp pyruvate để tạo thành PEP là
không thực hiện được vì lý do năng lượng, nghĩa là mức năng lượng của
pyruvate thấp hơn nhiều so với mức năng lượng của PEP. Như hình 8.1
sự biến đổi này được thực hiện qua oxaloacetate, nhằm để đi quanh “dốc
đứng” giữa pyruvate và PEP. Con đường này đòi hỏi một năng lượng bổ
sung, là 1 ATP cho carboxyl hoá pyruvate và 1 GTP cho tạo thành PEP.
Hai nguồn năng lượng này đủ để tổng hợp PEP, liên kết cao năng của
chúng giải phóng 62 kJ/mol.

Hình 8.1 Sơ đồ Gluconeogenes

Như ở trên đã nêu enzyme pyruvatcarboxylase được điều khiển theo
cơ chế biến cấu. Sự điều khiển này là một cơ chế có ý nghĩa. Khi nồng độ
acetyl-CoA cao thì không cần tạo acetyl-CoA bổ sung theo con đường
khử carboxyl hoá bằng cách oxy hoá. Trong trường hợp này
pyruvatcarboxylase được hoạt hoá nhờ acetyl-CoA và pyruvate được sử
dụng để tạo oxaloacetate. Ngược lại khi nồng độ ADP cao, nghĩa là nồng
độ ATP thấp thì pyruvatcarboxylase bị ức chế. Pyruvate được thực hiện

CO
2
+ATP
ADP+P
i
NH
3
NH
3
Oxaloacetate



α-cetoglutarate