BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƢỜNG ĐẠI HỌC NÔNG LÂM TP.HCM
BỘ MÔN CÔNG NGHỆ SINH HỌC
 KHÓA LUẬN TỐT NGHIỆP

NGHIÊN CỨU PHƢƠNG PHÁP CHIẾT XUẤT DỊCH TỪ
SINH KHỐI VI KHUẨN LAM Spirulina platensis
BỔ SUNG VÀO NƢỚC GIẢI KHÁT
Ngành học: CÔNG NGHỆ SINH HỌC
Niên khóa: 2003 – 2007
Sinh viên thực hiện: THANH GIA NGỌC HÂN
Thành phố Hồ Chí Minh
Tháng 9/2007
i

LỜI CẢM ƠN

Hoàn thành khóa luận tốt nghiệp niên khóa 2003-2007, em chân thành gởi lời
cảm ơn sâu sắc:
Ban Giám Hiệu Trƣờng Đại học Nông Lâm TP.Hồ Chí Minh.
Ban chủ nhiệm Bộ môn Công Nghệ Sinh Học.
Thầy Nguyễn Tiến Dũng.
Anh Lƣơng Đình Quát – Chi cục Đo lƣờng Tiêu chuẩn Chất lƣợng tỉnh Bình
Thuận.
Anh Nguyễn Văn Tân – Chi cục Đo lƣờng Tiêu chuẩn Chất lƣợng tỉnh Bình
Thuận.
Chị Nguyễn Thị Thu Hƣơng – Chi cục Đo lƣờng Tiêu chuẩn Chất lƣợng tỉnh

Spirulina, với đặc điểm ƣu việt là chứa nguồn protein dồi dào, hấp thu dễ, có
18/22 loại axit amin không thay thế và các chất dinh dƣỡng có giá trị khác.
Trên cơ sở đó, những đề tài tốt nghiệp này nhằm mục đích bƣớc đầu nghiên
cứu bổ sung vi khuẩn lam Spirulina platensis vào một số thực phẩm nhƣ: nƣớc
khoáng, nƣớc tinh khiết và rƣợu trái cây.
Kết quả khảo sát ban đầu cho thấy thành phần dinh dƣỡng trong các mẫu
tảo là: hàm lƣợng protein khoảng 60 %, hàm lƣợng tro khoảng 10 - 12 %. Trong
các mẫu tảo thí nghiệm không phát hiện có vi sinh vật có hại.
Cùng với việc khảo sát thành phần dinh dƣỡng của tảo, chúng tôi tiến hành
nghiên cứu các phƣơng pháp phá vỡ tế bào để thu đƣợc lƣợng protein hoà tan lớn
nhất. Khảo sát đƣợc thực hiện với hai phƣơng pháp: phƣơng pháp khuếch tán
(PPKT) và phuơng pháp vật lý (PPVL). Kết quả khảo sát cho thấy PPKT có hiệu
suất cao hơn so với PPVL, trong đó hiệu suất phá vỡ cao nhất là ở nồng độ
đƣờng 0,4 %.
Đề tài cũng đã tiến hành thử nghiệm các tỉ lệ bổ sung dịch tảo vào một số
loại nƣớc uống. Kết quả khảo sát cho thấy tỉ lệ bổ sung thích hợp là 1:17. Do thời
gian có hạn, nên nghiên cứu vẫn chƣa đi đến kết quả cuối cùng. Tuy vậy kết quả
bƣớc đầu này cũng tạo đƣợc cơ sở cho các nghiên cứu tiếp theo.

iii
SUMMARY

Full name: THANH GIA NGOC HAN, Nong Lam University Ho Chi Minh
City. Thesis “STUDYING FOR USING EXTRACTION OF Spirulina platensis TO
COMPLETE IN DRINKING WATER”. This subject was conducted at Standard
and Quality measurement Department of Binh Thuan province from April to
August, 2007. Supervisor: Nguyen Tien Dung, M.D.
Today, food not only uses to eat or drink but also use such as drug. Therefore,
scientist is continuous research to find out object which have all above attribute.
Spirilina have caught food researcher’s attention, because this alga contains more

Danh sách các hình ........................................................................................xi
Danh mục các bảng ..................................................................................... xii

Chƣơng 1. MỞ ĐẦU ...................................................................................... 1
Chƣơng 2.TỔNG QUAN TÀI LIỆU ............................................................. 3
2.1. Lịch sử phát hiện và sử dụng Spirulina platensis .............................. 3
2.1.1. Lịch sử phát hiện .......................................................................... 3
2.1.2. Tình hình nghiên cứu Spirulina platensis trong – ngoài nƣớc .... 4
2.1.2.1. Tình hình nghiên cứu tại Việt Nam ....................................... 4
2.1.2.2. Tình hình nghiên cứu trên Thế Giới ..................................... 5
2.2. Spirulina và những vấn đề liên quan ................................................. 7
2.2.1. Giới thiệu về Spirulina................................................................. 7
2.2.2. Đặc điểm sinh lí của Spirulina platensis .................................... 8
2.2.2..1 Phân loại ................................................................................. 8
2.2.2.2. Đặc điểm sinh lý .................................................................... 9
2.3. Kỹ thuật sản xuất Spirulina platensis .............................................. 11
2.3.1. Sơ đồ qui trình sản xuất Spirulina platensis .............................. 11
2.3.2. Các yếu tố ảnh hƣởng đến Spirulina.......................................... 11
2.4. Thành phần dinh dƣỡng và công dụng của Spirulina platensis ...... 17
2.4.1. Thành phần dinh dƣỡng ............................................................. 17
v
2.4.2. Công dụng của vi khuẩn lam Spirulina platensis ...................... 18
2.5. Ứng dụng Spirulina platensis trong thực phẩm, xử lý môi trƣờng
y học và mỹ phẩm .................................................................................. 20
2.5.1. Ứng dụng trong thực phẩm ........................................................ 20
2.5.2. Ứng dụng trong xử lí môi trƣờng .............................................. 21
2.5.3. Ứng dụng trong y học ................................................................ 23
2.5.4. Ứng dụng trong mỹ phẩm .......................................................... 24
2.6. Kỹ thuật sản xuất nƣớc giải khát .................................................... 24
2.6.1 Khái niệm về nƣớc giải khát ....................................................... 24

3.5.4.4. Staphylococcus aureus ......................................................... 37
3.5.4.5. Salmonella ............................................................................ 37
3.6. Phƣơng pháp phá vỡ tế bào ............................................................. 38
3.6.1. Phƣơng pháp vật lí ..................................................................... 38
3.6.2. Phƣơng pháp khuếch tán ............................................................ 38
3.7. Phƣơng pháp bổ sung ...................................................................... 39
3.8. Phƣơng pháp cảm quan ................................................................... 39
3.9. Bố trí thí nghiệm .............................................................................. 39
3.10. Phƣơng pháp xử lý số liệu ............................................................. 39
Chƣơng 4. KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN ................................................... 40
4.1. Thành phần dinh dƣỡng vi khuẩn lam Spirulina platensis ............. 40
4.1.1. Xác định hàm lƣợng protein theo phƣơng pháp Kjeldahl ........ 40
4.1.1.1. Xác định hàm lƣợng protein trong bột tảo khô .................... 40
4.1.1.2. Xác định hàm lƣợng protein trong bã tảo ............................ 41
4.1.2. Xác định hàm lƣợng protein theo phƣơng pháp Lowry ........... 41
4.1.2.1. Protein Chuẩn ....................................................................... 41
4.1.2.2. Hàm lƣợng protein trong dịch tảo ........................................ 43
4.1.3. Xác định hàm lƣợng tro tổng số trong bột tảo khô .................... 44
4.2. Nghiên cứu các phƣơng pháp phá vỡ tế bào ................................... 45

vii
4.2.1. Đánh giá hiệu quả phá vỡ tế bảo bằng cách xác định hàm
lƣợng protein theo phƣơng pháp Kieldahl .......................................... 45
4.2.1.1. Phá vỡ tế bào theo phƣơng pháp khuếch tán (PPKT) .......... 45
4.2.1.2. Theo phƣơng pháp vật lý (PPVL) ........................................ 45
4.2.2. Đánh giá hiệu quả phá vỡ tế bào bằng cách xác định hàm
lƣợng protein theo kết quả thu nhận protein theo phƣơng pháp Lowry
.............................................................................................................. 46
4.2.2.1. Phá vỡ tế bào theo phƣơng pháp khuếch tán ....................... 46
4.2.2.2. Phá vỡ tế bào theo phƣơng pháp vật lý ............................... 48

NU Nƣớc uống
PCA Plate Count Agar
PPKT Phƣơng pháp khuếch tán
PPVL Phƣơng pháp vật lí
PV Phá vỡ
RV Rappaport – Vassiliadis soya pepton
S. aureus Staphylococcus aureus
SPW Saline Pepton Water
TPC Tổng vi sinh vật hiếu khí
VRB Violet Red Bile agar
WTO World Trade Organization ix DANH MỤC CÁC HÌNH

Hình 2.1. Hình dạng của vi khuẩn lam Spirulina platensis .......................... 7
Hình 2.2. Hình dạng của vi khuẩn lam Spirulina platensis đƣợc
nhìn dƣới kính hiển vi ........................................................................... 9
Hình 2.3. Hình dạng của vi khuẩn lam Spirulina platensis dƣới
kính hiển vi ..................................................................................................... 9
Hình 2.4. Các mô hình nuôi tảo Spirulina công nghiệp ............................. 14

Bảng 4.6. Lƣợng protein trong bã tảo sau khi phá vỡ theo PPKT ............. 45
Bảng 4.7. Hàm lƣợng protein trong bã tảo sau khi phá vỡ theo PPVL ...... 46
Bảng 4.8. Giá trị OD – protein trong dịch tảo phá vỡ theo nồng độ
đƣờng ............................................................................................................ 48
Bảng 4.9. Giá trị OD – protein trong dịch tảo phá vỡ theo PPVL .............. 50
Bảng 4.10. So sánh kết quả protein khi phá vỡ và không phá vỡ
tế bào tảo ...................................................................................................... 51
Bảng 4.11. So sánh kết quả protein khi phá vỡ tế bào theo nồng độ đƣờng
và theo thời gian .......................................................................................... 53
Bảng 4.12. So sánh kết quả protein khi phá vỡ tế bào theo nồng độ đƣờng
...................................................................................................................... 54
Bảng 4.13. So sánh kết quả protein khi phá vỡ tế bào theo thời gian ......... 55
Bảng 4.14. Kết quả phân tích vi sinh các sản phẩm nghiên cứu ................. 56
Bảng 4.15. Hiệu suất phá vỡ tế bào trong mẫu tảo ...................................... 57
Bảng 4.16. Chất lƣợng sản phẩm về mặt cảm quan .................................... 58
B ảng 4.17. Chất lƣợng sản phẩm về mặt vi sinh ........................................ 59 1 Chƣơng 1
MỞ ĐẦU
1.1. Đặt vấn đề
Trong hàng nghìn năm nay, cũng nhƣ trong tƣơng lai, để trái đất và loài
ngƣời chúng ta tồn tại và phát triển. Đó chính là nhờ vào sự tuần hoàn của một
chu trình đặc biệt quan trọng, thiếu nó trái đất sẽ trở thành một kho rác khổng lồ,

1.2. Yêu cầu
Đƣợc sự đồng ý của Chi cục Đo lƣờng Tiêu chuẩn Chất lƣợng tỉnh Bình
thuận và Bộ môn Công nghệ sinh học, chúng tôi thực hiện đề tài: “Nghiên cứu
sinh khối vi khuẩn lam Spirulina platensis bổ sung vào nƣớc giải khát”
- Xác định thành phần dinh dƣỡng của tảo Spirulina platensis.
- Nghiên cứu các phƣơng pháp phá vỡ tế bào để thu dịch chiết.
- Nghiên cứu và theo dõi sản phẩm sau khi bổ sung dịch chiết tảo.
1.3. Mục đích
Tạo các sản phẩm chứa các thành phần dinh dƣỡng có trong tảo Spirulina
platensis.
1.4. Nội dung thực hiện
Chọn mẫu tảo đáp ứng yêu cầu đem phân tích các thành phần dinh dƣỡng
và chỉ tiêu nhƣ:
- Protein.
- Tro.
- Vi sinh.
Từ các thành phần dinh dƣỡng phân tích đƣợc tiến hành phá vỡ tế bào theo
hai phƣơng pháp: Phƣơng pháp khuếch tán và phƣơng pháp vật lí.
Đánh giá hiệu suất phá vỡ tế bào.
Tiến hành kiểm nghiệm vi sinh các sản phẩm làm nền nhƣ: nƣớc khoáng
Vĩnh Hảo, nƣớc uống tinh khiết – Aquafina, rƣợu trái cây.
Nghiên cứu chọn tỉ lệ bổ sung giữa dịch tảo và các sản phẩm.
Theo dõi chất lƣợng sản phẩm sau khi đã phối trộn.
3

Chƣơng 2
TỔNG QUAN TÀI LIỆU

nhƣ một loại thực phẩm giàu dinh dƣỡng chứa 50 – 70% protein và có năng suất
gấp 20 lần so với đậu nành trên 1 ha mà còn chiết xuất đƣợc từ Spirulina nhiều
thành phần có dƣợc tính quý nhƣ chống oxy hóa, chống dị ứng, tăng khả năng
miễn dịch, có tác dụng làm giảm lƣợng mỡ trong máu và chống ung thƣ.
2.1.2. Tình hình nghiên cứu Spirulina platensis trong – ngoài Nƣớc
2.1.2.1. Tình hình nghiên cứu tại Việt Nam [26,27,28,29]
Tảo Spirulina đƣợc giáo sƣ Ripley D.Fox - nhà nghiên cứu về tảo và các
chế phẩm của tảo tại "Hiệp hội chống suy dinh dƣỡng bằng các sản phẩm từ tảo"
tại Pháp đƣa vào Việt Nam từ 1985.
Trong những năm 1985 – 1995 đã có những nghiên cứu thuộc lĩnh vực công
nghệ sinh học cấp nhà nƣớc nhƣ nghiên cứu của GS.TS. Nguyễn Hữu Thƣớc và
cộng sự - Viện Công nghệ Sinh học thuộc Viện Khoa học và Công nghệ Việt
Nam với đề tài "Công nghiệp nuôi trồng và sử dụng tảo Spirulina". Hay đề tài
cấp thành phố của Bác sĩ Nguyễn Thị Kim Hƣng - TP Hồ Chí Minh và cộng sự
với đề tài "Nghiên cứu sản xuất và sử dụng thức ăn có tảo Spirulina trong dinh
dƣỡng điều trị".
Cho đến nay, nhiều cơ sở nuôi trồng, sản xuất và chế biến các sản phẩm từ
tảo Spirulina đã đƣợc thành lập. Đó là các cơ sở nhƣ Vĩnh Hảo - Bình Thuận,
Châu Cát, Lòng Sông - Thuận Hải, Suối Nghệ - Đồng Nai, Đắc Min - Đắc Lắc.
Nguồn CO
2
từ lò nung vôi sau khi đã lọc bụi và các hầm khí bioga cũng đã đƣợc
nghiên cứu tận dụng để phát triển nuôi trồng tảo và cũng đã thu đƣợc một số kết
quả khả quan.
Ngoài các sản phẩm Spirulina nhập từ Thái Lan, Trung Quốc với nhiều tên
gọi khác nhau, bán hàng theo phƣơng thức phân phối đa cấp với tỉ lệ chiết khấu
cao gây thiệt thòi cho ngƣời tiêu dùng. Các sản phẩm đƣợc chế biến từ tảo
Spirulina tại Việt Nam cũng đã xuất hiện ngày càng nhiều và đa dạng. Trƣớc đây
đã từng có bột dinh dƣỡng Enalac, Sonalac có 5% tảo. Nay đã có 5 sản phẩm
Spir@ của Công ty DETECH - Viện Khoa học và Công nghệ Việt Nam đƣợc

Đƣợc biết đó là tảo Spirulina platensis, họ đã tiến hành nghiên cứu loại tảo
này trong phòng thí nghiệm rồi xây dựng quy trình sản xuất thử. Tuy nhiên điều
kiện tự nhiên của nƣớc Pháp không thuận lợi cho việc nuôi trồng loại tảo này. 6

Durand, Giám đốc công ty sản xuất soda ở hồ Texcoco - Mêhicô đã ứng
dụng quy trình của viện dầu hoả Pháp tiến hành nuôi tảo Spirulina trên một phần
diện tích của hệ thống bay hơi nhờ năng lƣợng mặt trời của hồ Texcoco. Từ năm
1970 Công ty Soda – Texcoco vừa sản xuất soda vừa sản xuất tảo trên diện tích
khoảng 12 ha với sản lƣợng mỗi ngày là trên 1 tấn tảo khô.
Năm 1973, Tổ chức Lƣơng nông quốc tế và Tổ chức Y tế thế giới đã chính
thức công nhận Spirulina là nguồn dinh dƣỡng và dƣợc liệu quý, đặc biệt trong
chống suy dinh dƣỡng và chống lão hóa. Đáng lƣu ý trƣớc hết là công trình
nghiên cứu phòng chống ung thƣ gây ra bởi tia phóng xạ hạt nhân cho các nạn
nhân của sự cố Nhà máy Điện hạt nhân Chernobul đã thu đƣợc kết quả rất tốt khi
điều trị bằng Spirulina nguyên chất. Khi uống Spirulina, lƣợng chất phóng xạ đã
đƣợc đào thải khỏi đƣờng tiểu của ngƣời bị nhiễm xạ rất cao. Kết quả này đã
đƣợc biểu dƣơng tại hội nghị quốc tế về tảo năm 1998 ở cộng hòa Czech. Tại Ấn
Độ, một nghiên cứu năm 1995 đã chứng tỏ với liều 1g Spirulina/ngày, có tác
dụng trị ung thƣ ở những bệnh nhân ung thƣ do thói quen nhai trầu thuốc.
Ở Nhật Hiroshi Nakamura cùng Christopher Hill thuộc Liên đoàn vi tảo
quốc tế cùng một số nhà khoa học bắt đầu nghiên cứu Spirulina từ năm 1968.
Hiện nay trong các đề tài nghiên cứu chống HIV/AIDS của Nhật, có đề tài sử
dụng Spirulina.
Sản lƣợng Spirulina hiện nay trên thế giới khoảng 1000 tấn khô/năm.
Những nƣớc đi đầu sản xuất đại trà loại tảo này là Mêhicô, Mỹ, Nhật, Đài Loan,
Ấn Độ, Israel. Trại tảo lớn nhất là ở Hawaii có khoảng 25 ha và mới đây là Trung
Quốc có khoảng 16 ha. Nhu cầu Spirulina trên thế giới là rất lớn, tuy nhiên sản


Hình 2.1. Hình dạng của vi khuẩn lam Spirulina platensis.[18,38]
Do hình thái “lò so xoắn” dễ nhận biết qua kính hiển vi, ngƣời ta cũng
thƣờng gọi tảo này là “tảo xoắn”. Tảo Spirulina vẫn tiếp tục đƣợc nghiên cứu sử 8

dụng nhƣ thức ăn - vị thuốc nhân loại trong tƣơng lai do khả năng phát triển cực
kì nhanh của một sinh vật đơn bào.
Môi trƣờng nuôi trồng tảo từ không khí cho đến dung dịch nuôi cần tránh
mọi nguồn ô nhiễm – vì vi tảo Spirulina rất nhạy bén và rất dễ thu hút các kim
loại nặng, độc hại, bất cứ từ đâu đến. Về mặt này nƣớc khoáng Vĩnh Hảo và
không khí vùng Bình Thuận gần đạt mức tối ƣu nên các kết quả xét nghiệm các
mẫu tảo thu hoạch đƣợc tại đây, hoàn toàn không bị nhiễm bất cứ kim loại nặng
nào đáng lo ngại.
2.2.2. Đặc điểm sinh lí của Spirulina platensis
2.2.2.1. Phân loại [10,12,21]
Spirulina phân bố rất rộng trong các môi trƣờng khác nhau và có thể phát
triển tốt trong các môi trƣờng các loài tảo khác không thể sinh sống. Một vài loài
Spirulina tiêu biểu nhƣ Spirulina platensis, Spirulina maxima, Spirulina geilleri
F. geiller.
Ngành tảo lam sắp liền sau ngành vi khuẩn và đƣợc tách riêng với các nhóm
tảo khác là vì: Chƣa có nhân rõ rệt, không có sự sinh sản hữu tính, có chứa sắc
tố, tản đơn sơ, đơn bào hoặc hình sợi.
Vị trí phân loại khoa học
Lãnh giới Bacteria
Ngành Cyanobacterium
Lớp Chroobacteria
Bộ Oscillatorriales

nghiệm.
Trong hồ tự nhiên và dƣới nƣớc biển, tảo phát triển mau chóng và sau đó
chết theo từng mùa. Việc chất ding dƣỡng sẳn có trong hồ tự nhiên hoặc tại các
hệ thống thuỷ sinh thái thƣờng là nhân tố chủ yếu hạn chế sự tăng trƣởng. Mƣa
làm trôi chất dinh dƣỡng của đất xuống hồ ao, sông ngòi tạo điều kiện cho tảo
mùa phát triển. Ở đại dƣơng, chỉ có những đụn giàu dinh dƣỡng do các luồng
nƣớc chính tạo ra gặp vùng đất rộng mới có thể làm hình thành những vùng tăng
trƣởng thƣờng xuyên cho quần lạc thực vật phù du. Chính quần lạc thực vật phù
du này là cơ sở của mạng lƣới thực phẩm và hỗ trợ cho mọi sự sống dƣới nƣớc
thuộc hình thái cao hơn.
Tại các hồ cấy vi tảo ngƣời ta không cần đất màu. Tuy nhiên, do vi tảo phát
triển với tốc độ lớn nhƣ vậy, nên phải cung cấp chất dinh dƣỡng nhanh hơn so
với cây trồng trên cạn. Phải bơm xuống nƣớc đủ lƣợng CO
2
và phải luôn luôn
cung cấp chất dinh dƣỡng có khả năng hoà tan khác để các hồ luôn luôn có vi tảo
đƣợc thu hoạch.


mùa để sản xuất đƣợc nhiều tháng trong năm.
Chất
khoáng
Nƣớc
CO
2
hoặc
HCO
-
3
Nhiệt độ
(20-40
0
C)
Spirulina
giống
Ánh
sáng
Bể nuôi Spirulina chứa môi trƣờng có pH 8,5 - 10

Khuấy sục
Lọc
Spirulina
khô

16,00 g/l K
2
SO
4
1,00g/l
K
2
HPO
4
0,50 g/l CaCl
2
0,40g/l
NaNO
3
2,50 g/l EDTA 0,08g/l
NaCl 1,00g/l Dung dịch A
5
1ml/l
MgSO
4
.7H
2
O 0,2g/l Dung dịch A
6
1ml/l
FeSO
4
0,01g/l pH 8 – 10
Trong quá trình nuôi, Spirulina sử dụng các chất dinh dƣỡng trong môi
trƣờng nên hàm lƣợng của chúng giảm xuống. Vì vậy cần bổ sung kịp thời để

2
và 55 m
2
có thể tích 500 lít, 2000 lít và 10000 lít.
Dịch Spirulina đƣợc khuấy sục nhờ guồng để Spirulina không bị lắng và phân bố
ánh sáng, chất khoáng đều.
Ở Việt Nam, tại công ty Vĩnh Hảo Đinh Văn Sâm và cộng sự đã thiết kế các
bể gạch và xi măng có diện tích 40 – 50 m
2
theo kiểu hở một vòng tuần hoàn. Kết
cấu bể theo dạng tấm phẳng có gân chịu lực. Mực nƣớc lúc làm việc 10 cm. Thiết
bị khuấy sục là dùng bơm trục vít loại 2 đƣờng xoắn. Nguồn động lực bơm là
một động cơ gió kiểu sovonius một tầng 3 cánh có r = 1,5 m và h = 2,5 m. Khi
tốc độ gió w = 5 m/giây và tốc độ quay của động cơ là n = 30 vòng/phút thì tốc
độ quay của bơm là 200 vòng/phút. Lƣu lƣợng nƣớc tuần hoàn Q = 175 m
3
/giờ
và tốc độ dòng chảy đạt đƣợc 0,2 m/giây khi độ sâu lớp nƣớc 0,12 m. Sự lựa
chọn loại động cơ kiểu sovonius phù hợp với sự đổi chiều của gió tại Vĩnh Hảo.
Việc khuấy sục môi trƣờng có vai trò quan trọng trong nuôi trồng Spirulina vì
làm cho tế bào Spirulina đƣợc tiếp xúc đều với ánh sáng, dịch Spirulina không bị
lắng xuống đáy bể, các chất dinh dƣỡng đƣợc phân bố đều và nguồn CO
2
đƣợc tế
bào sử dụng tốt hơn.