Chương IV
Kỹ thuật sản xuất giống tôm biển nâng cao
(Advanced technologies for shrimp larviculture)
Cắt cuống mắt để kích thích tôm đẻ
Eyestalk ablation for inducing spawning
Truy cập 10-03-05 An Giang online
theo Nông Thôn Ngày Nay
Trong tự nhiên, tôm cái trưởng thành giao vĩ ngay sau khi lột xác. Chúng chứa tinh của tôm đực
trong nang lưu tinh cho đến khi đẻ trứng. Sau đó, buồng trứng mới phát triển và tôm đẻ.
Vì sao phải cắt cuống mắt thì tôm mới đẻ
Khi tôm chuyển từ tình trạng bình thường sang tình trạng sinh sản thì có sự thay đổi cơ bản về
tương quan giữa hormon kích thích sinh sản và hormon ức chế các quá trình này. Trong đó hormon
ức chế sự sinh sản được sản xuất, tích tụ và phóng thích từ cuống mắt của tôm. Như vậy cuống mắt
tôm giống như một cái máy phát ra tín hiệu hoá học ngăn cản sự sinh sản. Vì vậy, cắt cuống mắt
tôm cũng giống như tháo gỡ cái máy phát ra tín hiệu này. Nhờ thế mà sự phát triển của buồng trứng
và đẻ trứng được giải tỏa. Buồng trứng phát triển liên tục và tôm đẻ.
Nghĩa là sau khi cắt cuống mắt, tôm đẻ cấp tập vài lần (có khi tới 5 lần). Tuy nhiên chất lượng mỗi
lần sinh sản sau cũng giảm so với lần trước đó. Cho đến khi trên thực tế sự sinh sản của tôm không
mang lại hiệu quả sinh học và hiệu quả kinh tế thì phải loại bỏ chúng. Đến nay có khoảng 20 loài
tôm khác nhau được áp dụng thủ thuật cắt cuống mắt để kích thích sinh sản.
Phương pháp cắt cuống mắt
Để cắt cuống mắt cho tôm, người ta thường đốt, kẹp hoặc thắt cuống mắt của tôm mà không cắt rời
ngay để tránh sự chảy máu (dịch cơ thể).
Ở Việt Nam, các nhà sản xuất tôm giống dùng dây cao su nhỏ (dây thun) thắt cuống mắt. Mắt bị
thắt cuống có thể rụng sau đó nhưng dịch cơ thể không bị thất thoát.
Ngay sau khi cắt cuống mắt, cần theo dõi chặt chẽ sự phát triển của buồng trứng. Khi thấy buồng
trứng đang ở giai đoạn IV thành thục, lập tức tôm được tách riêng vào bể đẻ.
Hạn chế
Tôm bị cắt cuống mắt chỉ đẻ 3-5 lần và đời sống sinh sản cũng chấm dứt. Trong khi tôm ở ngoài tự
nhiên không bị cắt cuống mắt và có thể đẻ nhiều lần hơn trong một khoảng thời gian dài, cho ra
nhiều tôm con hơn. Vì vậy người ta đã nghiên cứu làm sao để có thể kích thích tôm đẻ mà không


Sau khi tôm cái lột xác, tiên hành cấy tinh tốt nhất từ 12 đến 24 giờ sau. Bắt tôm mẹ lên khỏi mặt
nước, dùng que bông gòn se vào thelycum để hai mép thelycum hở ra, sau đó đưa tinh trùng vào.
After the female molting 12-24 hours, move the newly-molted female out of water, use a stick with
cotton-covered tip to slightly insert into its thelycum in order to open this organ, and then put the
sperm inside the opened thelycum.

Có hai cách lấy tinh trùng từ tôm đực:
There are two techniques for collecting sperms:
(1) Dùng tay nặn lấy tinh trùng, sau đó tôm đực được nuôi vỗ lại, tinh trùng sẽ phục hồi sau 7 đến
10 ngày. Tuy nhiên tinh trùng được lấy ra theo phương pháp nầy đễ bị nhão dẫn đến khó khăn trong
quá trình cấy.
Press manually to get sperms, then the male is reared for repeat maturation, its sperm sac will be
full again after 7-10 days. However, with this technique, the sperms are frequently scattered
resulting in difficult to inoculation.
(2) Giết tôm đực để lấy tinh trùng. Theo phương pháp nầy tinh trùng không bị nhão.
Kill the male to obtain sperms. With this technique, the sperm density is remained dense.

Khi ôm cái lột xác mà chưa tìm được tôm đực, tinh trùng vẫn có thể cấy được sau 2-3 ngày. Trong
trường hợp nầy, hạn chế bắt tôm mẹ ra khỏi nước. Vì nếu tôm mẹ bị đem ra khỏi nước thường
xuyên thì thelycum sẽ bị cứng lại nhanh chóng, quá trình thụ tinh nhân tạo sẽ trở nên khó khăn.
When the female molting but the male is not available, sperms are still can be inoculated after 2-3
days. In this case, it is limited to move the newly-molted female out of water because its thelycum
will be harden more rapidly resulting in difficult for artificial fertilization
Mô tả ngắn về hệ thống tuần hoàn áp dụng trong các trại sản
xuất tôm giống gần Cần Thơ (Đồng bằng sông Cửu Long) (đang
in)

and the 3
rd
compartments are filled with
sand, coral, respectively gravel and several air-water lifts operate these 3 compartments as
submerged trickling filters; water flows from one compartment to the other via bottom
overflows; one 500 l plastic bin is mounted above the central reservoir and acts as a dry trickling
filter (filled with gravel substrate); the total volume of the filter system is 4 m3; for start up
procedure of the biofilter see further

Cho ăn
Feeding

· Initially, per culture tank 400 nauplii per liter are stocked in 2 m3 seawater (half tank
volume) to which Chaetoceros culture is added (up to 50,000 cells per ml)
· Chaetoceros is added 3 times per day and concentrations are gradually increased (115,000 in
Z2, 200,000 in Z3); 1g/m3 of a probiont mixture is added at the start and once every 2 days
during the batch culture period only; composition of the probiont mixture: Streptococcus
faecium, Bacillus subtilis, B. licheniformis, baker’s yeast, aspergillus, amylase, protease and
lipase (BZT Aquaculture USA)
· At the time of molting from Z to M the compound feeds Frippak and Lansy are added at a
rate of 3 feedings of 1-4 g/m3 per day according to stage and survival. To M stage, water in the
rearing tank has been filled to full tank volume (4 m3).
· From M2 onwards umbrella Artemia is fed, from PL1 to PL5 Artemia nauplii and from PL5 to
PL12 enriched Artemia (DHA Selco, 12hrs enrichment starting with instar II Artemia);
consumption of 3 kg Artemia cysts per million PL12 produced
· Water volume reaches 4 m3 by the time larvae reach PL stage (8 days from start of batch
culture) at which moment the tank is connect to the recirculation system (via circular filter tube
that retains the Artemia nauplii within the culture tank); recirculation starts at 300 % per day
and eventually is increased up to 400 % per day (when nitrite and ammonium test kit results
reveals a decrease in water quality in the culture tank)

University)
· Farmers accept double price (60 VND/PL12) for PL produced by recirculation system (They
call Can Tho University PL) as compared to PL from batch system sourced form the batch
system.
· High price for Can Tho is due to: (i) best PL quality (score > 80 by Watchana Sunthorn stress
test metrhod); (ii) more successful to harvest (70-80% successful harvest compared to 30-40%
from batch system PL); (iii) high survival at harvest (80% copared to 30-40% with PL from
batch system); and less risk of WSSV infection during growout period (in many cases, only
ponds stocked with CTU PL survive in a heavy WSSV epidemic areas)

Your browser does not support inline frames or is currently configured not to display inline frames.
[xem VIDE0 PL15]

References

SUANTIKA, G.; DHERT, P.; NURHUDAH, M.; SORGELOOS, P. - 2000
High-density production of the rotifer Brachionus plicatilis in a recirculation system: consideration of
water quality, zootechnical and nutritional aspects.
Aquacultural Engineering 21: 201-214

SUANTIKA, G.; DHERT, P.; ROMBAUT, G.; VANDENBERGHE, J.; DE WOLF, T.; SORGELOOS, P 2001
The use of ozone in a high density recirculation system for rotifers.
Aquaculture, 201: 35-49.
Chương II
Dinh dưỡng tôm biển trong sản xuất giống
(Shrimp nutrition in larviculture)

[Bài học 1] [Bài học 2] [Bài học 3]
Bài học 1
Các chất dinh dưỡng thiết yếu: Các chất béo

liên quan bao gồm acid béo không no mức độ cao chứa các phosphorlipid và các sterol esther).

Các chất béo đóng vai trò như là vật chuyên chở sinh học cho sự hòa tan các sinh tố tan trong chất
béo như là A, D, E và K.

Các chất béo là nguồn của các acid béo thiết yếu, mà đến lượt nó thì cần thiết cho sự duy trì tính
nguyên vẹn của màng tế bào để bảo đảm cho sự vận chuyển chất béo tối ưu (bám vào các
phospholipid như là các tác nhân nhũ tương hóa), và là các tiền chất của các nội tiết tố
prostaglandin.

[22] Các chất béo được tin là có một vai trò như là nâng đỡ / đệm cho các cơ quan quan trọng của
cơ thể, và giúp duy trì sự nổi độc lập.

Các chất béo là nguồn của các steroid thiết yếu, mà đến lượt chúng lại cho thấy một phạm vi rộng
các chức năng sinh học quan trọng (có nghĩa là, sterol cholesterol có liên quan trong sự duy trì các
hệ thống màng, cho vận chuyển các chất béo, và như là một tiền chất của sinh tố D3, các acid mật,
và các nội tiết tố steroid - các androgen, các estrogens, các nội tiết tố tuyến thượng thận, và các
corticosteroid).

Theo quan điểm kỹ thuật về dinh dưỡng, các chất béo tác động như là chất bôi trơn cho đường đi
của thức ăn qua khẩu phần thức ăn viên, như là các chất làm giảm độ bụi bặm của thức ăn, và đóng
vai trò trong vị ngon của thức ăn.

3.2. Mỡ và dầu (Fats and oils)

Nhiên liệu hoặc năng lượng có thể được chứa trong thực vật như là tinh bột, và trong động vật như
là glycogen, nhưng nó cũng có thể được chứa trong cả thực và động vật ở một dạng cô đặc hơn như
là mỡ và dầu. Ở thực vật, mỡ và dầu được tạo thành từ carbonhydrate (như là ở thực vật, khi hạt
giống chín muồi, lượng tinh bột của chúng giảm xuống trong khi hàm lượng mỡ tăng lên). Ở động
vật, mỡ cũng cũng có thể được tạo thành từ carbonhydrate (nghĩa là khi vỗ béo một con heo với

3
(CH
3
)
n
COOH

trong đó: n= 0 ở acid Acetic; n=1 ở acid Propionic; n= 2 ở Butyric acid đến n= 24 (trong đó n
thường là số chẵn). [23] Hầu hết các acid béo có trong tự nhiên chứa một nhóm COOH và một
chuỗi carbon (C) thẳng không phân nhánh, mà chuỗi nầy có thể không chứa nối đôi (acid béo bão
hòa = saturated fatty acid), chứa 1 nối đôi (acid béo không no 1 nối đôi = mono-unsaturated fatty
acid), hoặc chứa hơn 1 nối đôi (acid béo không no nhiều nối đôi = polyunsaturated fatty acid =
PUFA). Hệ quả là mức độ không bão hòa sẽ ảnh hưởng rất lớn đến các tính chất vật lý của các mỡ
được tạo thành, như là một cách tổng quát các acid béo không no thì phản ứng hóa học nhanh hơn
và có điểm nóng chảy thấp hơn các acid béo bão hòa tương ứng. Thí dụ về các acid béo bão hòa và
không no được liệt kê dưới đây:

Acid béo Cấu trúc
Viết
tắt*
Bão hòa

Acid Butyric CH
3
(CH
2
)
2
COOH 4:0
Acid Caproic CH

2
)
14
COOH 16:0
Acid Stearic CH
3
(CH
2
)
16
COOH 18:0
Không no**

Acid Palmitoleic CH
3
(CH
2
)
5
CH=CH(CH
2
)
7
COOH 16:1n-7
Acid Oleic CH
3
(CH
2
)
7

COOH 18:3n-3
Acid Arachidonic CH
3
(CH
2
)
4
CH=CHCH
2
CH=CHCH
2
CH=CHCH
2
CH=CH(CH
2
)
7
COOH 20:4n-6
Acid Eicosapentaenoic CH
3
CH
2
CH=CHCH
2
CH=CHCH
2
CH=CHCH
2
CH=CHCH
2


3.2.3. Sinh tổng hợp acid béo

Ngoại trừ loài ốc trên cạn (Cepaea nemoralis), các động vật không có khả năng tổng hợp trong cơ
thể sống các acid béo có nối đôi ở vị trí n-6 (họ linoleic) và họ n-3 (họ linolenic); chỉ có thực vật là
có khả năng nầy. Tuy nhiên, đa số động vật đều có khả năng tổng hợp các acid béo bão hòa có
chuỗi chẵn trong cơ thể sống từ acetate, hoặc thêm hai đơn vị carbon vào đầu carboxyl của acid béo
và thêm hai nối đôi nữa vào phía carboxyl của các nối đôi hiện có, nhưng không thêm vào phía đầu
methyl (Castell et al., 1986). [24] Các con đường sinh tổng hợp PUFA ở cá và tôm có thể được tóm
tắt như sau:Chú thích: Mũi tên dọc chỉ phản ứng kéo dài chuỗi. Mũi tên ngang chỉ phản ứng khử bão hòa (= làm tăng nối đôi)

3.2.4. Nhu cầu về acid béo thiết yếu (= essential fatty acid = EFA)

Bởi vì sự bất lực của động vật để tổng hợp trong cơ thể sống các acid béo của họ n-6 và n-3, những
acid béo nầy phải được cung cấp dưới dạng sẵn có trong thức ăn. Đối với động vật trên cạn. Họ
linoleic (n-6) được tìm thấy có các hoạt động mạnh nhất về acid béo thiết yếu, trong khi đối với họ
linolenic (n-3) chỉ có một phần hoạt động nầy. Do đó kết quả là các acid béo ưu thế (PUFA) trong
mô của động vật trên cạn là thuộc họ linoleic, gọi là 18:2n-6 (acid Linoleic) và 20:4n-6 (acid
Arachidonic).

Ngược lại, PUFA ưu thế trong mô của cá và tôm thuộc họ linolenic (n-3), điều nầy áp dụng tương tự
cho cá nước ngọt và cá biển. Nồng độ PUFA n-6 trong mô của cá thì thường thấp, mặc dù các mức
độ cao hơn đã được báo cáo trong các loài cá nước ngọt. Có lẽ không ngạc nhiên nếu nhận xét là
khẩu phần cho cá nước ngọt chứa các thành phần lấy từ các nguồn trên cạn, và đương nhiên là giàu
các acid béo họ n-6. Nói chung người ta tin rằng các acid béo họ n-3 cho phép một mức độ cao hơn
của sự không bão hòa, một nhu cầu cho sự trơn nhớt của màng tế bào, sự uyển chuyển và sự thẩm
thấu cao hơn ở nhiệt độ thấp. Thực vậy, nói chung người ta tin rằng nhu cầu dinh dưỡng (ưu đãi)

Cá nước ngọt xứ
lạnh

Raibow trout 1%18:3n-3 hoặc 1%HUFAn-3
Castell et al., 1972; Watanabe et al., 1974; Yu &
Sinnhuber, 1972; Takeuchi & Watanabe, 1977
Coho salmon 1%18:3n-3
Yu & Sinnhuber, 1979
Chum salmon 1%18:3n-3 + 1%18:2n-6 hoặc 1%HUFAn-3
Takeuchi, Watanabe & Nose, 1979
Ayu 1%18:3n-3 hoặc 1%20:5n-3
Takeuchi & Watanabe, 1982
Cá nước ngọt xứ ấm

Common carp 1%18:3n-3 + 1%18:2n-6 hoặc 0.5-1%HUFAn-3
Takeuchi & Watanabe, 1977a
Channel catfish <1%18:3n-3
Robinson & Lovell, 1984
Tilapia zilli 1%18:2n-6 hoặc 1%20:4n-6
Kanazawa et al., 1980a
Tilapia nilotica hoặc 1%20:4n-6
Teshima, Kanazawa & Sakamoto, 1982; Takeushi,
Satoh & Watanabe, 1983
Eel 0.5%18:2n-6 + 0.5%18:3n-3
Takeushi et al., 1980
Cá biển

Turbot 0.6-1%HUFAn-3
Gatéoup et al., 1977, 1977a
Red seabream 0.6-2%HUFAn-3

D.M. (Eds.). Crustacean nutrition - Advances in aquaculture, volume 6. World Aquaculture Society,
Baton Rouge, LA, USA, pp. 71-80.

GIỚI THIỆU

[71] Các triacylglycerol (triglyceride) và các thành phần acid béo của chúng là các chất dinh dưỡng
quan trọng cho giáp xác. Chương nầy tổng kết các kết quả của các nghiên cứu đã được bố trí để so
sánh giá trị dinh dưỡng về số lượng và chất lượng của các triglyceride và acid béo (có giá trị) dinh
dưỡng cho giáp xác. Các kết quả nầy sẽ được liên hệ với sự dinh dưỡng acid béo của các loài giáp
xác, đặc biệt là khả năng sinh tổng hợp, và các acid béo thiết yếu (esential fatty acid = EFA) và so
sánh các vai trò dinh dưỡng của chúng. Hầu hết các nghiên cứu giới hạn trong sự dinh dưỡng của ấu
thể nhưng vai trò của các acid béo dinh dưỡng trong các quá trình thành thục và dinh dưỡng ấu
trùng càng lúc càng trở nên rõ ràng.

CÁC TRIACYLGLYCEROL DINH DƯỠNG

Số lượng

Các nghiên cứu dinh dưỡng trước đây trên giáp xác cho biết rằng các đáp ứng về tỉ lệ sống và sinh
trưởng (tăng trọng) sẽ đạt được khi mức độ dinh dưỡng của một loại dầu hoặc hỗn hợp dầu ở giữa 5
và 8% (Bảng 1).

[72] Bảng 1
Tóm tắt các khảo sát đánh giá sự đáp ứng của giáp xác đối với số lượng và chất lượng của
triacylglycerol
Khảo sát Loài Nguồn chất béo
Mức độ chất
béo (%)
Nguồn protein
(%)

lòng trắng trứng
Tăng trọng tốt nhất ở
6% PLO : SO (3 : 1
hoặc 1 : 1)
Kanazawa et al.
(1977a)
P. japonicus
Dầu đậu nành, pollack
dầu phụ phẩm (PRO),
short-necked clam oil
(SNCO)
8, 12, 16 50% casein
Tăng trọng tốt nhất ở
8% SNCO; ngăn cản
sinh trưởng ở 16%
Sheen và
D'Abramo (1991)
M. rosenbergii
Dầu gan cá tuyết và
dầu bắp (2 : 1)
0, 2, 4, 6, 8,
10, 12
Thịt cua tách
riêng, 35 hoặc
40%
Tăng trọng tốt nhất ở
6%

[71] Tuy nhiên trong đa số các nghiên cứu nầy, mức độ được đánh giá là tốt nhất thì cơ bản bị ảnh
hưởng bởi nhiều yếu tố: chất lượng và số lượng của đạm dinh dưỡng; chất lượng, số lượng và sự sẵn

dương, hạt lanh, đậu nành hoặc đậu phọng ở mức độ 5% và quan sát thấy không có sự khác nhau
có ý nghĩa về tăng trưởng sau 35 ngày thí nghiệm cho ăn. Các kết quả thử nghiệm dinh dưỡng
chứng minh một cách thống nhất lợi thế của dầu có nguồn gốc biển so với dầu bắt nguồn từ rau cải
cho sự tăng trưởng của giáp xác. Dạng bột hoặc lỏng của dầu cá pollack phụ phẩm, và chất béo của
short-necked clam là các nguồn chất béo dinh dưỡng tốt hơn so với dầu đậu nành khi cung cấp ở
mức độ 8% trong khẩu phần cho ấu thể P. japonicus ăn (Kanazawa et al. 1977a). Các khẩu phần
chứa một hỗn hợp dầu nguồn gốc biển và dầu thực vật thường cho kết quả tốt nhất. Deshimaru et
al. (1979) nhận thấy rằng 6% của một hỗn hợp dầu gan cá pollack và dầu đậu nành cung cấp với tỉ
số 3 : 1 hoặc 1: 1 thì có liên quan tốc độ tăng trưởng và hiệu quả thức ăn cao hơn ở P. japonicus.

CÁC ACID BÉO

Các nhóm

Các đáp ứng khác nhau đối với sự thiếu hoặc cung cấp các dầu dinh dưỡng (dietary oil) tùy thuộc
một phần vào các acid béo hợp thành. Một mô tả hay về định danh acid béo có thể tìm thấy trong
Castell (1983). Các acid béo có thể được chia thành ba nhóm khác nhau như sau [74]:

1. Các acid béo có thể được tổng hợp trong cơ thể sống (de novo) từ acetate. Nhóm nầy gồm tất cả
các acid béo bảo hòa, chuỗi thẳng, số carbon chẵn, bao gồm những acid có 20 hoặc 22 carbon.
Nhiều nhất là 16:0 (acid palmitic). Giáp xác, cũng như các động vật khác, rõ ràng có một hệ thống
men delta-9-khử bão hòa (delta-9-desaturated enzyme system) mà nó có thể chuyển các acid béo
bão hòa (saturated fatty acid) thành các dạng một nối đôi (monoenoic / monounsaturated form) có
chứa một nối đôi.

2. Các nhóm acid béo bất thường. Nhóm nầy gồm (a) các acid béo cấu tạo bởi một số lượng lẻ của
chuỗi thẳng các nguyên tử carbon như là 13:0, 15:0, 17:0 và 19:0; (b) Các acid béo không có
methylene xen vào, mà chúng có hai hoặc nhiều hơn nối đôi, mà cách nhau bởi nhiều hơn ba nguyên
tử carbon; và các dạng vòng (cyclic form) như là các acid béo cyclopropanoic và cyclopropenoic.


(16:0) thành các acid béo bão hòa và các acid béo không no có một nối đôi (monounsaturated acid
= MUFA ; trong sách hình như viết nhầm là monosaturated acid). Tuy nhiên, ít hoặc không có độ
phóng xạ bắt nguồn từ acid palmitic có đánh dấu được tìm thấy trong acid linoleic (18:2n6), acid
linolenic (18:3n3), acid eicosapentaenoic (20:5n3) và acid docoxahexaenoic (22:6n3). Các nghiên
cứu đầu tiên gợi ý rằng các nguồn dinh dưỡng PUFA và HUFA có thể thiết yếu cho sự tăng trưởng
của giáp xác vì chúng thiếu khả năng sinh tổng hợp.

Vài nghiên cứu gợi ý rằng giáp xác có ít hoặc không có khả năng để sinh tổng hợp n-3 và n-6 HUFA
từ n-3 và n-6 PUFA, theo thứ tự. Read (1981) khẳng định rằng ấu thể P. indicus có một khả năng
hạn chế để nối dài chuỗi và khử bão hòa (= thêm nối đôi) acid linoleic và acid linolenic thành 20C và
22C HUFA (acid béo có 20 carbon và 22 carbon). Covin (1976) so sánh thành phần acid béo (fatty
acid profile) của tôm thí nghiệm và tôm bắt ngoài tự nhiên, và đã tìm thấy bằng chứng về khả năng
hạn chế của sự chuyển đổi sinh học của các acid béo n-6 hoặc n-3 có 18 carbon thành các acid béo
n-6 hoặc n-3 có 20 carbon. Bottino et al. (1980) khẳng định rằng tôm trắng, Penaeus setiferus; tôm
nâu, P. aztecus; và tôm hồng, P. duoratum không chứng tỏ khả năng đáng kể nào để chuyển hóa
các PUFA có 18 carbon thành các HUFA có 20 và 22 carbon. Kanazawa et al. (1979b) tìm thấy rằng
P. japonicus có vài khả năng để chuyển đổi [I-
14
C] linolenic acid (18:3n-3) thành EPA (20:5n-3) và
DHA (22:6n-3).

Sự tiêu hóa

( ) Mặc dù các sự tiêu hóa rõ ràng của các acid béo hơi khác nhau tương ứng với nguồn của
triacylglycerol, vài khuynh hướng chủ yếu được gợi ý từ các nghiên cứu của Merican và Shim (1994)
trên P. monodon. Đa số các acid béo có các hệ số tiêu hóa rõ ràng là trên 90%. Sự tiêu hóa của các
acid béo bão hòa bị giảm khi chiều dài chuỗi tăng lên. Khi chiều dài chuỗi của MUFA
(monounsaturated fatty acid = acid béo không no có một nối đôi = monoenoic fatty acid) tăng thì sự
tiêu hóa tăng. Sự tiêu hóa của mỗi một acid béo bị ảnh hưởng do sự hiện diện của các acid béo
khác.

KẾT LUẬN

Mức độ thực tế của triglyceride dinh dưỡng mà nó cho thấy phản ứng sinh trưởng hiệu quả nhất (cố
định đạm) thì tùy thuộc vào sự tổng hợp của nhiều yếu tố bao gồm các nguồn năng lượng khác được
cung cấp, sự cung cấp EFA thích đáng cả về số lượng và chất lượng, và nhu cầu đạm có được thỏa
mãn hay không.

Các nghiên cứu trước có liên quan đến việc thêm vào các triglyceride và/hoặc các acid béo vào khẩu
phần cho giáp xác ăn cho thấy vài khả năng biến dưỡng thông thường và vài sự khác nhau rõ ràng
giữa giáp xác nước ngọt và mặn. Giáp xác thì không có thể tổng hợp và do đó đòi hỏi một nguồn
ngoại sinh của 18C PUFA thuộc các họ linolenic và linoleic. Ngoài ra, nhu cầu nầy còn được bổ sung
do sự cần thiết về nguồn HUFA dinh dưỡng bắt nguồn từ sự thiếu một nguồn dinh dưỡng của cả các
18C n-3 hoặc n-6 PUFA hoặc sự thiếu khả năng chuyển các 18C n-3 hoặc n-6 PUFA thành các >20C
HUFA thuộc các họ tương ứng. Dựa theo sự đánh giá hiển nhiên về đáp ứng tăng trọng và tỉ lệ sống,
các HUFA có một giá trị dinh dưỡng cao hơn các PUFA. Vài nghiên cứu đề nghị rằng giá trị dinh
dưỡng cao nhất của các n-3 và n-6 PUFA sẽ đạt được thông qua một sự cung cấp dinh dưỡng của cả
hai họ với tỉ lệ thích đáng, được giả định theo tỉ lệ bắt gặp trong thức ăn tự nhiên. Một tỉ lệ tối ưu n-
3 : n-6 có thể hiện diện giữa các PUFA và các HUFA. Không biết là nhu cầu đặc trưng của 18C PUFA
cần được thỏa măn hay không, khi các mức độ thỏa mãn của EPA và DHA được cung cấp, phải còn
được xác định.

[80] Các nhu cầu về lượng của các acid linolenic (18:3n-3), linoleic (18:2n-6), eicosapentaenoic
(20:5n-3) và docosahexaenoic (22:6n-3) đã được công bố. Tuy nhiên một nhu cầu về lượng cho bất
kỳ một acid béo được mô tả nào đó phải còn được định ra một cách thuyết phục cho bất kỳ loài giáp
xác nào. Nhu cầu HUFA của giáp xác nước ngọt dường như bằng khoảng 1/10 mức độ đề nghị cho
giáp xác mặn. Nhu cầu thấp nầy có lẽ phản ánh về các mức độ HUFA thấp vốn là đặc trưng cho mô
của toàn cơ thể và khẩu phần ăn của giáp xác nước ngọt.

Ở giáp xác nước ngọt, PUFA và HUFA họ n-6 dường như có giá trị dinh dưỡng lớn hơn hoặc ít nhất là
tương đương khi so sánh tương đối với các PUFA và HUFA thuộc họ n-3. Đối với giáp xác nước mặn,

Tóm tắt

Bài nầy tổng kết những kiến thức hiện nay về dinh dưỡng tôm biển bố mẹ với các tài liệu tham khảo
đặc biệt về những phát triển trong thập kỷ cuối. Các nghiên cứu về sinh hóa học và các nghiên cứu
về khẩu thức ăn được thảo luận với mục đích xác định các thành phần dinh dưỡng quan trọng để duy
trì sự thành thục, sự sinh sản và chất lượng ấu trùng tối ưu ở tôm biển. Ngoài ra, một tổng kết dựa
trên các nổ lực để phát hiện tính chất của những yếu tố kích thích thành thục trong thức ăn tươi
sống, và tính chất của sự sử dụng và chất lượng của thức ăn nhân tạo thí nghiệm hoặc thương mại.

1. Giới thiệu

Sự cung cấp không liên tục và hạn chế hậu ấu trùng tôm biển ngoài tự nhiên cùng với một nhu cầu
cấp bách để thành lập các chương trình sinh sản chọn lọc, làm gia tăng mối quan tâm trên thế giới
về sự sinh sản trong điều kiện nuôi nhốt tôm biển. Kỹ thuật sinh sản nuôi nhốt đã được cung cấp
cho vài loài, và các bài tổng kết đã được xuất bản do Primavera (1985), Bray và Lawrence (1992),
Ogle (1992) và Browdy (1992, 1998). Sự cung cấp một khẩu phần tối ưu được nhận định là một yếu
tố quyết định cho sự thành thục sinh dục và sinh sản ở tôm biển. Trọng lượng của các buồng trứng
tôm biển đang thành thục có thể tăng bốn tới chín lần (Jeckel et al., 1989; Mourente và Rodrguez,
1991; Ravid et al., 1999; Wouter et al., 1999b) trong khoảng một tuần và trong khoảng thời gian
đó, các chất dinh dưỡng đầy đủ cần được tích lũy vào noãn hoàng để duy trì sự phát triển bình
thường của phôi và ấu trùng trước khi ăn ngoài. Có báo cáo cho rằng một khẩu phần không đầy đủ
và không cân bằng có thể làm cho chất lượng sinh sản kém đi và ngay cả cũng có thể làm ngưng sự
sinh sản của con vật (Bray và Lawrence, 1992). Thức ăn chính nó cũng thể hiện là chi phí lưu động
cao nhất trong hầu hết các cơ sở quản lý đàn bố mẹ (Kawahigashi, 1998). Mặc dù sự quan trọng của
dinh dưỡng đàn bố mẹ, các bài xuất bản về đề tài nầy thì vẫn còn hạn chế. Một phần điều này cũng
có thể được giải thích là do các đặc điểm đòi hỏi của các thí nghiệm sinh sản, thí dụ như nhu cầu lập
lại của các bể lớn trong các điều kiện có kiểm soát, chi phí lưu động cao, lao động và thời gian cần
thiết cho các con vật thành thục và đạt được một số lần sinh sản cần thiết cho phân tích thống kê tin
cậy. Harrison (1990, 1997) tổng kết công trình xuất bản từ các năm 1970 đến các năm đầu 1990
liên hệ đến sự biến dưỡng các chất dinh dưỡng trong thời gian thành thục và các nhu cầu dinh

3 % so với thức ăn nuôi thịt tôm biển. Tuy nhiên các mức độ dinh dưỡng chất béo quá cao có thể
ảnh hưởng không tốt đến tốc độ ăn, dựa trên sự thật là tôm biển trở nên chán ăn khi khi nhu cầu
năng lượng của chúng được thỏa mãn (Aranyakananda và Lawrence, 1994). Điều nầy cuối cùng có
thể dẫn đến sự thiếu dinh dưỡng (D'Abramo, 1997).

Có vài bài xuất bản về các sự thay đổi trong thành phần lipid của mô, trứng và ấu trùng của tôm mẹ
trong thời kỳ thành thục của buồng trứng về mặt tổng lipid, các lớp lipid (= lipid class) và bộ acid
béo (= fatty acid profile). Nghiên cứu các thông số sinh hóa nầy cho phép hiểu biết tốt hơn về sự
biến dưỡng lipid và các nhu cầu chất béo trong thức ăn của tôm đang thành thục và sinh sản. Các
nghiên cứu nầy đã được báo cáo cho các loài ( ). Các nghiên cứu sớm về sự biến dưỡng lipid
cung cấp bằng chứng cho sự chuyển đổi các lipid từ gan tụy đến buồng trứng thông qua huyết tương
(Teshima et al., 1988a,b) như đã chứng minh ở M. japonicus trong thời kỳ thành thục buồng trứng.
Trong tất cả các loài Penaeid, một sự gia tăng của hàm lượng tổng lipid trong buồng trứng xảy ra,
và ở hầu hết các loài, một sự giảm tương ứng của mức độ tổng lipid trong gan tụy có thể quan sát
được. Do đó có thể nghĩ rằng gan tụy là nơi khởi sinh các lipid được tích lũy trong buồng trứng. Tuy
nhiên, số lượng bằng chứng tăng lên cho thấy một phần lớn các lipid tích lũy trong buồng trứng bắt
nguồn từ thức ăn. Trong vài nghiên cứu, mối quan hệ nghịch tương ứng giữa các mức độ của buồng
trứng và gan tụy không quan sát được (Clarke, 1982; Castille và Lawrence, 1989; Woulters et al.,
1999b) và Mourente (1996) giải thích rằng tốc độ tổng hợp lipid ban đầu thì quá thấp để có thể
đóng góp một cách có ý nghĩa cho sự gia tăng các lipid của buồng trứng.

2.3. Các acid béo

Tổng quát, các acid béo chiếm ưu thế trong buồng trứng thành thục của hầu hết các loài tôm biển
Penaeid là 16:00, 16:1n-7, 18:1n-9, 20:4n-6, 20:5n-3 và 22:6n-3. Các lipid buồng trứng chứa các tỉ
lệ n-3 HUFA cao hơn, nhất là 20:5n-3 và 22:6n-3, so với các lipid của gan tụy, vì vậy người ta tin
rằng chúng đóng một vai trò quyết định trong sự sinh sản tôm biển. Sự quan trọng của n-3 HUFA
cũng đã được suy luận ra từ sự hiện diện của chúng trong các sinh vật thức ăn tự nhiên vốn là các
thức ăn làm cho sự thành thục thành công, như là mực và giun đỏ (Middleditch et al., 1980; Lytle et
al., 1990). Ngoài ra, vài nghiên cứu cũng đã đánh giá ảnh hưởng của các mức độ n-3 HUFA dinh

6) tương đối thấp. 20:4n-6 là một HUFA được cho là một tiền chất trong sự tổng hợp các
prostaglandin, mà có thể có vai trò trong việc sinh sản (như có vai trò trong động vật có vú, vài loài
cá và côn trùng; Sargent et al., 1989). Hơn nữa, các thức ăn nhân tạo dường như chứa các hàm
lượng EPA (20:5n-3) tương đối thấp so với các thức ăn tươi (Bảng 3), dẫn đến các hàm lượng thấp
n-3 HUFA và các tỉ lệ DHA/EPA cao. Không có sự nhất trí về sự quan trọng tương đối với nhau giữa
các acid béo n-3 và n-6. Thật ra, các tỉ lệ n-3/n-6 rất khác biệt nhau đã được báo cáo cho thức ăn
tươi, mô của tôm biển và các thức ăn nhân tạo. Lytle et al. (1990) gợi ý rằng có một sự cân bằng
tinh tế giữa các acid béo n-3 và n-6, và tin rằng các thức ăn nuôi vỗ nên chứa các tỉ lệ DHA/EPA cao.
Họ chấp nhận rằng, ngoài các mức độ cao 20:5n-3 và 22:6n-3, các mức độ trung bình của
arachidonic acid (20:4n-6) nên được bao gồm trong thức ăn. Các mức độ n-3 và n-6 được báo cáo
trong nghiên cứu của Ravid et al. (1999) và Woulter et al. (1999b) cũng cố thêm lý thuyết nầy. Cả
hai nghiên cứu đều xác định một tỉ lệ n-3 trên n-6 bằng khoảng 2 đến 1 trong buồng trứng thành
thục của con cái P. semisulcaltus và L. vannamei sinh sản, theo thứ tự, trong khi ở ấu trùng của tỉ lệ
nầy tăng lên 3 đến 1.

2.4. Các lớp chất béo

Các nghiên cứu sinh hóa được nhắc ở trên về các loài tôm ngoài tự nhiên cho thấy rằng các
phospholipid, triacylglyceride (TAG) cả cholesterol là các lớp lipid chủ yếu trong buồng trứng thành
thục. Trong thời kỳ thành thục sinh dục, một lượng TAG gia tăng đáng kể trong buồng trứng của tôm
mẹ tự nhiên được quan sát thấy. Ravid et al. (1999) báo cáo một sự gia tăng lượng TAG trong buồng
trứng từ 1.09 % lên đến 39.65 % ở P. semisulcatus. Woulter et al. (1999b) báo cáo các mức độ TAG
tăng từ 8.30 lên đến 33.81% ở buồng trứng L. vannamei, tiếp theo là sụt giảm còn 20.6 % trong
buồng trứng đã sinh sản và một mức độ tất nhiên ở ấu trùng là 33.5 %. TAG dường như được kết
hợp một cách chon loc vào trứng và tạo thành nguồn năng lượng chính trong trứng và ấu trùng để
hỗ trợ sự thành lập phôi, nở và phát triển ấu trùng. Sự quan trọng của TAG đối với sự sinh sản của
tôm và chất lượng trứng cũng được nhắc đến trong nghiên cứu của Palacios et al. (1998, 1999a).
Các tác giả nghiên cứu mối liên hệ giữa sự kiệt sức do sinh sản và thành phần sinh hóa của trứng,
ấu trùng và hậu ấu trùng từ đàn bố mẹ L. vannamei gia hóa. Họ liên hệ sự kiệt sức do sinh sản đến
sự vận chuyển giảm dần vài thành phần sinh hóa đến tôm con, kể cả TAG và cholesterol. Họ tìm

tôm và nguồn đạm. Có lẽ quan trọng hơn là xác định nhu cầu acid amin, vì 10 acid amin đã được
báo cáo là thiết yếu cho giáp xác. Deshimaru (1982) giới thiệu các bộ acid amin (amino acid profile)
tương tự như tìm thấy trong thức ăn tươi được sử dụng trong thức ăn nuôi vỗ. Cho đến hiện nay,
chưa có các báo cáo về mức độ đạm dinh dưỡng, tỉ lệ 'đạm : năng lượng', hoặc các bộ acid amin tối
ưu cho thức ăn nuôi vỗ tôm biển.

Harrison (1990) nhắc đến sự quan trọng của sự tổng hợp đạm của noãn hoàng trong trứng, các nội
tiết tố peptid và các men (enzyme) trong thời kỳ thành thục và sinh sản, nhưng có ít thông tin có
sẵn về vấn đề nầy hoặc các mức độ đạm trong trong mô và trứng của tôm bố mẹ. Một sự gia tăng
về hàm lượng đạm trong buồng trứng của F. indicus (Read và Caulton, 1980), Far. aztecus và L.
setiferus (Castille và Lawrence, 1989) trong thời kỳ thành thục đã được dẫn chứng. Trong L.
setiferus, các mức độ đạm của buồng tinh thí cao hơn ở con đực thành thục so với con đực đang
phát triển. Palacios et al. (199b, 2000) một hàm lượng đạm trong trứng và gan khác nhau giữa con
cái L. vannamei ngoài tự nhiên và gia hóa có sức sinh sản lần hai rất cao và con cái có sức sinh sản
lần hai trung bình. Các hàm lương đạm trong gan tụy và buồng trứng của những con vật các sức
sinh sản tốt nhất thì cao nhất một cách có ý nghĩa. Tôm cái không sinh sản thì có thì có các mức độ
đạm thấp nhất trong mô.

Lubzens et al. (1995) và Ravid et al. (1999) tập trung nghiên cứu trên cấu trúc của haemolymph
lipoprotein (= lipoprotein trong huyết tương = vitellogenin = tiền noãn hoàng), lipoprotein trong
buồng trứng (= vitellin = noãn hoàng) và vai trò của chúng trong sựbiến dưỡng chất béo. Không tan
được trong nước, cho nên chất béo được vận chuyển trong huyết tương dưới dạng lipoprotein (sau
khi kết nối với tiền noãn hoàng).

2.6. Đường bột

Đường bột thì không thiết yếu cho tôm sú bố mẹ. Tuy nhiên chúng có thể là một nguồn năng lượng
rẻ tiền với tác động dự phòng cho chất béo và đạm. Đường phức tạp và polysaccharide được sử
dụng hiệu quả hơn đườg dơn giản (Deshimara và Yone, 1978). Tinh bột được sử dụng hiệu quả nhất.
Đường bột cũng là chất kết dính tuyệt hảo trong công thức chế tạo thức ăn. đã cho thấy một sự gia

trùng tăng lên. Ảnh hưởng nầy lên chất lượng của ấu trùng được gán cho tính chất chống oxid hóa
của carotenoid. Các gốc hóa học tự do, bắt nguồn do nhiều yếu tố khác nhau gồm cả oxy hoạt động,
tấn công các lipid và protein của các màng sinh học, làm giảm chất lượng của trứng (Bromage và
Roberts, 1995). Các carotenoid, đặc biệt là astaxanthin, là những chất dọn dẹp các gốc hóa học tự
do và bảo vệ các trứng khỏi sự hư hỏng do oxid hóa. Chúng cũng ngăn cản sự peroxid của các PUFA
(poly-unsaturated fatty acid) trong thức ăn. Cuối cùng, các carotenoid trong tôm mẹ cũng đóng một
vai trò quan trọng trong việc cung cấp những chất dự trữ cần thiết cho phôi và ấu trùng chưa dinh
dưỡng ngoài để phát triển các tế bào sắc tố và mắt (Dall et al., 1995).

2.8. Các sinh tố

Các sinh tố tan trong dầu A (hoặc là β-carotene), D và E được nhận thấy là thiết yếu để hỗ trợ sự
tăng trưởng của tôm (He et al., 1992). Các mức độ dinh dưỡng của thiamin, riboflavin (sinh tố B
2
),
niacin, sinh tố B
6
, sinh tố B
12
, choline, inositol và acid ascorbic (sinh tố C) đã được giới thiệu là giúp
cho sự tăng trưởng tối đa của vài loài tôm (D'Abramo và Conklin, 1992). Tuy nhiên, các nhu cầu về
sinh tố cho tôm bố mẹ chưa được xác định rõ ràng, vì vậy các thức ăn nuôi vỗ nhân tạo thường được
bổ sung với một hỗn hợp sinh tố đầy đủ (Bảng 4).

Các sinh tố đã được xác định rõ cho đến nay là sinh tố A, C và E. Sinh tố E đã cho thấy là cải tiến tỉ
lệ tinh trùng bình thường và tốc độ thành thục của buồng trứng của L. setiferus (Chamberlain, 1998)
sau khi bổ sung vào thức ăn 500 mg kg
-1
tocopheril acetat. Trong một thử nghiệm với tôm F. indicus
sinh sản, Cahu et al. (1991) đã chứng tỏ một sự gia tăng về tỉ lệ nở khi gia tăng mức độ α-

tố E và astaxanthin dường như được sử dụng một phần để chống lại sự peroxid hóa ở thức ăn.

2.9. Khoáng chất

Theo Harrison (1990), thiếu và không cân bằng khoáng chất có thể ảnh hưởng xấu đến sự sinh sản
của giáp xác. Các căng thẳng về sinh lý có thể gây ra sự hấp thu của noãn bào và giảm sự sung sức
sinh sản của tôm mẹ. Hơn nữa, sự dinh dưỡng khoáng chất kém có thể gây ra sự xáo trộn thành
phần và chất lượng của trứng. Tuy nhiên không có các bài xuất bản về các nhu cầu khoáng chất của
tôm bố mẹ, có thể vì các sự phức tạp sau đây. Thứ nhất đối với các khoáng chất, cần phải phân biệt
các nhu cầu dinh dưỡng thật sự và nhu cầu sinh lý rõ ràng, vì các khoáng chất có thể được hấp thu
từ nước. Thứ hai là đầu vào trong thức ăn nhân tạo qua các bữa ăn của con vật thì cao, và thực hiện
thức ăn tinh chế để cho phép kiểm soát các mức độ khoáng chất thì không có thật. Tuy nhiên, trong
hầu hết các nghiên cứu với thức ăn nhân tạo, hỗn hợp khoáng chất cũng được đưa vào công thức,
nhất là để làm giàu hóa với calcium, phosphorus, magnesium, sodium, iron (sắt), manganese và
selenium (Chamberlain, 1988; Alava et al., 1993a,b; Marsden et al., 1997; Mendoza et al., 1997; Xu
et al., 1994). Các mức độ tro được ghi trên nhãn kỹ thuật của các thức ăn thương mại cũng cho biết
sự sử dụng các bổ sung khoáng chủ yếu (xem Bảng 1).

Méndez et al. (1997) kiểm tra thành phần khoáng chất của tôm mẹ L. vannamei tự nhiên trước và
sau một chu kỳ (sinh sản) trong trại giống. Các con vật lấy mẫu ở cuối chu kỳ trong trại giống được
giả định là đã bị kiệt sức. Tôm mẹ kiệt sức cho thấy các mức độ calcium và magnesium trong cơ
thấp hơn và các mức độ magnesium trong gan tụy thấp hơn. Sự lột xác và sự vận chuyển có thể có
kèm với sự cung cấp sinh học thấp trong nước và thức ăn có thể giải thích cho sự kiệt sức nầy. Đồng
(copper) cũng giảm xuống trong gan tụy, nhưng lại tăng lên trong mô cơ. Có thể sự gia tăng của nó
trong gan tụy phản ánh sự vận chuyển vào buồng trứng.

3. Các phân tử chưa rõ kích thích sự thành thục trong thức ăn tươi

Sự thành thục và sinh sản của tôm biển chịu ảnh hưởng lớn từ các yếu tố môi trường (Bray và
Lawrence, 1992; Ogle, 1992). Trong các điều kiện tự nhiên, những yếu tố nầy xác định sự hiện diện

một vai trò chủ yếu trong sự sinh sản của tôm biển, nên nhớ rằng chất lượng của lipid thì không chỉ
do thành phần acid béo của nó quyết định. Thí dụ như chất lượng dinh dưỡng cao của mực cũng
được quy cho hành phần acid amin của nó - mà thành phần nầy tương tự như ở tôm (Shigueno,
1984; Bray et al., 1990a,b) - và bởi vì nó chứa các mức độ sterol cao.

Sự quan sát rằng thành phần dinh dưỡng không thể luôn luôn giải thích sự thành công của các sinh
vật tự nhiên làm thức ăn đã làm cho nhiều nhà nghiên cứu tin rằng các nội tiết tố sinh sản của sinh
vật nầy có tham gia vào chu kỳ nội tiết của tôm biển. Điều nầy có thể đúng đối với những sinh vật
có cùng nội iết tố như tôm Penaeid. Vai trò của các chất hoạt động theo như cách nội tiết tố đã được
đề nghị cho sinh khối Artemia trong giai đoạn sinh sản (Naessens et al., 1997) và giun đỏ (Laufer et
al., 1998). Laufer tìm thấy rằng giun đỏ chứa methyl farnesoate vốn là một kích tố lột xác làm tăng
sức sinh sản và tỉ lệ nở ở tôm nuôi thẻ chân trắng L. vannamai (Laufer et al., 1997) và tôm sú P.
monodon (Hall et al., 1999), và thúc đẩy sự phát triển của buông trứng trong các giáp xác khác
(Laufer et al., 1998). Các nghiên cứu để kết luận dứt khoát về sự tham gia của nội tiết tố trong thức
ăn thì chưa có cho đến hiện nay, nhưng một nghiên cứu do Mendoza et al. (1997) cung cấp bằng
chứng hỗ trợ cho khái niệm tạm gọi là "yếu tố mực" (squid factor) có thể là một chất có hoạt tính
nội tiết tố. Để nhận dạng các thành phần có hiệu quả trong mực mà có thể kích thích sự tạo noãn
hoàng thứ cấp, bộtmực được chia thành nhiều chất chiết khác nhau theo các tác giả. Mỗi chất chiết
được kết hợp vào một thức ăn nhân tạo và cho các các tôm cái L. vannamei ăn để nhận ra tác dộng
của chúng đến sự thành thục của buồng trứng và các nồng độ của chất tiền noãn hoàng trong huyết
tương. Các kết quả cho thấy rằng mực, bên cạnh là nguồn giàu cholesterol, còn chứa các steroid
sinh dục kích thích sự tạo noãn hoàng ở tôm. Các kết quả tương tự được báo cáo cho tác động của
chất chiết nhuyễn thể đối với sự tạo noãn hoàng ở M. japonicus (Kanazawa, 1989, trích trong
Mendoza et al., 1997).

4. Thức ăn nhân tạo

Căn cứ vào một khảo sát được thực hiện trong các trại giống thương mại ở bán cầu phương Tây
(Kawahigashi, 1998), sự phát triển của các thức ăn nuôi vỗ nhân tạo để có thể thay thế thức ăn tươi
là một ưu tiên. Nhiều lợi điểm có thể trông đợi từ thức ăn nhân tạo khô so với thức ăn tươi, như là

thức ăn tươi ở địa phương (Chris Dinneweth, INVE Technologies, tiếp xúc cá nhân).

Các mức độ thay thế thức ăn tươi được quan sát là còn thấp vì thực tế là các thức ăn nuôi vỗ thương
mại không thể hiện tốt như thức ăn tươi. Do đó, sự chế tạo thức ăn dựa vào một kiến thức hạn hẹp
về nhu cầu dinh dưỡng của tôm trưởng thành trong thời kỳ thành thục và sinh sản. Để giảm nguy cơ
nhu cầu dinh dưỡng của tôm đang sinh sản có thể không được thỏa mãn do thức ăn, các cách đưa
vào công thức sau đây thì thường được áp dụng:

1. Các mức độ cao của các chất dinh dưỡng thiết yếu được đưa vào công thức: bao gồm các sinh tố
(xem Bảng 4), astaxanthin, n-3 HUFA, cholesterol và lecithin.
2. Các hành phần thực tế có chất lượng cao được sử dụng: bột và dầu động vật có nguồn gốc biển
(mực, tôm, ruốc biển, cá nước lạnh), các chất hòa tan từ cá, men (làm bánh) và tảo.

Tuy nhiên, sự làm giàu quá mức độ hoặc một sự cân bằng dinh dưỡng không đúng có thể ảnh hưởng
chất lượng của sự sinh sản theo cách xấu đi. Cuối cùng sự sử dụng các thành phần tốt nhất cho thức
ăn thì đã là phục vụ cho một thị trường hạn chế, làm cho chúng tương đối mắc tiền.

Trong các thử nghiệm nghiên cứu, mức độ thay thế thức ăn tươi đôi khi cao hơn các mức độ áp dụng
trong các cơ sở thương mại, mà đã có các kết quả của nó cho tỉ lệ sống của tôm sinh sản, tần suất
sinh sản, sức sinh sản, tỉ lệ thụ tinh của trứng, tỉ lệ nở và/hoặc chất lượng ấu trùng (Bảng 6). Nhiều
tác giả đã sử dụng thành công thức ăn nuôi vỗ nhân tạo khô với mức 50 % của tổng chế độ cho ăn,
ngay cả khi giun đỏ và sinh khối Artemia được thay thế một phần (Coutteau et al., 1998) hoặc hoàn
toàn (Wouters et al., 2000a) trong các thử nghiệm ở mức độ thương mại. Khi thức ăn nhân tạo được
cho ăn ở một tỉ lệ cao hơn, các kết quả có thể là xấu, trung tính hoặc tốt. Hình 1 tóm tắt ảnh hưởng
của các mức độ thay thế tăng dần thức ăn tươi bằng một thức ăn nhân tạo thí nghiệm đối với sự
phát triển của buồng trứng và tỉ lệ sống của L. vannamei (Wouters et al., CENAM-ESPOL Foundation,
số liệu chưa xuất bản). Xu et al. (1994) cho F. chinensis ăn 100 % thức ăn bán tinh khiết mà không
có ảnh hưởng đến chất lượng sinh sản khi so sánh với một thức ăn nghêu đối chứng. Tuy nhiên, các
nghiệm thức dựa trên một loại thức ăn đơn độc thì cho thấy không tối ưu (Chamberlain, 1988; Bray
et al., 1990a,b), vì vậy thức ăn nghêu có lẽ không thể được xem là một đối chứng tốt cho sự so

sinh tố, các câu hỏi vẫn còn gây bận tâm là định lượng các nhu cầu, sự tương tác giữa các chất dinh
dưỡng bà biến dưỡng dinh dưỡng. Các nghiên cứu sinh hóa có thể cung cấp một sự hiểu biết sâu sắc
hơn nữa về các con đường biến dưỡng và cung cấp các công cụ hữu ích để ước lượng các nhu cầu
dinh dưỡng, để đánh giá sự thích hợp của các loại thức ăn tươi cho dinh dưỡng nuôi vỗ, và để xác
định chất lượng trứng và chất lượng ấu trùng. Nhu cầu dinh dưỡng cho con đực sinh sản cho sự phát
triển tinh nguyên bào tối ưu và chất lượng tinh trùng tốt nên được chú ý đặc biệt, vì hầu hết các bài
xuất bản đều chỉ tập trung trên con cái.

Sự phát triển của thức ăn khô (performing?) mà nó cho phép thay thế hoàn toàn thức ăn tươi cũng
là một ưu tiên cho nghiên cứu. Một khi kiến thức của chúng ta về các nhu cầu dinh dưỡng và nội tiết
học của tôm bố mẹ được cải tiến, thì sẽ có thể chế tạo các thức ăn nhân tạo theo một cách mà chất
lượng sinh sản cao, ổn định và kéo dài sẽ được bảo đảm mà không có nhu cầu cắt cuống mắt. Thách
thức nầy sẽ được thực hiện theo cách không tốn kém và ở mức độ thương mại.
Chương III
Hệ thống sản xuất giống: lọc
sinh học tuần hoàn, ozon và
probiotics
(Larval rearing system:
recirculation, ozone and
probiotics)Bài học 1
Các hệ thống nuôi thủy sản tuần hoàn
Tài liệu tham khảo: [Bìa: 1, 2, 3 & 4]
Remmerswaal, R.A.M., 1993. Recirculating aquaculture
systems. INFOFISH Technical handbook 8, p. 27.

Dàn bài


hưởng đến chất lượng nước do tiêu thụ oxy, và sản sinh khí carbonic, nitrit và nitrat

Các mức độ oxy thấp và các mức độ cao của các sản phẩm thải nói trên thi gây hại cho cá. Độc tính
của NH3 và CO2 được tạo ra tùy thuộc vào pH rất mạnh vì pH kiểm soát sự cân bằng các thành phần
nầy với NH4
+
và HCO3
-
ít độc hơn (Hình 1a). Chất hữu cơ hòa tan bản thân nó thì không độc, nhưng
khi tích tụ sẽ gây ra vấn đề vệ sinh (Bảng 1). (Low levels of oxygen and high levels of the
Hình 1. Ảnh hưởng của cá trong nước nuôi
(Impact of fish on culture water)

Hình 1a.
forementioned waste products are harmful for the fish (Table 1). Toxicity of the ammonia (NH3) and
carbon dioxide (CO2) produced strongly depends on the pH of the water since the pH controls the
equilibrium of those components with less harmful NH4+ and HCO3- (Hình 1a). Dissolved organic
matter is not toxic by itself but can cause hygiene problems when it accumulates.)

Bảng 1. Các ảnh hưởng của chất lượng nước không chấp nhận được lên nước nuôi (The effects of un
acceptable water quality on culture water) [3]
Ảnh hưởng
(Effect)
Triệu chứng
(Symtom)
O2

thấ
p
(Lo

ngon (Fins turn
red, calcium
deposits in
kidney,
decreased
appetite)
NH3
cao
(Hig
h
NH3
)
Thành tế bào
mang vị vỡ, hệ
thần kinh bị tổn
thương (Gill cell
walls ruptured,
nervous system
damaged)
Mang bị bào
mòn, rối loạn
thần kinh, chết
(Gill erosion,
nervous disorder,
death)
NO2
cao
(Hig
h
NO2

Mang tổn thương
vật lý, nguồn của
vi khuẩn và H2S
(Physical gill
damage, source
of bacteria or
H2S)
Nhớt tích tụ trên
mang, chết đột
ngột (Slime
accumulation on
gills, sudden
death)

[4] Xử lý nước liên tục thì cần thiết để loại bỏ các sản phẩm thải và làm tăng oxy trước khi tới mức
độ không chấp nhận được (Bảng 2) (Continuous treatment of the water is necessary in order to
remove waste products and to add oxygen before unacceptable levels are reached (Table 2).
Bảng 2. Chất lượng nước chấp nhận cho các loài khác
nhau
Acceptable water quality for different species (mg/L)O2 CO2 NH3 NO2 NO3 SS

Cá chình – Eel
(Anguilla anguilla)
>5 <25 <0.10 <1 <500 <40

hòa tan, và một phần còn lại thành chất rắn lơ lửng.
Dòng chảy tuần hoàn cuốn đi sản phẩm thải và cung
cấp oxy cho hệ thống nuôi.

Loại bỏ chất rắn lơ lửng

Loại bỏ chất rắn lơ lửng là bước đầu tiên trong hệ thống
có xử lý bởi vì phân và thức ăn thừa mới thải ra thì vẫn
còn dễ loại bỏ. Sau một thời gian, các hạt bắt đầu phân
rã và phải được loại bỏ cùng với chất hữu cơ hòa tan,
tạo nên sức ép thêm cho bước xử lý tiếp theo.

Loại bỏ chất hữu cơ hòa tan và ammonia

Bước thứ hai là loại bỏ các chất hữu cơ còn lại và ammonia bằng vi khuẩn (Hình 3). Vi khuẩn oxyd
hóa chất hữu cơ, do đó tiêu thụ oxy và thải ra CO2, ammonia và sinh khối vi khuẩn (chất cặn =
sludge). Số lượng chất hữu cơ được biểu thị bằng số lượng oxy cần thiết cho sự oxyd hóa, gọi là BOD
(Biological Oxygen Demand). Vi khuẩn nitrat hóa (= nitrification) chuyển ammonia thành nitrit độc
và chuyển nitrit thành nitrat tương đối ít độc hơn. Trong điều kiện yếm khí, sự khử nitrat (=
denitrification) có thể xảy ra, chuyển nitrat thành khí nitro. Bicarbonat (= acid carbonat) hoặc vôi
được thêm vào để bù cho sự giảm pH vốn là kết quả của sự tạo ra acid trong quá trình nitrat hóa.
Sự khử nitrat làm giảm hiệu ứng acid hóa. Sự khử nitrat hóa thường ít khi xáy ra do điều kiện hiếu
khí phải được duy trì cho các quá trình (sống) của cá và vi khuẩn. Một bề mặt lớn cần phải được
cung cấp để làm thuận lợi cho cho sự bám của vi khuẩn và do đó ngăn cản sự rửa trôi vi khuẩn. Sự
bám dính của vi khuẩn làm cho sự tập trung hoạt động sinh học có thể được ở một nơi cố định trong
hệ thống.

Loại bỏ các khí thải [6]

Khí carbonic sản sinh do cá và vi khuẩn và khí nitro sản sinh qua sự khử nitrat hóa được loại bỏ


Sự tích tụ của các muối, mầm bệnh và nitrat được kiểm soát bằng cách thải nước nuôi ra và thay
bằng nước sạch. Thường nước được thải ra từ bộ phận gom chất rắn, cùng với các chất rắn bị gom
lại. Hàm lượng nitrat thường xác định mức độ thay nước.