http://www.ebook.edu.vn
Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 128
CHƯƠNG V
TRAO ĐỔI VẬT CHẤT VÀ NĂNG LƯỢNG
1. Trao đổi vật chất là gì?
Bất cứ một sinh vật nào cũng tồn tại trong một môi trường nhất định, có không gian và
thời gian nhất định và có quan hệ chặt chẽ với môi trường mà nó sống. Sinh vật và môi trường
là một hệ thống thống nhất, nó chịu sự chi phối của môi trường, dựa vào môi trường để sống,
đồng thời chúng tác động vào môi trường, gây ảnh hưởng tới môi trường. Hiện tượ
ng trao đi
đổi lại đó người ta gọi là trao đổi vật chất (t.đ.v.c). Sinh vật muốn tồn tại được là nhờ trao đổi
vật chất. Quá trình này tiến hành không ngừng từ lúc hình thành cơ thểở dạng phôi bào đến
lúc già và chết. Trao đổi vật chất là tiêu chuẩn quan trọng nhất của hiện tượng sống (trừ trạng
thái tiềm sinh). Giới vô cơ cũng có t.đ.v.c nhưng qua đó nó bị hao mòn. Trái lại thông qua
t.
đ.v.c mà giới sinh vật sinh sôi nảy nở và phát triển. Sự khác biệt về chất lượng này xuất phát
từ khả năng t.đ.v.c ở sinh vật có sự chọn lọc và cải biến các yếu tố ngoại cảnh, nó hấp thu
những yếu tố cần thiết của môi trường và biến hoá những yếu tốđó thành dạng thích hợp cho
cơ thểđể phát triển.
Trao đổi vật chất bao hàm những nộ
i dung gì? Sinh vật thực hiện t.đ.v.c. với môi
trường mà nó sống, nó lấy từ môi trường những yếu tố dinh dưỡng, khí O
2
, H
2
O, khoáng một
cách có chọn lọc và đào thải ra môi trường những yếu tố không cần thiết từ trong cơ thể, trong
quá trình tiếp nhận và đào thải đó sinh vật tác động qua lại với ngoại cảnh theo hai hướng, hai
quá trình gắn chặt với nhau đó là quá trình đồng hoá và quá trình di hoá.
Quá trình đồng hoá gồm những bước sau:
Chọn lọc những yếu tố từ bên ngoài (lúc này chọn lọc có tính chất thô qua thị giác,

năng lượng được sản sinh ra do quá trình dị hoá.
Ngoại cảnh (môi trường) đối với một sinh vật là tất cả những gì bao quanh sinh vật đó,
gồm những yếu tố thuận lợi c
ũng như yếu tố cản trở sự tồn tại của nó. Muốn duy trì và phát
triển, mỗi động vật phải thích nghi, phải khai thác được những yếu tố cần thiết cho sự tồn tại.
Đồng hoá và dị hoá được đặc thù ở từng loài, giống, giới, tiến tới từng cá thể sinh vật.
Cách đồng hoá, dị hoá đặc trưng đó người ta gọi là kiểu trao đổi vật chấ
t (k.t.đ.v.c). Vậy kiểu
trao đổi vật chất là cách sử lý tiếp thu các điều kiện ngoại cảnh một cách đặc thù, cách thực
hiện các phản ứng hoá sinh đặc thù. Chính kiểu trao đổi vật chất là cơ sở của khái niệm loài
và giống, loài giống khác nhau là do kiểu trao đổi vật chất khác nhau. Những biến đổi trong
tiến hoá chính là những biến đổi về k.t.đ.v.c.
Kiểu trao đổi vật chất có nề
n tảng vật chất cụ thể là các hệ thống enzyme hay nói khác
đi kiểu trao đổi vật chất được quyết định bởi các hệ thống enzyme đó, enzyme có bản chất là
protein nên chính protein quyết định kiểu trao đổi vật chất. Enzyme hay protein là hệ thống có
khả năng biến đổi thích nghi thông qua những ảnh hưởng kéo dài của ngoại cảnh, đó chính là
nền tảng của sự tiến hoá, của lai tạo giống. Khi đ
iều kiện môi trường đã ổn định thì kiểu hoạt
động của các hệ thống enzyme đó ổn định và được lưu lại trong hệ thống di truyền, trong cấu
trúc của DNA, nên kiểu trao đổi vật chất là một hệ thống ổn định chứ không cốđịnh và có thể
thay đổi tuỳ theo mức độ thay đổi của môi trường.
Quá trình trao đổi vật chất ởđộng vật được thể hi
ện ở sơđồ sau (Hình 5.1).
2. Trao đổi năng lượng
Một sinh vật muốn tồn tại được cần phải có năng lượng. Cơ thể sống khác cơ bản với
vật không sống là đòi hỏi sự chi phí liên tục về năng lượng để thực hiện quá trình sống. Sống
là quá trình chống lại Antropi Δ
S
( Δ

( Oxy hoá)
Protein Glucid Lipid
Acid amin
Đường đơn
(Glucose)
Glyceral Acid béo
Acid Pyruvic
Acetyl CoA
Chu trình
Krebs
CO
2
2H
+
H
2
O
Chuỗi hô hấp
ATP
http://www.ebook.edu.vn
Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 131
2.1. Sinh vật sống bằng năng lượng gì? Tất cả sinh vật trên trái đất đều sống bằng
năng lượng chuyển đổi điện tử của nguyên tử hydro, theo con đường oxy hoá khử.
Dựa theo cách khai thác năng lượng từ nguồn dinh dưỡng hữu cơ chứa cacbon, người ta
chia sinh vật thành hai nhóm:
Nhóm tự dưỡng (Autotrophe): Nhóm này gồm có quang dưỡng: sống bằng năng lượng
ánh sáng mặt trời và hoá dưỡng: sống bằng n
ăng lượng hoá học (oxy hóa S, F
e
)

ỹ vào ATP (biến ADP thành ATP), khi trở về mức năng lượng
thấp (mức năng lượng ban đầu) nó trở lại diệp lục. Từ các ATP này mà tế bào cây xanh tổng
hợp được C
6
H
12
O
6
từ CO
2
và H
2
O (trong pha tối ).
Hydro nằm trong phân tử nước có điện tửở mức năng lượng thấp, khi ở phân tửđường
điện tử của nó ở mức năng lượng cao hơn, chính năng lượng ánh sáng đã được tích luỹởđiện
tử có mức năng lượng cao này. Toàn bộ quá trình khai thác năng lượng ở sinh vật dị dưỡng
chỉ là quá trình đưa điện tử có mức năng lượng cao trở về
bậc năng lượng ban đầu. Số năng
lượng dư thừa đó đã được chuyển sang các dạng cần cho quá trình sống (nhiệt năng, ATP ).
Quá trình khai thác năng lượng này được gọi là quá trình oxy hoá khử sinh học và được thực
hiện bởi một cơ chế gọi là chuỗi hô hấp hay còn gọi là sự hô hấp mô bào.
2.2. Sự hô hấp mô bào (quá trình oxy hóa-khử sinh học)
Đây là cách khai thác năng lượng các hợp chất hữu cơ
bao quát nhất của sinh vật dị
dưỡng, trong đó e cao năng của hợp chất hữu cơđược hạ thấp dần mức năng lượng, số năng
lượng dự trữđược giải phóng ra và được cất giữ dưới hình thức thích ứng tuỳ theo từng sinh
vật mà trước hết là vào các liên kết phosphoryl cao năng (∼ P ).
Quá trình oxy hóa khử sinh học là gì? bản chất nó không khác gì các quá trình oxy hóa
khử hoá học tức là quá trình trao đổi điện t
ử:

Một số enzyme dehydrogenase: ứng với các cơ chất khác nhau có các coenzyme NAD
+
,
NADP
+
, FAD
+

Hệ thống vận chuyển điện tử bao gồm:
Hệ thống ubiquinon (UQ).
Hệ thống cytocrome như b, c
1
, c, a. a
3

Nhóm sắt không hem (Feredoxin).
Chuỗi hô hấp được biểu diễn theo sơđồ sau (hình 5.3).
S
H
H
NAD+
NADH2 FAD+
FADH2 UQ
UQ
H+
H
+
H+
H+
H+

e
Hình 5.3. Sơđồ của chuỗi hô hấp
Cơ chất là chất cho các cặp H
+
cao năng, cho năng lượng ví dụ các acid béo, các phân tử
đường
R
CH CH
H
COOH
H
> cặp hydro có thể cho
Tr
ước hết cơ chất bị tách H
+
do enzyme Dehydrogenase tương ứng, thường bắt đầu từ
Dehydrogenase có nhóm ghép là NAD
+
(Nicotin amid Adenin Dinucleotide) (hình 5.4).
http://www.ebook.edu.vn
Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 134
NAD
+
sau khi nhận cặp H
+
và e thành NADH
2
, nó lại trở thành đối tượng tác động của
enzyme Dehydrogenase có nhóm ghép là FAD
+

nó sẽ hoạt hoá 1/2O
2
thành O
-
, O
-
kết hợp với cặp H
+
từ UQ chuyển vào thành H
2
O.
Hình 5.7. Sắt trong cytocrome ở dạng oxy hoá và dạng khử.
Ở các loài vi khuẩn yếm khí, chất nhận cặp Proton và e không phải là O
2
mà mỗi loài vi
khuẩn yếm khí có chất nhận đặc trưng riêng. Ví dụ tế bào men rượu chất nhận là aldehyt
axetic để trở thành rượu ethylic.
CH
3
- CHO + NADH
2
 CH
3
- CH
2
OH + NAD
+
Chuỗi hô hấp phân bốở màng trong của ty lạp thể về mặt không gian đây là nơi tiếp xúc
với phần chất nền là nơi thực hiện quá trình oxy hoá các hợp chất hữu cơ.
Một số enzyme như xantin oxydase sau khi nhận cặp e và Proton nó chuyển cho O

OH
OH
HO
p
O
OH
OH
~
- OH
Acid phosphoric Gốc phosphoryl
Khi nó nhận một chất nào đó thì chất đó gọi là chất được phosphoryl hoá, ví dụ chất A:
p
O
OH
OH
~
A
+
p
O
OH
OH
~
A
Quá trình phosphoryl hoá được thực hiện bởi enzyme phosphopherase (enzyme vận
chuyển phosphate) hay còn gọi là kinase. Quá trình tích luỹ năng lượng trong cơ thểđộng vật
thông qua phản ứng phosphoryl hoá được thực hiện theo 2 cách:
Cách 1: phosphoryl hoá bậc cơ chất: Ví dụ từ acid 1,3 di P glyxeric (hình 5.9).

Hình 5.9. Phosphoryl hoá bậc cơ chất

+
+ O > H
2
O  O = 1
3ADP + 3H
3
PO
4
> 3ATP  P = 3
Nghĩa là khi dùng một nguyên tử oxy cho quá trình hô hấp thì cơ thể thu được 3 ATP.
Người ta cũng đã xác định được 3 vị trí tạo ra ATP, đó là: NAD  FAD, Cytocrome b 
cytocrome c
1
và cytocrome a  a
3
.
Từ H
3
PO
4
làm thế nào thành gốc phosphoryl cao năng (
∼
∼∼
∼
P) và tạo thành ATP? có
nhiều giả thiết như lý thuyết màng hợp diễn hoá học của Lehninger năm 1972 (có hợp chất
hoá học trung gian X,Y,Z nào đó nhận năng lượng của quá trình oxy hoá rồi chuyển cho gốc
phosphoryl); Thuyết biến hình cấu trúc (có sự biến hình cấu trúc của một loại protein nào đó
để tạo ra thế năng rồi chuyền cho gốc phosphoryl), nhưng đều không có tính thuyết phục.
Thuyết phục hơn cả là thuyế

+
và e.
Nhưng từ thế hiệu đó làm thế nào để tích lại ở ATP? Người ta thấy rằng cấu trúc hình
nấm của màng có một hệ thống H
+
translocase vận chuyển H
+
từ mặt ngoài màng vào trong để
làm giảm gradien nồng độ H
+
, hệ thống này có 2 yếu tố F
1
và F
0
, H
+
đi qua yếu tố F
0
và F
1
.
Khi qua F
1
thì tạo ra ATP từ ADP và Pi. Một cặp H
+
qua hệ thống H
+
translocase cho ra 1
ATP và 1 cặp e cho 3 ATP.
Vấn đề tạo ra ATP khi H

photphoryl hoá.
Câu 1: Khái niệm về trao đổi vật chất ởđộng vật? Cho biết sơđồ của quá trình này?
Câu 2: Thế nào là kiểu trao đổi vật chất ởđộ
ng vật? Cơ sở vật chất của nó?
Câu 3: Trình bày quá trình oxy hoá khử sinh học ởđộng vật (sự hô hấp mô bào)?
Câu 4: Trình bày quá trình photphryl hoá - oxi hoá?
Câu 5: Nêu vắn tắt các quá trình sinh hoá chủ yếu tạo ATP ở mô bào động vật?