Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 141
CHƯƠNG VI
GLUCID VÀ QUÁ TRÌNH CHUYỂN HOÁ GLUCID
1. Khái niệm và vai trò về glucid
Glucid là những hợp chất hydratcacbon có chứa nhóm aldehyt hoặc ceton ở các
monosacarid hoặc tạo thành những chất như vậy khi bị thuỷ phân. Là những chất đường bột,
chất xơ, là nguồn dinh dưỡng quan trọng hàng ngày của mọi cơ thể sinh vật. Trong thực vật
glucid chiếm 80-90% vật chất khô, chúng được tạo ra do quá trình quang hợp, cơ thểđộng vật
không có khả năng này mà phải thu nhận trực tiếp glucid từ
thực vật. Glucid chỉ chiếm 2% vật
chất khô của động vật, nhưng nó đóng vai trò quan trọng
Vai trò: có hai vai trò chủ yếu của glucid đối với động vật là:
Vai trò về năng lượng: 1 g glucid khi oxy hoá hoàn toàn cho 4,1 kcalo. Đối với người
và gia súc nói chung glucid cung cấp 60-70% nhu cầu về năng lượng cho cơ thể, đối với loài
nhai lại như trâu bò dê cừu thì hầu hết nhu cầu về năng lượng là từ glucid. Glucid là chất dự
trữ
năng lượng đầu tiên (trước protein và lipid), là sản phẩm đầu tiên của quá trình quang hợp,
là nguồn năng lượng trực tiếp dễ dàng khai thác và ít gây biến cố nguy hại cho cơ thể.
Vai trò về tạo hình:
Từ glucose có thể chuyển hoá thành acid glucoronic là chất khửđộc số một của cơ thể
Từ glucose có thể amin hoá thành glucozamin hoặc tiếp tục được acetyl hoá thành
acetyl glucozamin, đây là 2 chất quan trong trong cấu trúc màng, nó tạo ra yếu tố chỉđịnh tính
kháng nguyên của màng (ví dụ màng của hồng cầu).
Hình 6.1. Sự chuyển hoá của Glucose thành các hợp chất cấu tạo
Acid hyalucoronic là chất "xi măng" có tác dụng gắn các tế bào với nhau, khi chất này
bị phân huỷ thì mô bào bị tan rã, enzyme phân huỷ chúng là hyalucoronidase (enzyme này có
tính đặc hiệu theo loài).
Heparin là chất chống đông máu.
Các đường ribose và desoxiribose là thành phần cấu tạo của acid nucleic.


C
C
C
OHH
H
D.Glyxerose
CH
2
OH
OH
H
O
C
C
C
HHO
H
CH
2
OH
OH
H
D.erytrose D.treose
2.1.3. Pentose: (C
5
H
10
O
5
). Đại diện là ribose, desoxyribose, arabinose, xylose

C
C
HHO
H
C
OH
H
CH
2
OH
OH
H
O
C
C
C
OHH
H
C
H
HO
CH
2
OH
OH
H
D.ribose
D.desoxi
r
ibose

OHH
H
C
OH
H
C
H
HO
CH
2
OH
H
HO
O
C
C
C
OHH
H
C
OH
H
C
OH
H
CH
2
OH
OH
H

2
OH
OH
H
D.alose D.glucose
D.manose
D.galactose

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 143
Ngoài những chất monose có nhóm aldehydeyt kể trên còn có loại monose chứa nhóm
ceton như ribulose, fructose
CH
2
OH
C
C
O
C
H
HO
C
OH
H
CH
2
OH
OH
H
D.fructose
CH

COOH
O
CH
2
OH
NH CO CH
3
O
O
O
3. Tiêu hoá, hấp thu và dự trữ glucid ởđộng vật.
3.1. Tiêu hoá, hấp thu tinh bột
Tinh bột là chất dự trữ glucid của thực vật, có nhiều trong các hạt ngũ cốc, các loại củ
như khoai sắn , nó là nguồn năng lượng chính của động vật. Thành phần của tinh bột gồm:
Amylose chiếm 20% khối lượng tinh bột và Amylopectin chiếm 80% khối lượng tinh bột.
Chúng đều được cấu tạo từ các α-D - glucose. Ở Amylose các phân tử glucose liên k
ết với
nhau bằng liên kết α-D - glucoside 1-4. Ở Amylopectin ngoài liên kết α-D - glucoside 1-4,
các phân tửđường còn liên kết với nhau bằng liên kết α-D - glucoside 1-6, khoảng cách giữa

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 144
các liên kết glucoside 1-6 là từ 20 đến 25 phân tử glucose. Các phân tử glucose trong
Amylose ở dạng thuyền nó tạo cho Amylose có dạng xoắn lò xo và tạo thành phức màu xanh
với iod nên iod là thuốc thử của tinh bột.
Quá trình tiêu hoá tinh bột là quá trình thuỷ phân bởi enzyme glucozydase1-4
(Amylase) và glucozydase 1-6. Có 4 loại glucozydase:
α- Amylase: do tuyến nước bọt và tuyến tuỵ tiết ra có tác dụng cắt liên kết glucoside 1-
4. dưới tác dụng của enzyme này tinh bột bị phân giải thành maltose và các dạng dextrin.
β- Amylase: có ở thực vật, trong các hạt ngũ cốc lúc nảy mầm, dưới tác dụng của
enzyme này tinh bột bị phân giải thành maltose.

2
O > D-galactose +D-glucose
Lactase
Sacarose +H
2
O > D-fructose +D-glucose
Sacarase

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 145
Trehalose +H
2
O > 2D-glucose
Trehalase
Từ các đường đơn đó, chúng được hấp thu qua tế bào vách ruột vào máu. Quá trình hấp
thu đường diễn ra theo 2 cách:
Hấp thu thụđộng (theo sự chênh lệch về nồng độ), quá trình này không tốn năng lượng.
Hấp thu chủđộng (ngược gradien nồng độ) quá trình này tiêu tốn năng lượng của ATP.
Tuy nhiên cả 2 cách đều cần có vật mang, vật mang thường là protein.
Quá trình hấp thu chủđộng thường gắn liền với hệ thống bơm Na và K.
Khi các đường
đơn vào tế bào vách ruột, tại đây chúng được đồng nhất hoá thành
glucose, nhờ enzyme isomerase. Glucose qua tế bào vách ruột vào mao mạch và hệ tĩnh mạch,
qua tĩnh mạch cửa về gan, ởđó tuỳ theo yêu cầu mà glucose sẽ biến thành fructose,
galactose Ở gan glucose từ thức ăn vào được sử lý theo 2 hướng:
Phần lớn theo hướng chuyển hoá thành lipid, một phần chuyển hoá thành glycogen để
dự trữ
Sử dụng vào các nhu cầu như năng lượng, tạo thành các hợ
p chất cấu tạo Quá trình sử
dụng, glucose có thể vào máu để chở tới các mô bào.
3.2. Sinh tổng hợp glycogen

O
HOH
HH
HH
H
2
C
O
PO
O-
O
P
O-
O
P-O
O-
O
PO
O-
O
P-O
O-
O
P-O
O-
O
O
CH
2
-OH

vào máu, giữ cho hàm lượng glucose trong máu được ổn định. Quá trình phân giải glycogen ở
cơ cũng xảy ra nhưng nó chỉ chuyển hoá đến dạng glucose 6-P rồi đưa vào quá trình sử dụng
chứ không thành glucose tự do để đưa vào máu.
Glycogen ở gan được phân giải theo 2 cách:
Cách 1: Phân giải theo con đường thuỷ phân bởi tác dụng của enzyme γ- Amylase với
sự tham gia của nước, cách phân giải này không đáng kể.
Cách 2: Phân giải theo con đường phosphoryl hoá (phosphorolysis: phospho phân),
cách phân giải này là chủ yếu.
Quá trình này được thực hiện bởi một hệ thống enzyme mà chủ yếu là enzyme
phosphorylase "a". Dưới tác dụng của enzyme này quá trình phân giải diễn ra như sau:
phosphorylase "a" mutase phosphatease
Gly + H
3
PO
4
> Gl 1-P > Gl 6-P > Gl + H
3
PO
4

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 148
Glucose được tách khỏi các nhánh của glycogen qua hoạt động của 2 enzyme: glycogen
phosphorylase và phosphoglucomutase. Glycogen phosphorylase xúc tác phản ứng cắt liên
kết ion
α
-1-4 glucoside. 2 gốc glucose trong glycogen dưới sự tấn công bởi phosphate vô cơ,
tách gốc glucose cuối cùng tạo thành
α
-D- glucose 1- phosphate (hình 6.2). Phản ứng
phospho phân này xảy ra sự huy động bên trong tế bào của glycogen dự trữ, khác với sự thuỷ

g
ốc
g
lucose tính từđiểm nhánh ( hình 6.3).

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 149
(
α
1-4) glucotransferase, nó xúc tác cho 2 phản ứng để loại nhánh glucose-1-phosphate, sản
phẩm cuối của phản ứng glycogen phosphorylase sẽđược biến đổi thành glucose-6-
phosphate bởi phosphoglucomutase, đây là phản ứng thuận nghịch.
Glucose-1-phosphate glucose –6-phosphate
Phosphoglucomutase đòi hỏi yếu tố glucose –1,6-diphosphate, vai trò của nó tương tự
như 2,3-diphosphoglycerate trong phản ứng xúc tác bởi phosphoglycerate mutase (hình 6.2).
Phosphoglucomutase giống phosphoglycerate mutase, chu trình giữa dạng phosphoryl hóa và
không phosphoryl hóa. Tuy nhiên trong phopshoglucomutase nhóm hydroxyl của gốc Ser
trong trung tâm hoạt động thực hiện phosphoryl hóa trong vùng xúc tác.
Enzyme phosphorylase tồn tại ở 2 trạng thái:
Trạng thái hoạt hoá (phosphorylase "a")
ở trạng thái này nó tồn tại ở cấu trúc bậc 4 gồm
4 tiểu phần (tetrame).
Trạng thái ức chế (phosphorylase "b") ở trạng thái này nó tồn tại ở cấu trúc 2 tiểu phần
(dime). Hai trạng thái này có thể chuyển hoá cho nhau, từ dạng "b" nếu được phosphoryl hoá
thì sẽ chuyển thành dạng "a" và ngược lại.

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 150
Hình 6.3: Glycogen bị bẻ gãy gần các điểm nhánh
α
-1- 6


O
n
Hemicellulose là ch
ất được cấu tạo từ các đường đơn không phải glucose như: pentose,
hexose lo
ại manose, galactose, fructose,
CHO
C
C
C
C
CH
2
-OH
HOH
OH
H
OHH
OH
H
CHO
C
C
C
C
CH
2
-OH
OHH
OH

hoá ch
ất xơ (enzyme cellulase). Nhưng trong quá trình tiến hoá của sinh vật, phần lớn động
v
ật ăn cỏ như trâu, bò, dê, cừu, thỏ, ngỗng đã hình thành một khả năng thích nghi, đó là sự
cộng sinh giữa chúng với vi sinh vật (VSV), chỉ có VSV mới có enzyme tiêu hoá chất xơ
(enzyme cellulase). Sự cộng sinh này được tiến hành ởống tiêu hoá mà điển hình là dạ cỏ loài
nhai l
ại, manh tràng ở ngựa, thỏ, ngỗng
Sự tiêu hoá chất xơở dạ cỏ
Trong quá trình tiến hoá, dạ cỏ không chỉ là nơi chứa thức ăn, mà dạ cỏ còn tham gia rất
tích c
ực vào quá trình tiêu hoá, có thể coi dạ cỏ là một túi lên men chất xơ. Quá trình đó theo
s
ơđồ sau:
Cellulase (VSV) Isomelase(VSV) lên men (VSV)
Cellulose >
β-glucose <=========> α-glucose > các acid béo bay hơi
Các acid béo bay h
ơi là sản phẩm của quá trình lên men, đây là nguồn năng lượng chính
cho loài nhai l
ại (chiếm 60-80% nhu cầu về năng lượng của loài nhai lại). Quá trình tiêu hoá
này
được thực hiện bởi hệ VSV trong dạ cỏ.
Hệ VSV trong dạ cỏ
Về số lượng là rất lớn: nhóm vi khuẩn (Bacteria) có tới 10
9
con/gam chất chứa dạ cỏ,
nhóm nguyên sinh
động vật (Protozoa) có tới 10
5

ập và tiêu hoá thành phần cấu trúc tế bào thực vật, làm giảm độ bền chặt của cấu trúc này
góp ph
ần làm tăng sự phá vỡ của các mảnh thức ăn khi được nhai lại, từđó tạo điều kiện cho
vi khu
ẩn bám vào để phân giải cellulose. Một số nấm men có thể lên men đường glucose,
chuy
ển hoá chúng thành CO
2
và H
2
O và tổng hợp thành nhiều loại vitamin nhóm B.
D
ưới tác dụng của hệ VSV dạ cỏ, chất xơ bị phân giải thành α- glucose. α- glucose đi
theo 2 h
ướng:
Tích lu
ỹ thành glycogen trong protozoa, đây là con đường phụ.
Lên men là con
đường chủ yếu. Lên men là quá trình phân giải glucose một cách phức
t
ạp diễn ra trong điều kiện yếm khí. Quá trình này diễn ra trong tế bào VSV. Trong quá trình
này phân t
ửđường glucose biến thành các acid béo bay hơi. Đối với bản thân tế bào VSV đây
là cách khai thác n
ăng lượng để sống, quá trình lên men là quá trình tạo ATP cho VSV, còn
các acid béo bay h
ơi là sản phẩm thải loại của VSV sau khi đã dùng glucose. Những acid béo
này là nh
ững chất dinh dưỡng hết sức quyết định đối với động vật nhai lại sau khi được hấp
thu vào máu.

2
ra kịp thì
s
ẽ sinh ra chứng chướng hơi dạ cỏ.
D
ạ cỏ hay những xoang tiêu hoá như vậy là nơi lý tưởng cho hệ VSV hoạt động vì ởđó
có các
điều kiện tối ưu đó là:
Nhi
ệt độ: 38-39
o
C
Y
ếm khí.
Độ ẩm: 45-65% (độ ẩm này do nước uống và nước bọt ).
pH thích h
ợp: 6,5-7,5. pH này có thể thay đổi do nhiều yếu tố nhất là do thức ăn: nếu ăn
th
ức ăn dễ tiêu thì quá trình lên men mạnh, lượng acid béo tăng lên pH sẽ giảm, ăn thức ăn ủ
chua pH cũng giảm, thức ăn nhiều protein pH sẽ tăng Khi pH thay đổi do thức ăn thì tỷ lệ
các acid béo bay hơi sẽ thay đổi và kéo theo sự thay đổi pH càng mạnh. Nếu acid lactic tăng
lên s
ẽ sinh ra ỉa chảy, acid butyric tăng sẽ sinh ra thể ceton huyết

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 154
Các acid béo được hình thành ở dạ cỏ, chúng thấm qua vách dạ cỏ vào máu và được sử
dụng trực tiếp vào quá trình dinh dưỡng của loài nhai lại như cung cấp năng lượng, tổng hợp
các acid amin, t
ổng hợp lipid sữa và một phần trở thành glucose ở gan.
4. Sự chuyển hoá trung gian của glucose

H
12
O
6
> 2 C
3
H
6
O
3
+ Q
4.2. Cách phân giải yếm khí glucose ở mô bào động vật - Quá trình đường phân
(glycolysis)
Trong quá trình đường phân (glycolysis - tiếng Hylạp glykys nghĩa là “ngọt” và lysis
ngh
ĩa là phân tách) phân tử glucose được phân giải trong các phản ứng xúc tác bởi enzyme
thành 2 phân t
ử pyruvate rồi chuyển thành 2 phân tử acid lactic kèm theo năng lượng được
gi
ải phóng ở dạng ATP. Cho đến nay qúa trình đường phân đã được nghiên cứu kỹ lưỡng.
S
ự phát hiện đầu tiên của Eduard Buchner (năm 1897) về sự lên men nhờ dịch chiết của
t
ế bào nấm men, các nghiên cứu chi tiết bởi Fridz Lipmann và Herman Kalekar (năm 1941)
v
ề vai trò trao đổi chất của các hợp chất cao năng như ATP trong quá trình trao đổi. Các phản
ứng của quá trình lên men và đường phân trong dịch chiết của nấm men và cơ là trung tâm
nghiên c
ứu hóa sinh và các enzyme tham gia xúc tác các quá trình này cũng đã nghiên cứu kỹ lưỡng.
Trong c

b
ởi ATP) tạo thành 1,3-diphosphoglycerate (bước). Năng lượng được giải phóng cũng như
2 phân tử 1,3- diphosphoglycerate hình thành 2 phân tử pyruvate (bước và bước đến ).
N
ăng lượng này được thực hiện bởi cặp phosphoryl hóa của 4 phân tử ADP thành ATP, trừđi
2 phân t
ử ATP được sử dụng trong pha chuẩn bị. Năng lượng của pha hoàn trả tạo thành 2
phân t
ử NADH
2
trên một phân tử glucose.
Trong các ph
ản ứng liên tục của quá trình đường phân, ba loại biến đổi hóa học đáng
l
ưu ý đặc biệt: (1) sự thoái hóa của bộ khung carbon của glucose thành pyruvate, (2) sự
phosphoryl hóa của ADP thành ATP bởi hợp chất phosphate năng lượng cao tạo trong quá
trình
đường phân, và (3) sự chuyển các nguyên tử hydro hoặc các điện tửđến NAD
+
tạo
thành NADH
2
. Sự phân giải sản phẩm pyruvate phụ thuộc vào loại tế bào và các trường hợp
trao
đổi chất.
Phân gi
ải pyruvate: Có 3 hướng trao đổi của pyruvate được tạo thành bởi quá trình
đường phân. Trong các mô hoặc cơ thể hiếu khí thì quá trình đường phân tiếp tục chỉở bước
đầu trong sự thoái hóa của glucose (hình 6.6). Pyruvate được oxy hóa, mất một nhóm CO
2

ki
ện đó, pyruvate bị khử
thành lactate. Chắc chắn
các mô và các lo
ại tế bào
(võng m
ạc, não, hồng cầu)
có s
ự biến đổi glucose
thành lactate th
ậm chí dưới

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 157
điều kiện hiếu khí. Lactate cũng là sản phẩm của quá trình đường phân dưới điều kiện yếm
khí trong vi sinh v
ật khi xảy ra sự lên men acid lactic (hình 6.6).
Con
đường thứ 3 đối với sự trao đổi của pyruvate dẫn đến tạo ethanol. Trong một số
mô thực vật và trong động vật không xương sống, sinh vật đơn bào và vi sinh vật như nấm
men bia, pyruvate
được biến đổi yếm khí tạo thành ethanol và CO
2
, quá trình này được gọi là
s
ự lên men rượu (alcohol) hay ethanol (hình 6.6)
4.2.2. Pha chuẩn bị của quá trình đường phân cần ATP.
Pha này xảy ra 5 phản ứng:
1. Sự phosphoryl hóa của glucose.
Trong bước đầu tiên của quá trình đường phân glucose được phosphoryl hóa ở C-6
thành glucose-6-phosphate. ATP là chất cho phosphate (Hình 6.7).

Hình 6. 9. Đồng phân hoá glucose 6 - phosphate
Đây là phản ứng thuận nghịch nên sự thay đổi năng lượng tự do nhỏ. Phosphohexose
isomerase cũng cần Mg
2+
và đặc biệt cho glucose – 6-phosphate.
3. Sự phosphoryl hoá fructose 6-phosphate thành fructose 1,6-diphosphate
Hình 6.10. phosphoryl hoá fructose 6- phosphate
Đây là phản ứng thứ 2 quan trọng của quá trình đường phân, phosphofructokinase-1 xúc
tác chuyển nhóm phosphate từ ATP đến fructose 6- phosphate thành fructose-1,6-diphosphate
(hình 6.10).
Phản ứng này là không thuận nghịch dưới các điều kiện tế bào. Enyme xúc tác được gọi
là phosphofructokinase –1 (PRK-1) phân biệt nó với enzyme thứ 2 (PFK-2) xúc tác cho sự tạo
thành fructose –2,6-diphosphate từ fructose –6-phosphate.

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 159
Trong một số vi khuẩn và vi sinh vật đơn bào và trong cả thực vật, có
phosphofructokinase sử dụng pyrophosphate (PPi) mà không sử dụng ATP như là chất cho
nhóm phosphate trong sự tổng hợp của fructose –1,6 – diphosphate.
Fructose-6-phosphate + PPi
→
+2
Mg
Fructose-1,6-diphosphate + Pi (
'0
GΔ
= -
14KJ/mol)
Phosphofructokinase –1 giống hexokinase là enzyme điều hoà, nó là điểm chính của sự
điều hoà trong quá trình đường phân. Hoạt tính của PFK-1 tăng khi sự cung cấp ATP của tế
bào suy giảm hoặc khi có sự vượt trội của các sản phẩm ATP bị bẻ gãy như ADP và AMP.

dihydroxy acetone phosphate lại nhanh chóng biến đổi thành glyceraldehyde-3-phosphate bởi
enzyme thứ 5 của quá trình đường phân, triose phosphate isomerase (hình 6.12). Phản ứng
này kết thúc pha chuẩn bị của quá trình đường phân, trong đó phân tử hexose bị phosphoryl
hóa ở vị trí C-1 và C-6 và sau đó tạo thành 2 phân tử glyceral dehyde-3-phosphate. Các
hexose khác như D- fructose, D-manose và D-galactose cũng biến đổi thành glyceral dehyde
–3- phosphate.

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 160
Hình 6.12. Sự chuyển hóa lẫn nhau của các triose phosphate
4.2.3. Pha hoàn trả của quá trình đường phân tạo ATP.
Pha hoàn trả của quá trình đường phân bao gồm sự biến đổi năng lượng các bước
phosphoryl hóa trong đó một số năng lượng tự do của phân tử glucose bị biến đổi tạo thành
ATP. Cần nhớ rằng một phân tử glucose tạo thành 2 phân tử glyceral dehyde-3 phosphate. Cả
2 phân tử này sau đó đi vào pha thứ 2 của quá trình đường phân. Sự biến đổi 2 phân tử
glyceral dehyde -3 phosphate thành 2 phân t
ử pyruvate kèm theo sự tạo thành 4 phân tử ATP
từ ADP. Vì có 2 phân tử ATP được sử dụng trong pha chuẩn bị của quá trình đường phân để
phosphoryl hóa 2 đầu cuối của phân tử hexose.
6. Sự oxy hóa glyceral dehyde-3- phosphate thành 1,3 –disphospho glycerate.
Giai đoạn đầu trong pha hoàn trả của quá trình đường phân là sự oxy hoá, sự biến đổi
Hình 6.13. Sự oxy hoá glyceral dehyde-3- phosphate
glyceral dehyde-3- phosphate thành 1,3 – diphosphate glycerate được xúc tác bởi glyceral
dehyde-3 – phosphate dehydrogenase (hình 6.13). Đây là phản ứng đầu tiên của các phản ứng
biến đổi năng lượng của quá trình đường phân dẫn đến sự hình thành ATP. Nhóm aldehyde
của glyceraldehyde 3- phosphate được dehydrogenase hóa, không tạo thành nhóm carboxyl tự
do mà tạo thành acid carboxylic anhydride với acid phosphoric. Loại này của anhydride được

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 161
gọi là acyl phosphate có năng lượng tự do chuẩn rất cao khi thuỷ phân (
'0

Sự oxy hóa glyceral dehyde-3-phosphate bao gồm sản phẩm trung gian trong đó cơ chất
là liên kết cộng hóa trị với enzyme (hình 6.14a). Nhóm aldehyde của glyceral dehyde-3-
phosphate phản ứng đầu tiên với nhóm –SH của Cys chủ yếu trong trung tâm hoạt động của
enzyme. Phản ứng này tương ứng với sự tạo thành của hemiacetal nhưng trong trường hợp
này sản phẩm là thiohemiacetal. Sự phát hiện ra glyceral dehyde-3-phosphate dehydrogenase
bịức chế bởi iodoacetate (hình 6.14 b) là rất quan trọng trong lịch sử nghiên cứu quá trình
đường phân.
NADH
2
tạo thành trong bước này của quá trình đường phân phải được oxy hóa lại thành
NAD
+
. Các tế bào có số lượng giới hạn NAD
+
và quá trình đường phân có thể thiếu đến một
nửa NAD
+
là do NADH
2
không được oxy hóa trở lại. Các phản ứng trong đó NAD
+
được
phục hồi yếm khí sẽđược miêu tả chi tiết sau.
7. Chuyển phosphate từ 1,3 –diphosphoglycerate đến ADP.
Enzyme phosphoglycerat kinase chuyển gốc phosphate năng lượng cao từ nhóm
carboxyl của 1,3 –diphosphoglycerate đến ADP, tạo thành ATP và phosphoglycerate (hình
6.15).
Hình 6.15. Tạo ATP từ 1,3 –diphosphoglycerate
8. Sự biến đổi của 3-phosphoglycerate thành 2-phosphoglycerate.
Enzyme phosphoglycerate mutase xúc tác chuyển thuận nghịch nhóm phosphate giữa

Hình 6.19.
Sự hỗ biến của pyruvate
4.2.4. Sự cân bằng tổng thể và làm tăng ATP
Chúng ta có thể xây dựng sự cân bằng đối với quá trình đường phân để tính toán cho (1)
số phận khung carbon của glucose, (2) sựđi vào của Pi và NAD
+
và sựđi ra của ATP và (3)
con đường của các điện tử trong các phản ứng oxy hóa khử phía tay trái của sự cân bằng giới
thiệu tất cả sựđi vào của ATP, NAD
+
, ADP và Pi (tham khảo hình 6.5) và phía tay phải giới
thiệu tất cả sựđi ra (cần lưu ý rằng mỗi phân tử glucose tạo thành 2 phân tử glyceral dehyde-
3-phosphate):
Quá trình đường phân được điều hoà chặt chẽ.
Khi nghiên cứu sự lên men của glucose bởi nấm men, Louis Pasteus đã phát hiện ra
rằng cả tốc độ và tổng số glucose tiêu thụ tăng lên nhiều lần dưới điều kiện kị khí. Những
nghiên cứu sau đó ở cơ cho th
ấy chính sự khác nhau lớn về tốc độ của quá trình đường phân
dưới điều kiện kị khí và hiếu khí là cơ sở hóa sinh của “hiệu ứng Pasteus”.
Sự tạo thành ATP từ quá trình đường phân dưới điều kiện kị khí (2ATP với một phân
tử glucose) là nhỏ hơn nhiều khi oxy hóa phân tử glucose đến CO
2
dưới điều kiện hiếu khí (38
hoặc 39 ATP cho một phân tử glucose). Như vậy, khoảng 19 lần glucose nhiều hơn bị tiêu thụ
ởđiều kiện kỵ khí so với hiếu khí để tạo thành cùng lượng ATP.
Sự biến đổi liên tục của glucose qua con đường đường phân được điều hoà để thực hiện
hằng số mức độ ATP (đáp ứng yêu cầu của các hợp chất trung gian của
đường phân phục vụ
vai trò sinh tổng hợp). Sự yêu cầu điều chỉnh tốc độ quá trình đường phân được thực hiện bởi
sựđiều hoà của 2 enzyme đường phân: phosphofructokinase-1 và pyruvate kinase. Cả 2

tế bào nhân chuẩn là ở ty thể. Ởđây các điện tử cuối cùng được chuyển đến O
2
.
2NADH
2
+ 2H
+
+O
2
→
2NAD
+
+ 2H
2
O
Điện tử chuyền từ NADH
2
đến O
2
trong ty thể cung cấp năng lượng cho tổng hợp ATP
bởi sự phosphoryl hóa trongchuỗi hô hấp.
Tổng thể của quá trình một phân tử glucose tạo thành 2 phân tử pyruvate (con đường
carbon). Hai phân tử ADP và 2Pi được biến đổi thành 2 phân tử ATP (con đường các nhóm
phosphate) 4điện tử (2 ion hydride) được chuyển từ 2 phân tử glyceraldehydeyt-3- phosphate
đến 2NAD
+
(con đường điện tử).
4.2.5. Biến đổi pyruvate dưới điều kiện kị khí và hiếu khí.
Pyruvate là sản phẩm của quá trình đường phân, nó đóng vai trò quan trọng trong sự dị
hóa saccharide. Dưới điều kiện hiếu khí, pyruvate bị oxy hóa thành acetate, nó đi vào chu

2
được tạo thành trong quá trình đường phân, NAD
+
sẽđược tái tạo lại từ NADH
2
bởi sự khử của pyruvate thành lactate. Trong những mô khác nhau và các loại tế bào (võng
mạc, não, hồng cầu) cũng tạo ra lactate từ glucose dưới các điều kiện hiếu khí; lactate là sản
phẩm chính của sự trao đổi chất trong hồng cầu. Sự khử pyruvate được xúc tác bởi lactac
dehydrogenase tạo thành L-izomer của acid lactic (latate ở pH7) (hình 6.20).