Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 208
CHƯƠNG VII
LIPID VÀ SỰ CHUYỂN HOÁ LIPID
1. Đại cương về lipid
1.1. Khái niệm về lipid
Lipid là những hợp chất hữu cơ phổ biến trong tự nhiên cũng như trong cơ thểđộng vật,
thực vật và vi sinh vật. Lipid có đặc tính không hoà tan trong nước, chỉ hoà tan trong các dung
môi hữu cơ như cồn, ete, cloroform, benzen, aceton v.v Không phải mọi lipid đều hoà tan
như nhau trong tất cả các dung môi nói trên mà mỗi lipid hoà tan trong dung môi tương ứng
của mình, nhờđặc tính này người ta có thể phân tích riêng từng loại.
Tên gọi lipid bắt nguồn từ chữ Hy lạp lipos là mỡ dùng để chỉ chung các loạ
i lipid, dầu
và các chất béo giống mỡởđộng vật và dầu ở thực vật. Về mặt hoá học lipid là những este
giữa rượu và acid béo, điển hình là chất Triacylglycerol.
CH
2
- O – CO – R
1
⏐
⏐⏐
⏐
CH- O – CO – R
2
⏐
⏐⏐
⏐
CH
2
- O – CO – R
3

2
)
6
COOH
CH
3
(CH
2
)
8
COOH
CH
3
(CH
2
)
10
COOH
CH
3
(CH
2
)
12
COOH
CH
3
(CH
2
)

Phosphateide có nhiều trong não, dây thần kinh và các cơ quan như gan, tim, thận và
một số vật phẩm như lòng đỏ trứng, sữa. Các đại diện của phosphateide thường ở dạng liên
kết với protein trong lipoprotein của vách tế bào và của nội khí quản ở tế bào chất.
Xerebrozid là nhóm lipoid không chứa acid phosphoric, có nhiều trong não. Thành phần
của nó ngoài rượu, acid béo còn có amin, đường galactose và lưu huỳnh.
Ở thực vật khả năng tự tổng hợp các acid béo thường phong phú hơn ởđộng v
ật, nhất
là một số acid béo giữ vai trò quan trọng như:
Acid linoleic (18C có 2 liên kết kép) C
18
H
32
O
2
CH
3
– (CH
2
)
4
– CH = CH – CH
2
– CH = CH – (CH
2
)
7
– COOH
Acid linolenic (18C có 3 liên kết kép) C
18
H

– CH=CH– CH
2
– CH=CH–CH
2
–CH=CH-(CH
2
)
3
– COOH

Những loại acid béo này đối với cơ thểđộng vật gọi là “lipid cần thiết”, và còn được gọi
là vitamin F, chúng có tác dụng quan trọng trong quá trình sinh trưởng và phát triển của mô
bào, giúp cho quá trình phân bào.
1.2. Vai trò của lipid
Lipid đối với cơ thể sinh vật có nhiều ý nghĩa quan trọng, nó có các vai trò sau:
Lipid là chất dự trữ năng lượng tiết kiệm thể tích nhất, khi ôxi hoá 1 g lipid cơ thể thu
được 9,3 kilo calo. Đem so với lượng calo của 1gam đường hoặc protein (4,1 kilo calo/1g) thì
lượng calo sản ra của lipid nhi
ều gấp đôi. Nhu cầu năng lượng hàng ngày của động vật do
lipid cung cấp khoảng 30% đến 40% hoặc hơn nữa tuỳ loài động vật và trạng thái sinh lý của
cơ thể.
Chức năng quan trọng nhất của lipid là cấu tạo màng sinh học (màng tế bào, màng ti lạp
thể v.v.). Trong màng sinh học, lipid ở trạng thái liên kết với protein tạo thành hợp chất
lipoprotein. Chính nhờ tính chất của hợp chất này đã tạo cho màng sinh h
ọc có được tính
thẩm thấu chọn lọc, tính cách điện. Đó là những thuộc tính hết sức quan trọng của màng tế
bào, màng các cơ quan tử của nó.
Lipid dưới da của động vật có tác dụng gối đệm và giữ ấm cho cơ thể nhờ tính êm, dẫn
nhiệt kém.
Lipid là dung môi cho nhiều vitamin quan trọng như vitamin A,E,D,K (nhóm vitamin

yếu tố sau:
Sự nhu động của ruột cộng với trạng thái xốp của thức ăn do khí CO
2
sinh ra trong quá
trình trung hoà HCL của dịch vị bởi các bicarbonat của dịch ruột.
HCl + NaHCO
3
> NaCl + H
2
CO
3
> CO
2
+ H
2
O

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 211
Các acid mật bao gồm: acid cholic, acid 7 Desoxycholic, acid lidocholic, acid
kenodesoxycholic.
OH CH
3
CH
3
CH
CH
3
CH
2
– CH

HO
Acid litocholic
CH
3
CH
3
CH
CH
3
CH
2
– CH
2
– COOH
HO OH
Acid kenodesoxycholic
Các acid mật được hình thành từ cholesterol, quá trình này diễn ra ở tế bào gan, sau đó
được tiết ra ởống mật rồi đổ vào túi mật. Trước khi đổ vào ruột non, nó được liên kết với
glycine và taurin tạo thành acid glycocholic và acid taurocholic.

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 212
Các hợp chất này có tính phân cực và hoạt tính bề mặt, do đó dưới tác dụng nhu động
của ruột, lipid bị vỡ thành các hạt nhỏ, các hạt lipid nhỏ này được phủ bởi lớp acid mật và lớp
vỏ thuỷ hoá nên không thể kết hợp với nhau được nữa. Quá trình này được tiếp tục, lipid bị vỡ
thành các hạt nhỏ li ti, đó là dạng nhũ tương, tạo điều kiện cho enzyme lipase hoạt động.
Ngoài tác dụng nhũ tương hoá lipid, acid mật còn có vai trò hoạt hoá enzyme lipase và
cần cho quá trình hấp thu acid béo và lipid qua màng tế bào ruột.
Enzyme lipase ở tá tràng có hai nguồn gốc: lipase do tuyến tuỵ tiết ra là chủ yếu và
lipase do niêm mạc ruột non tiết ra. Lipase khi mới tiết ra còn ở dạng zymogen, sau khi gặp
acid mật mới chuyển sang trạng thái hoạt hoá. Dưới tác dụng của lipase, lipid được phân giải

3
– COOH
Lipid Glycerine Các acid béo
Quá trình phân giải lipid với mức độ khác nhau, nên các sản phẩm tạo ra có thể là
diglyxeride, monoglyceride, các acid béo và glycerine.

Trng i hc Nụng nghip H Ni Giỏo trỡnh Hoỏ Sinh ng vt 213
CH
2
-OCOR
1CH
2
-OCOR
2


CH
2
-OCOR
3
Triglyxeride
CH
2
- OH

CH - O - CO - R
2

Glycerine

Thậm chí còn có cả những hạt lipid nhỏ 1/100. Tất cả những sản phẩm này đều đợc hấp thu
qua vách ruột.
2.2. Sự hấp thu, dự trữ và vận chuyển lipid
Đối với glycerine vì tính hoà tan trong nớc nên dễ dàng đợc hấp thu vào tế bào niêm mạc ruột.
i vi cỏc acid bộo khụng ho tan trong nc, nờn mun c hp thu nú phi c
liờn kt vi acid mt to thnh phc cht gi l acid choleic ho tan v c hp thu qua t
bo vỏch rut hoc thng hoc theo nguyờn tc m bo. S hp thu theo nguyờn tc m
bo l ch yu.
Sau khi vo t bo vỏch rut, acid mt tỏch khi acid bộo. Acid mt i vo h tnh mch
tr v gan. t bo vỏch rut, acid bộo cú th kt hp vi glycerine tỏi t
o thnh lipid. 70-
80% lipid tỏi to ny i vo ng lõm ba di dng nhng ht to nh khỏc nhau cú tờn l
Chylomicron, nú cú mt lp v protein, trong l cỏc acid bộo, triglycerid, cholesterol õy
l dng ho tan trong nc nờn d vn chuyn dch lõm ba v mỏu.
Nhng sn phm trờn i qua t bo vỏch rut vo ng lõm ba, cng theo hỡnh thc
m bo. Mt phn rt nh (10-15%) acid bộo phõn t nh v lipid i vo tnh mch.
Tng lõm ba ct cỏc sn phm trờn i theo ng lõm ba lờn lõm ba ngc. Tú
vo h tun hon (h tnh mch) v gan v t gan i ti cỏc mụ m. Sau ú tu theo nhu cu
v nng lng, lipid li c a ti cỏc c quan cn oxy hoỏ hoc c tớch lu li thnh m
d tr. Bng phng phỏp nguyờn tỏnh du, ngi ta thy rng bt c loi lipid no trc
khi em s dng vo cỏc nhu cu ca c thu tri qua giai o
n tớch lu khong 3-5 ngy.
Qua ú ta thy mụ m khụng phi l loi mụ tnh ti m ngc li nú luụn thay i.
T mụ m, acid bộo v glycerine c gii phúng nh enzyme lipase c thự ca mụ.
ỏng chỳ ý l loi enzyme lipase ny chu nh hng tỏc ng iu tit ca nhiu loi
hormone. Cỏc acid bộo v glycerine t mụ mc a vo mỏu, vn chuyn di dng
liờn kt vi albumin v mt phn vi -globuline ti cỏc mụ bo cn s d
ng (dng phc hp

do trạng thái sinh lý hoặc bệnh lý v.v.) thì lượng lipid ở gan tăng lên rõ rệt. Nếu tế bào gan
không oxy hoá tốt do các nguyên nhân bệnh lý, lipid sẽứđọng ở gan gây tình trạng gan
nhiễm m
ỡ.
Từ mô mỡ, acid béo và glycerine được giải phóng nhờ tác dụng của enzyme lipase đặc
thù của mô. Glycerine được đưa tới các mô bào sử dụng ngay, còn các acid béo được đưa về
gan để xơ chế trước khi đi tới các mô để sử dụng. Quá trình phân giải đó như sau:
3.1. Sự chuyển hoá trung gian của glycerol
Glycerine là sản phẩm rất dễ chuyển hoá trong cơ thể, nó chuyển thành glycerine
aldehydeyd theo xơđồ phản ứng sau:
Glycerine Glycerophosphate Phosphoglycerine aldehyt
Phospho - glycerine aldehyt đi vào con đường đường phân.
3.2. Sự chuyển hoá của acid béo
Ở gan, hệ thống enzyme oxy hoá acid béo hoạt động rất mạnh. Một acid béo muốn
được oxi hoá phải trải qua một số bước sau:
3.2.1. Hoạt hoá acid béo: Acid béo vào tế bào gan, ở tế bào chất nó được hoạt hoá bởi
hệ thống enzyme Acyl-CoA-Syntetase hoạt hoá gồm 2 bước:

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 215
AMP được giải phóng từ phản ứng (2) sẽđược phosphoryl hoá trở lại thành ADP dưới
tác dụng của Adenylate Kinase:
2ADP
AMP
+
ATP

Vậ
y thực chất quá trình hoạt hoá một phân tử acid béo tự do đã sử dụng 2ATP.
Ph
ản ứng tổng quát có thể viết:

ể ester hoá với acid béo nhờ sự xúc tác của Carnitin acyl transferase I có trong
màng ngoài ty th
ể tạo thành Acyl carnitin và giải phóng CoASH.
Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 216
Bước tiếp theo, gốc acyl trong Acyl carnitin được chuyểđến CoenzymeA có ở bên
trong ch
ất nền của ty thể, ởđây dưới tác dụng của enzyme Carnitin acyl transferase II tạo trở
lại acylCoA và giải phóng Carnitin ( Hình 7.1)
Acyl Carnitin + CoASH > Acyl CoA + Carnitin
Carnitin có th
ể coi là chất vận chuyển acyl qua màng ty lạp thể vào trong chất nền là
n
ơi sẽ diễn ra quá trình oxy hoá acid béo.
Hình 7.1. Sự vận chuyển Acid béo qua màng ty thể.
3.2.3. Tái tạo acyl CoA:
Quá trình này đi ngược lại bước 2 và Carnitin được giải phóng
tr
ở lại mặt ngoài của ty thể (hình 7.1).
3.2.4. Quá trình
β
ββ
β
- oxy hoá acid béo:
Quá trình được Knoop người Đức (1904) đề ra trong khi nghiên cứu về lipid, ông chú
ý
đến số carbon chẵn của các acid béo, ông cho rằng muốn giữđược trạng thái "chẵn" đó thì


O ⏐ ||
R –CH
2
- CH = CH – C ∼ SCoA > R- CH
2
- C - CH
2
– C ∼ SCoA
β α Hydratase ⏐
H
Enoyl - CoA β - Oxi Acyl CoA
c) Oxy hoá lần 2: Do enzyme acyl dehydrogenase có nhóm ghép NAD
+
oxy hoá ở vị
trí C
β
tạo thành liên kết ceto acyl CoA
NADH
2
chuyển điện tử vào chuỗi hô hấp cho ra 3 ATP.
d) Tạo acetyl-CoA: Do enzyme thiolase gắn CoASH vào C
β
tạo thành một acyl CoA
m
ới ngắn đi 2C, và một acetyl-CoA


Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 218
O O O O
|| || + CoASH || ||

Hình 7.2 a. Sơđồ quá trình
β
ββ
β
oxy hoá acid béo

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 219
Hình 7.2b. Sơđồ vòng xoắn Lynen.
Hiệu quả năng lượng trong quá trình
β
- oxy hoá: ví dụ β - oxy hoá palmidyl - CoA
(acid palmidic) 16C, t
ế bào thu được nguồn năng lượng như sau: có 7 vòng quay tạo ra 7
FADH
2
, 7NADH
2
và 8 phân tử acetyl CoA:
7 FADH
2
→ 7 x 2ATP = 14 ATP
7NADH
2
→

7 x 3ATP = 21 ATP
8 phân t
ử acetyl CoA đi vào chu trình Krebs cho ra 12 ATP x 8 = 96 ATP
T
ổng cộng: 14 ATP + 21 ATP + 96 ATP = 131 ATP

propionylCoA thì d
ừng lại. Ởđây nó được enzym propionyl-carboxylase có nhóm ghép là
biotin ghép thêm CO
2
vào trở thành metylmalonyl CoA. Chất này lại được enzym mutase
bi
ến sang dạng thẳng là succinyl CoA. Enzym này có nhóm ghép là dẫn xuất của VTMB
12
Succinyl-CoA được đưa vào chu trình Krebs hoặc vào các chuỗi phản ứng chuyển hoá
khác ví d
ụ tạo vòng porphirin, hoặc hoạt hoá thể ceton ở cơ v.v. ( Hình 7.3).
Hình 7.3. Quá trình Carboxyl hoá propionyl CoA

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 221
4. Sự hình thành và chuyển hoá thể ceton
Thể ceton là tên gọi trong chẩn đoán lâm sàng của nhóm gồm 3 chất là acid aceto
acetic, acid
β - hydroxybutyric và aceton
CH
3
- C - CH
2
- COOH CH
3
- CH - CH
2
- COOH CH
3
- C - CH
3

2
- C ∼ ScoA + CH
3
- C ∼ ScoA >
AcetoacetylCoA AcylCoA Syntetase
OH O

| ||
> COOH – CH
2
– C - CH
2
- C ∼ ScoA + CoASH

|
CH
3
β-hydroxy, β- metyl- glutaryl-CoA
OH O O O
| || Phân giải || ||
c/ COOH–CH
2
- C - CH
2
- C∼ ScoA > CH
3
– C– CH
2
- COOH + CH
3

Acetyl CoA được hình thành sẽđi vào chu trình Krebs (hình 7.5).
Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 223
Hình 7.4. Sự hình thành các thể ceton từ acetyl CoA

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 224
Hình 7.5. Quá trình tạo acetyl CoA từ D-
β
ββ
β
-Hydroxybutyric
Ở thực vật (hạt có dầu) và vi sinh vật, acetyl CoA có thểđược chuyển hoá qua chu trình
glyoxylate, m
ột dạng cải biến của chu trình Krebs, để tạo ra các sản phẩm glucid cần cho quá
trình n
ẩy mầm.
Quá trình thành l
ập, sử dụng và bài tiết của thể ceton được tóm tắt như sau (Hình 7.6).

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 225
Hình 7.6. Sự hình thành và vận chuyển các thể ceton
5. Sự tổng hợp acid béo và triglyceride
Quá trình tổng hợp acid béo và lipid là cơ chế dự trữ năng lượng ở sinh vật. Ở gia súc
h
ầu hết các mô bào đều có khả năng tổng hợp lipid. Nhưng có một vài cơ quan có khả năng
ti
ến hành mạnh và thường xuyên nhưở gan, mô lipid và cơ. Nguyên liệu chính mà cơ thể
dùng để tổng hợp lipid là những sản phẩm chuyển hoá từ glucid như glycerine aldehydeyl-

-O-
H
2
PO
3
⏐
C=O
⏐
CH
2
-OH
Phosphodioxyaceton

>
Isomerase

C HO
⏐
CH-OH
⏐
CH
2
-O-H
2
PO
3
Phosphoglycerine
aldehyt
+NADH
2

- C ∼ ScoA + CO
2
> COOH - CH
2
- C ∼ ScoA
AcetylCoA Mn
2+
, Biotin MalonylCoA

5.2.2. Nối dài chuỗi carbon trong acid béo: do enzyme trans acylase:
O SH SH S – CO- CH
3
|| | - CoASH | |
CH
3
- C ∼ ScoA + EACP – SH > EACP – S – CO- CH
3
> EACP – S
AcylCoA
O S – CO – CH
3
S – CO – CH
3
|| | - CO
2
|
COOH - CH
2
- C ∼ ScoA + EACP – SH > EACP – S – CO- CH
3

+
FMN
+
+ NADPH
2
> FMNH
2
+ NADP
+
NADPH
2
được tạo ra từ chu trình pentose phosphate.
Quá trình lại tiếp tục nhận một phân tử malonyl CoA vào chu trình và mỗi vòng quay lại
nối dài thêm một cặp carbon tới khi phân tử acid béo có đủ độ dài đáp ứng với phân tử acid
béo mà tế bào cần tổng hợp (Hình 7.7).
ACP là một protein có 77 acid amin có nhóm ghép là pantothenic. Công thức của
pantothenic như sau:
CH
3
|
HOCH
2
– C – CHOH – CO – NH – CH
2
– CH
2
– COOH
|
CH
3

2
C
O
O
CH CH
2
C
O
OH
H
3
C
H
C
CH C
O
H
3
C
H
2
C
CH
2
C
SCoA
O
~
CH
3

~
EACP
SH
SH
Trong cơ thể sinh vật gần 70-80% acid béo ban đầu được tổng hợp dưới dạng palmidyl
CoA (16C). Sau đó, tuỳ theo nhu cầu của tế bào, từ acid béo này sẽđược chuyển hoá thành
các acid béo khác. Việc xử lý này được tiến hành ở hai vị trí, nếu đòi hỏi nối dài thêm phân tử
acid béo thì palmidyl CoA được đưa vào ty lạp thể, ởđó nó được nối dài bởi các acetyl CoA.
Nếu trở thành các acid béo không bão hoà hoặc thấp phân tử hơn thì nó được chuyển vào tiểu
thể microsome để oxy hoá.
5.3. Quá trình tổng hợp mỡ (quá trình gắn acid béo vào glycerine)
Trong tế bào có sẵn glycerine ở trạng thái hoạt hoá. Quá trình gắn acid béo được thực
hiện lần lượt từng phân tử và tạo thành các sản phẩm: mono, di-glyceride phosphate và cuối
cùng mới tạo thành triglyceride.
Hình 6.7. Mô hình tổn
g
h
ợp
acid béo theo v
ò
n
g
xoắn L
y
nen

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 230
CH
2
-OH O CH

CH
2
-O-CO - ( CH
2
)
n
- CH
3
O CH
2
-O - CO - ( CH
2
)
n
- CH
3
⏐ || - CoASH ⏐
CH-OH + CH
3
– (CH
2
)
n
– C ∼ ScoA > CH-O- CO - ( CH
2
)
n
- CH
3


⏐ - H
3
PO
4
⏐
CH-O - CO - ( CH
2
)
n
- CH
3
> CH-O- CO - ( CH
2
)
n
- CH
3

⏐ Phosphatease ⏐
CH
2
-O-H
2
PO
3
CH
2
-OH
Di glyceride phosphate Di glyceride
CH

CH
2
-OH + CH
3
– (CH
2
)
n
– C ∼ ScoA CH
2
-O-CO –(CH
2
)
n
-CH
3.

||
O
Di glyceride Tri glyceride
Mỡ hình thành được chứa vào các hạt trong tế bào. Ởđộng vật bậc cao có 3 acid béo mà cơ thể
không tự tổng hợp được, đó là:
Acid linoleic (18C có 2 liên kết kép) C
18
H
32
O
2
CH
3

Acid arachidonic (20C có 4 liên kết kép) C
20
H
32
O
2
CH
3
–(CH
2
)
4
–CH = CH– CH
2
– CH=CH– CH
2
– CH=CH–CH
2
–CH=CH-(CH
2
)
3
– COOH

Đây là ba acid béo giữ vai trò quan trọng trong quá trình phân chia tế bào (có tên chung
là vitamin F), các acid béo này gọi là " lipid cần thiết", cơ thểđộng vật phải khai thác chúng
từ nguồn thức ăn. Các acid béo này tuy nhiên lại có nhiều ở dầu thực vật.

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 231
6. Sơ lược về vai trò và sự chuyển hoá các dạng lipoide

- CH
2
- CH = C- CH
3
)
⎮ ⎮ ⎮
CH
3
CH
3
CH
3
Sau đó squalen gấp khúc tạo thành cholesterol.
6.1.2. Sự chuyển hoá của cholesterol.
Trong quá trình chuyển hoá cholesterol sẽ biến thành nhiều hoạt chất sinh học hoặc sẽ
thải theo mật và qua vách ruột gìa. Một lượng nhỏ có thểđưa ra theo mỡ nhờn của da. Từ
cholesterol có thể chuyển hoá cho ra các sản phẩm sau:
Các hormone thuộc nhóm Steroid như các hormonee sinh dục và nhóm corticosteroid
(hormone tuyến thượng thận).
Các acid mật ở gan
Nhóm vitamin D như vitamin D
3
(calcipherol). Cholesterol ở dưới da, dưới tác dụng
của tia tử ngoại (λ=260mμ) bị phân hoá tạo thành vitamin D
3:

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 232
Một phần cholesterol qua ruột già thải theo phân ra ngoài (dưới tác động oxy hoá-khử
do vi khuẩn ruột già).
6.2. Nhóm phosphateide: Đây là nhóm lipid có phospho làm nhóm ghép. Phosphateide

Phần cholin có thểđược thay thế bởi serine tạo thành phosphateide serine hoặc bằng
ethanolamine tạo thành phosphateide ethanolamine.
CH
2
– OH CH
2
– OH CH
2
– OH CH
3
⎢ ⎢ ⎢
CH CH
2
CH N CH
3
⎢
⎢
COOH NH
2
NH
2
CH
3
Serine Ethanolamine Choline
Cơ thể sinh vật có khả năng tổng hợp phosphateide từ các nguyên liệu đơn giản như
glycerine, acid béo, acid phosphoric, choline, ethanolamine, serine v.v.
Phosphateide giúp cho quá trình chuyển hoá acid béo ở gan. Nhiều thực nghiệm cho
thấy một trong các nguyên nhân của bệnh gan nhiễm mỡ là vì thiếu phosphateide mà chủ yếu
là thiếu nguyên liệu để tổng hợp chúng, trước hết là nhóm methyl.